威海雙島灣海域海草分布及其生態特征*

李 政 李文濤 楊曉龍 張彥浩 張沛東

威海雙島灣海域海草分布及其生態特征*

李 政 李文濤 楊曉龍 張彥浩 張沛東①

(中國海洋大學 海水養殖教育部重點實驗室 青島 266003)

2016年8月，現場調查并分析了山東省威海市雙島灣海域的海草資源及其生態特征，發現分布面積為442.19 hm2的海草床，種類為鰻草()和紅纖維蝦形草() 2種。鰻草的分布面積約為434.46 hm2，占總面積的98.3%，主要分布在雙島灣中部東側及海參池，其平均植株密度和生物量分別為(174.2±9.2) shoots/m2和(337.7±17.5) g DW/m2。紅纖維蝦形草的分布面積約為7.73 hm2，占總面積的1.7%，主要分布在雙島灣灣口東側及向東約3 km的近岸礁石淺水區，呈明顯的帶狀分布，其平均植株密度和生物量分別為(889.1±17.1) shoots/m2和(605.9±18.1) g DW/m2。雙島灣海草床平均水深約為1.6 m，鰻草草床底質堅硬，平均底質粒徑約為(4.3±0.2) mm。本調查表明，雙島灣海草床受到陸源污染物排放、圍海養殖和捕撈作業等人類活動的嚴重威脅，提出了保護雙島灣海草床的建議和對策，為我國海草床現有資源提供數據補充。

海草床；海草種類；分布面積；生態特征; 雙島灣

海草是一類分布于極圈以外海洋或河口的高等水生植物(Duarte, 1991)，種類多樣性較低，目前，全球范圍內共發現74種(黃小平等, 2018)，由單種或多種海草構筑的海草床是地球生物圈最高產的生態系統之一(Duarte, 1999)，也是多種水生動物重要的產卵場、育幼場和棲息地(Costanza, 1997; Short, 2011a)。然而，在自然環境和人類活動的雙重影響下，世界范圍內超過1/3的海草床已經消失(Waycott, 2009; Short, 2011b)，山東省威海海域完全退化或消失的海草床已超過90% (鄭鳳英等, 2013)。隨著海草床生態及經濟價值不斷被發掘，各海洋強國相繼實施了全球性或區域性海草研究計劃，海草床的保護和修復等相關研究正成為生態修復工作的熱點(van Katwijk, 2009、2016; Statton, 2013)。而與北美、澳大利亞和歐洲相比，我國對海草床的研究仍有欠缺，山東半島部分海域的海草床分布及其生境狀況缺少基礎數據，嚴重影響了對海草現有資源量的認識與保護工作的順利開展。為此，作者于2016年8月對山東省威海雙島灣進行海草資源及其環境特征的調查研究，以期為海草床生態系統的修復和管理提供數據補充。

1 調查方法

1.1 斷面布設與調查方法

雙島灣(37°27′N、121°58′E)位于山東半島東北部，瀕臨北黃海，灣內開闊，面積約為18.70 km2。由于受到海水和河口的常年沖積，雙島灣形成了獨特的水下三角洲和大面積灘涂地貌，灘涂上布有大量養殖池塘，灣中有菲律賓蛤仔()增殖區(王軍等, 2012)。

2016年5月，通過現場觀測和漁民走訪，確定雙島灣海域存在較大面積的海草床。同年8月，通過調查斷面布設，結合雙島灣海域各岸段的地形和水文等具體環境特征及海草的生長習性，對可能有海草床分布的岸段進行分段調查。總調查面積為31.60 km2，共設置32個調查斷面，覆蓋雙島灣全灣、灣口及灣口東側海域，每個調查斷面平行間距為30 m (圖1)。在大潮低潮段時進行調查，在確保安全的情況下由潛水員手持水下攝像機進行潛水拍照與錄像，以便更加準確地識別海草種類、分布狀況及海草床附近的地貌特征。在海草覆蓋度>5%的區域邊界、拐點及中心位置設置多個GPS定位點，用相機和記錄本記錄大致區域及標志性建筑位置。在實驗室進一步對拍攝錄像和記錄本的記錄內容進行分析整合，對定點坐標進行圖像空間計算，明確海草種類，估算海草床具體分布面積。

圖1 雙島灣調查區域斷面布設位置

1.2 海草植株密度、形態學特征與生物量調查

在發現的海草床內隨機設置3~5個采樣站位，利用25 cm × 25 cm的取樣框進行采樣，每個站位采集3個重復樣方，將取樣框內所有海草地上和地下部分完整取出，適當清洗后置于樣品袋，將樣品袋封口、編號記錄(包括日期、經緯度和種類等信息)后低溫保存帶回實驗室。結合視頻資料和實驗樣品，于實驗室進一步通過外部形態、葉脈數量和組織切片的方式分析海草種類。統計植株數量，計算單位面積植株密度。在關鍵調查區域獲得的樣品中隨機選取30株完整海草植株，將其表面附著物與根部泥沙沖洗干凈后進行形態學測量。將測量后的海草植株在65℃恒溫條件下烘干至恒重，對單位面積海草的生物量進行計算。

1.3 海草床區域關鍵環境因子調查

在各采樣站位，運用SM-5A測深儀(Speedteach,美國)測量水深，參考當地當日潮汐表校正實際水深。使用YSI 650多參數水質監測儀(美國)監測調查海域的水溫、溶解氧、鹽度和酸堿度。使用SD20透明度塞氏盤(北京普力特儀器有限公司)測量水體透明度。采集沉積物，采用實驗室篩析法結合馬爾文激光粒度儀(Malvern Instruments Ltd., 英國)法測定沉積物的平均粒徑、砂含量、粉砂和粘土含量。

1.4 數據處理與分析

運用ArcGIS10.2軟件估算雙島灣海域海草分布面積、繪制海草分布圖。運用SPSS18.0軟件對海草床關鍵環境因子和海草形態學指標進行檢驗、描述性統計和單因素方差分析(One-way ANOVA)。實驗數據采用平均值±標準誤差(Mean±SE)表示，顯著性水平為=0.05。

2 結果

2.1 海草種類

本調查通過植株形態學觀察和組織切片法對調查區域的海草進行種類鑒定。結果顯示，雙島灣海域共分布有2種海草，分別為鰻草科(Zosteraceae)、鰻草屬()的鰻草()(圖2)和鰻草科蝦形草屬()的紅纖維蝦形草() (圖3)。

圖2 鰻草外部形態特征及其葉片橫斷面

圖3 紅纖維蝦形草外部形態特征及其葉片橫斷面

2.2 分布面積

海草床分布總面積為442.19 hm2(圖4)。鰻草是雙島灣的海草優勢種，分布面積為434.46 hm2，占總面積的98.3%，主要分布于雙島灣中部東側及海參池中。海參池中的鰻草分布面積為34.26 hm2，雙島灣中部東側的鰻草分布面積為400.20 hm2，灣口1~3 m的淺水區成片連續分布，內灣鰻草呈斑塊狀或零星分布，雙島灣西側因受水動力作用淤積大面積的淺灘，未發現鰻草分布。紅纖維蝦形草主要分布于雙島灣灣口東側及向東約3 km的近岸礁石淺水區，分布面積僅為7.73 hm2，占總面積的1.7%。其中，灣口東側紅纖維蝦形草的分布面積約為3.65 hm2，于礁石底質呈小斑塊狀分布；而在近岸礁石淺水區的分布面積約為4.08 hm2，呈線性連續零星分布。

圖4 雙島灣海草床的地理分布

2.3 海草的密度、生物量與形態學特征

2.3.1 鰻草 雙島灣海域鰻草的平均植株密度為(174.2±9.2) shoots/m2，其中，靠近灣口的鰻草密度最大(218.7 shoots/m2)、灣中部最小(138.7 shoots/m2)。鰻草的平均生物量為(337.7±17.5) g DW/m2，其中，靠近灣口的平均生物量最大(472.4 g DW/m2)、內灣最低(132.2 g DW/m2)。

從雙島灣中部、灣口和內灣采集的樣品中各隨機抽取30株鰻草進行形態學統計分析。調查表明，雙島灣中部鰻草地上形態學指標顯著高于灣口和內灣(<0.05)。中部鰻草平均株高最高，比灣口處鰻草高約10 cm，比灣內鰻草高約20 cm，平均單株葉片數、葉長和葉鞘長等指標均具有相似規律(表1)。地下部分，全灣鰻草平均節間長約為1.7 cm，平均節間直徑約為0.6 cm，平均根長約為16.7 cm。

2.3.2 紅纖維蝦形草 雙島灣海域靠近灣口的紅纖維蝦形草的植株密度(969.8 shoots/m2)大于灣口東側(738.7 shoots/m2)，平均密度為(889.1±17.1) shoots/m2。紅纖維蝦形草平均生物量為(605.9±18.1) g DW/m2，靠近灣口的平均生物量為(727.7±21.3) g DW/m2，顯著大于灣口東側[(525.3±15.8) g DW/m2] (<0.05)。

從雙島灣灣口和內灣采集的紅纖維蝦形草樣品中各隨機抽取30株進行形態學統計分析。從表2可知，雙島灣灣口及其東側的紅纖維蝦形草除株高、葉鞘長與根長有顯著差異外(<0.05)，其他形態學指標差異不顯著(>0.05)。總體來看，蝦形草平均單株葉片數為3.4 leaves/shoot，平均株高為71.2 cm, 平均葉寬為0.2 cm，平均節間直徑為0.4 cm，根長為1.0 cm。

表1 雙島灣不同區域鰻草形態學指標

Tab.1 Morphological indices of Z. marina in different areas of Shuangdao Bay

注：不同字母表示差異顯著(<0.05)。下同

Note: Different letters indicated significant differences (<0.05). The same as below

表2 雙島灣不同區域紅纖維蝦形草植株形態學指標

Tab.2 Morphological indices of P. iwatensis in different areas of Shuangdao Bay

2.4 雙島灣海草床區域關鍵環境因子

從雙島灣灣口、灣中部、內灣和灣口東側調查數據中，各隨機抽取15組關鍵環境因子進行數據分析，調查結果見表3。從表3可以看出，部分區域的水深、透明度和溶解氧含量存在顯著差異(<0.05)。水溫、鹽度和pH差異不大，平均值分別為28.7℃、31.9和7.4。調查發現，鰻草草床底質堅硬，平均底質粒徑為(4.3±0.2)mm，紅纖維蝦形草則附生于礁石上。

表3 雙島灣海草床區域的關鍵環境因子

3 討論

3.1 環境因子與海草分布、形態學特征的互作關系

基因和環境因子是導致物種差異性的主要原因，同一物種在不同環境下也可能會呈現出一定的表觀差異(Palacio-L?pez, 2015)。本調查中，雙島灣灣口、灣中部、內灣及灣口東側的水深、透明度和底質粒徑呈顯著差異，是影響雙島灣海草分布及形態學差異的重要環境變量。

水深和水體透明度通過影響光照進而影響海草的形態學特征(Karydis, 2009)。一般情況下，同一水域中，光照隨水深增加而遞減；此外，水體透明度越高，海草的可利用光也會隨之增加。本研究中，雙島灣中部和灣口東側的水深、透明度顯著高于灣口和內灣，可能是導致灣中部鰻草和紅纖維蝦形草地上形態學指標顯著高于灣口和內灣(<0.05)的重要原因。

沉積物粒徑是影響海草分布及生物學特征的又一重要因素(Schanz, 2003)。一般情況下，海底沉積物粒徑和水流強度呈正相關關系，沉積物顆粒直徑越小，表明該區域的水動力較小(Andral, 1999)。海草能通過適應水動力不同的環境來減少種間或種內競爭，提升自身生存能力和資源利用率(Schanz, 2003)，進而影響形態學特征。本研究中，雙島灣灣口和中部底質類型為中細砂，內灣為細中砂，灣口東側為礁石底質，導致了海草種類分布及形態學的差異。

3.2 雙島灣海草密度及生物量

雙島灣海域鰻草的平均植株密度為174.2 shoots/m2，顯著低于同季節鏌铘島(364.0 shoots/m2)(李洪辰等, 2019)、榮成俚島灣海域(1209.0 shoots/m2)、榮成馬山里海域(688.0 shoots/m2)和榮成天鵝湖(416.0 shoots/m2) (Zhang, 2016)的鰻草床植株密度。據報道，20世紀80年代以前，山東省威海、青島和煙臺等沿海海域廣泛分布鰻草，威海海域鰻草床平均生物量達到1500.0 g DW/m2(李恒等, 2006)，而本調查獲得的雙島灣鰻草草床生物量僅為337.7 g DW/m2。紅纖維蝦形草于2011年被列為易危種(Short, 2011b)，對環境變化較敏感，難以在惡劣的生態環境中生存(Shelton, 2010)。本調查中，雙島灣紅纖維蝦形草僅零星分布于礁石上，平均密度為889.1 shoots/m2，顯著低于同季節鏌铘島紅纖維蝦形草的平均植株密度(3087.0 shoots/m2) (李洪辰等, 2019)，應予以高度重視。

本研究表明，雙島灣海域鰻草和紅纖維蝦形草的植株密度和生物量均處于較低水平，但由于缺乏雙島灣海域海草床的歷史數據，故無法對雙島灣海草床的衰退狀況進行全面且準確的評價。通過對現場調查、群眾走訪，初步認為雙島灣海草床處于較為嚴重的衰退狀況。此外，雙島灣底質堅硬，海草種子定棲和植株扎根的難度極大，一旦海草床被破環，通過自然或人工進行恢復將異常困難。

3.3 雙島灣海草床生境面臨的威脅

根據本調查與漁民走訪發現，雙島灣海域海草床生境正受到圍海養殖、捕撈和工業廢水的嚴重威脅。

3.3.1 圍海養殖、捕撈 雙島灣是威海著名的海參增養殖區(李樂樂, 2015)，潮間帶大面積的海草床直接被改造成了養殖池塘，導致這些海草床短時間內直接被毀滅；養殖活動中，踐踏海草或刨挖貝類，亦會對海草的生長與繁殖造成巨大威脅(黃小平等, 2006)。此外，近岸漁業用船螺旋槳的機械運作(Sargent, 1995; Dawes, 1997)、漁業拖網和船錨(Burdick, 1999; Neckles, 2005)的大量使用會在短時間內嚴重切割連續海草床，導致海草床的斑塊化和生境破碎化。

3.3.2 工業廢水的排放 據報道，雙島灣沿岸有工廠數10家，其中，包括電鍍廠、造紙廠、眼鏡廠、電化鋁廠等，排出的工業廢水經排污口流入初村河和羊亭河，兩河交匯后又流入雙島灣。對數個入海排污口的監測結果顯示，雙島灣海水處于富營養化水平。對有機污染進行評價，結果顯示，雙島灣海域水體處于嚴重污染狀態(周艷榮等, 2008)。長期的水污染導致海草一系列的退化問題。首先，光照是決定海草生長發育的關鍵環境因子(Adams, 2017)，水體長期富營養化和較高的懸浮物濃度會抑制葉綠體的磷酸化進程，對海草或其他浮游植物產生直接毒性作用，甚至直接導致其死亡(Touchette, 2000; 李鳳雪等, 2020)。成熟植物對高濃度的無機氮營養鹽耐受性較差，如紅纖維蝦形草一般生活在中低水平營養鹽環境中，而在富營養化水體中，特別是銨態氮的過量富集會直接引起紅纖維蝦形草中毒，走向衰亡(Ramírez- García, 2002)。其次，水體富營養化會促進大型藻類的暴發性生長，大量藻類的遮擋會進一步減少海草對光的吸收，導致其死亡(Han, 2016; Ruesink, 2016)。另外，據報道雙島灣海水存在中高等級重金屬生物毒性效應(張學超等, 2014)，高濃度的重金屬會破壞海草葉片類囊體膜和葉綠體膜的超微結構，降低海草的光合效率，進而導致其退化(Ralph, 1998)。

3.4 保護建議

針對雙島灣海草床所受威脅的類型和強度，提出以下建議，以實現有效保護和科學管理：

(1)嚴格控制雙島灣周邊企業的污水排量，同時嚴格監管排放污水的處理，以改善水質。

(2)對雙島灣海域劃分不同功能區，加強對功能區的管理。結合本調查結果和當地實際情況，可將雙島灣劃分出3個主要功能區(圖5)：增殖捕撈區、核心保護區和海水養殖區。其中，增殖捕撈區主要用于貝類的增殖放流和采集，該區域大部分水深較淺，退潮后露出大片灘涂，適于貝類生長和捕撈，總面積為117.32 hm2。核心保護區是海草床密集區，總面積為105.21 hm2，該區域海草連續分布，水深較深且生物多樣性較高，但受人類活動影響較大，保護不當會造成海草床衰退。因此，該區域應嚴格限制漁業捕撈和開挖航道等行為。海水養殖區受陸源徑流影響，營養鹽含量豐富，初級生產力高，適于海帶、牡蠣等的養殖，該功能區總面積約為163.93 hm2。

(3)考慮到雙島灣長遠發展的持久利益，同雙島灣當地的環保、漁業、水產等相關部門進行協商，避免短期行為，合理規劃漁業捕撈、船舶運行及挖掘航道等行為，盡量減少對海草床的破壞。

(4)隨著國內外學者對海草床的不斷深入研究，對海草床的管理、保護和修復也逐漸趨于正規化和科學化，特別是近幾年已在海草床修復方面取得重大突破(Verduin, 2012; 郭棟等, 2012; 劉燕山等, 2015)。重視海草床的生境保護，結合成熟有效的海草床修復方法，如海草植株枚釘移植法(劉燕山等, 2015)和種子保護袋播種法(Zhao, 2016)等，應用海草植株的擴繁與定植理論(張沛東等, 2020)，結合雙島灣鰻草的生殖期及生殖策略確定適宜的海草床修復時間和修復地點(李樂樂等, 2015; 張飛, 2017)，進而加快雙島灣生態系統的恢復與重建。

綜上所述，本調查初步摸清了雙島灣海域海草的種類、分布面積、生物學特征及其生存環境特征，分析了海草床退化的可能原因并提出了相應的建議和對策，以期為海草床資源及濱海生境修復提供參考。

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Distribution and Ecological Characteristics of Seagrass in Shuangdao Bay, Weihai

LI Zheng, LI Wentao, YANG Xiaolong, ZHANG Yanhao, ZHANG Peidong①

(Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003)

Theseagrass bed ecosystem is one of the most productive ecosystems on earth with important ecological functions and ecological service values. In August 2016, the seagrass resources and ecological characteristics were investigated and analyzed in Shuangdao Bay sea area of Weihai city, Shandong Province. Seagrass beds ofandcovering approximately 442.19 hm2were discovered.was distributed over 434.46 hm2, which is approximately 98.3% of the total seagrass area. Theseplants mostly grow in the eastern part of Shuangdao Bay and in the farming ponds of. The average shoot density and biomass ofwere (174.2±9.2) shoots/m2and (337.7±17.5) g DW/m2, respectively. The distribution area ofwas 7.73 hm2and was approximately equivalent to 1.7% of the total seagrass area. Theseplants mostly grow on rocky coasts and displayed an obvious band-like distribution. The average shoot density and biomass ofwere (889.1±17.1) shoots/m2and (605.9±18.1) g DW/m2, respectively. The average water depth of seagrassbeds was about 1.6 mand the farming ponds growinghad a hard substrate with an average particle size of (4.3± 0.2) mm. The investigation showed that the seagrass habitats are being seriously threatened by human activities, such as pollution discharge from the land, culling, and fishing. Suggestions for the protection of the seagrass beds in Shuangdao Bay have been proposed to provide supplementary data on China’s seagrass resources and their conservation.

Seagrass bed; Seagrass species; Distribution area; Ecological characteristics; Shuangdao Bay

ZHANG Peidong, E-mail: zhangpdsg@ouc.edu.cn

Q948.8

A

2095-9869(2021)02-0176-08

10.19663/j.issn2095-9869.20200108001

http://www.yykxjz.cn/

李政, 李文濤, 楊曉龍, 張彥浩, 張沛東. 威海雙島灣海域海草分布及其生態特征. 漁業科學進展, 2021, 42(2): 176–183

Li Z, Li WT, Yang XL, Zhang YH, Zhang PD. Distribution and ecological characteristics of seagrass in Shuangdao Bay, Weihai. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 176–183

* 國家科技基礎性工作專項(2015FY110600)、國家自然科學基金項目(41576112)和中央高校基本科研業務費專項(201861031; 201822021)共同資助 [This work was supported by National Science and Technology Basic Work Program (2015FY110600), National Natural Science Foundation of China (41576112), and Fundamental Research Funds for the Central Universities (201861031; 201822021)]. 李 政，E-mail: 13256952979@163.com

張沛東，教授，E-mail: zhangpdsg@ouc.edu.cn

2020-01-08,

2020-02-13

(編輯 馬璀艷)