背角無齒蚌稚蚌的生長和發育研究*

鄭浩然 陳修報 劉洪波 楊 健,

背角無齒蚌稚蚌的生長和發育研究*

鄭浩然1陳修報2劉洪波2楊 健1,2①

(1. 南京農業大學無錫漁業學院 無錫 214081; 2. 中國水產科學研究院淡水漁業研究中心 中國水產科學研究院長江中下游漁業生態環境評價和資源養護重點實驗室 無錫 214081)

背角無齒蚌()為具有食用、育珠、凈水及生物監測等重要經濟和生態價值的淡水雙殼貝類。為把握其早期生活史過程中形態變化、器官發育和生長速率的特征，本研究對從脫落后第1~30天稚蚌期的個體開展了連續性、系統性的研究。結果顯示，在稚蚌1~30 d的生長過程中，鉸合部的前緣和后緣向上突起，殼頂相對向內收縮，前端生長迅速、向外側擴展，后端向腹緣方向生長，而腹緣相對向后端生長。第1天，稚蚌出現了斧足；第4天，內臟團較為明顯；第10天，鰓清晰可見，前、后閉殼肌已經形成；第15天，腸道和心臟清晰可見；第20天，進水管和出水管形成；第25天以后，稚蚌的器官已經全部發育完成。殼長、殼高和年齡之間呈指數型相關關系，殼長與殼高之間呈正異速生長關系。上述結果可為背角無齒蚌的人工繁育、種質資源保護和種群恢復以及有效開發、利用其為水污染監測專用指示生物等工作提供理論指導。

背角無齒蚌；稚蚌；形態；器官；生長；指示生物

背角無齒蚌()是起源于我國黑龍江和長江流域的一種淡水雙殼貝類(Demayo, 2012)。其不僅具有食用、育珠等傳統的水產經濟價值，而且具有凈水、監測水體污染等重要生態價值(Liu, 2008; Yang, 2008; Chen, 2012; 孫珊等, 2017)。特別是該蚌已被篩選為“淡水貝類觀察”研究體系的專用指示生物和模式動物(楊健等, 2005; 楊健, 2015)，分別應用于水污染的被動監測(劉洪波等, 2009; Bian, 2009; Liu, 2010)、主動監測(陳修報等, 2014; Chen,2019)和毒理學研究(陳修報等, 2017; Liu, 2018)。值得注意的是，由于人類活動對水域生態環境的破壞，野生背角無齒蚌的資源量正急劇減少(董志國等, 2004)，因此，迫切需要有效的人工繁養增殖和自然種群復壯。

稚蚌是指鉤介幼蟲從宿主魚身上破囊脫落下來的幼體(常亞青, 2007)。背角無齒蚌稚蚌階段的死亡率最高，是決定其人工繁養成敗的關鍵時期(蘇彥平等, 2014)。雖然，聞海波等(2006)報道了圓背角無齒蚌()剛脫落(第1天)和生長第6天的稚蚌形態特征。徐良等(2016)初步研究了背角無齒蚌30 d稚蚌的殼長等生長狀況。劉士力等(2009a)對背角無齒蚌稚蚌形態進行了較為詳細的記錄，并對殼長的生長特征進行了研究。Chen等(2015)在人工繁養背角無齒蚌稚蚌的研究中取得突破。然而，以上報道都未對稚蚌的形態、器官及生長動態等進行連續性、系統性的研究。本研究通過連續采集背角無齒蚌稚蚌(1~30 d)的個體樣本，探究和掌握其形態變化、器官發育和個體生長等方面的特征，以期為其人工繁養、種質資源保護、自然種群恢復及水污染監測指示生物群體的建立、開發和利用提供理論支撐和技術基礎。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

背角無齒蚌的人工繁育在中國水產科學研究院淡水漁業研究中心南泉養殖基地進行。2019年5月中旬，從成熟母蚌中人工獲取鉤介幼蟲，并選用黃顙魚()作為寄生魚(Chen, 2015)，在稚蚌脫落高峰時將其轉移至自主研發的立體循環水淡水貝類繁育系統(LFER-FWMW-1901型，中國水產科學研究院淡水漁業研究中心)進行培育。每天16:00~17:00進行稚蚌的采集，連續采集30 d，每次在同一培育池中隨機采集30個稚蚌。

1.2 形態結構分析

應用光學顯微鏡(BX-51型, Olympus, 日本)和連續變倍體視顯微鏡(XTL-3400型, 上海精密儀器儀表有限公司)觀察、記錄其形態和器官發育情況。拍照并用測量軟件(Olympus, 日本)測定殼長和殼高。利用tpsdig2軟件(閆寶榮等, 2010; 姜濤等, 2011)對拍攝好并經過處理的稚蚌形態建立的地標點(圖1)，獲取地標點的坐標值，建立地標點數據文件。隨后，使用tpsRelw計算平均型，并用tpsRegr根據稚蚌的平均型對不同階段稚蚌進行薄板樣條分析并繪制網格圖。

1.3 生長分析

利用絕對生長率(AGR)(Mohamed, 2006)和相對生長率(IGR)(Hopkins, 1992)比較稚蚌的生長速率：

圖1 稚蚌所選定的形態學地標點示意圖

AGR=(L–Li)/

式中，i為初始長度，L為在時刻的最終長度。

IGR=(lnln)/

式中，ln為初始長度的自然對數，ln為在時刻長度的自然對數。

通過對數據進行線性函數擬合來分析殼長和殼高之間的關系(Kovitvadhi, 2009)：

Log=Log+Log

式中，Log和Log為指殼長、殼高的對數，Log為截距，為斜率。線性回歸得到的值顯示生長是等速的(=1)還是異速的(負異速：<1；正異速：>1)。變量之間的關聯程度由相關系數(R)計算得出。

1.4 統計分析

應用SPSS 23.0和Excel 2010進行數據分析。選定相關系數(2)為最大值的函數關系式作為最佳回歸曲線(姚建平等, 2018; 徐大鳳等, 2019)；利用形態地標點法(閆寶榮等, 2010; 姜濤等, 2011)分析稚蚌的形態變化；應用獨立樣本檢驗分析殼長和殼高的絕對生長率、相對生長率之間的差異。<0.05表示相關性或差異水平顯著。

2 結果

2.1 形態變化

稚蚌的形態變化見圖2。第1天，稚蚌的外部形態類似于成熟的鉤介幼蟲(圖2A)，殼鉤依然存在 (圖2B)；第4天，稚蚌的內側已長出1對新殼，殼鉤完全退化，雙殼可完全閉合(圖2C)；第10天，稚蚌分泌形成的新貝殼的生長輪清晰可見，前、后端分化明顯(圖2D)；第15天，稚蚌的前后端增長顯著，呈橢圓形，鉸合部呈直線生長(圖2E)；第20天，稚蚌的鉸合部前緣和后緣開始向上生長(圖2F)；第25天，稚蚌的背角開始形成(圖2G)；第30天，稚蚌的形態已趨于成體(圖2H)。

使用tpsRegr軟件將不同日齡稚蚌的差異可視化，進行網格變形分析后獲得網格變形圖(變異擴大3倍)(圖3)。從圖3可以看出，在稚蚌1~30 d的生長過程中，鉸合部的前緣和后緣(1、3地標點)向上突起，殼頂(2地標點)相對向內收縮，中軸線前端(4地標點)生長迅速、向外側擴展，中軸線后端(5地標點)向腹緣方向生長，腹緣(6地標點)相對向后端生長。

圖2 背角無齒蚌稚蚌的生長發育形態

A：第1天；B：第1天殼鉤；C：第4天；D：第10天；E：第15天；F：第20天；G：第25天；H：第30天 f：斧足；h：殼鉤；vm：內臟團；g：鰓；aa：前閉殼肌；pa：后閉殼肌；he：心臟； i：腸道；ea：出水管；ia：入水管；aw：前背角；pw：后背角

A: 1st day; B: The hook of 1st day juvenile; C: 4th day; D: 10th day; E: 15th day; F: 20th day; G: 25th day; H: 30th day f: Foot; h: Hook; vm: Visceral mass; g: Gill; aa:Anterioradductor; pa:Posterior adductor; he: Heart; i: Intestine; ea:Exhalant aperture; ia:Inhalant aperture; aw:Anterior wing; pw:Posterior wing

圖3 背角無齒蚌稚蚌形態的網格變形圖(變異擴大3倍)

2.2 器官發育

第1天，稚蚌最明顯的特征是出現斧足，可自由爬行(圖2A)；第4天，稚蚌的內臟團較為明顯(圖2C)；第10天，稚蚌內臟團和鰓均清晰可見，前、后閉殼肌已經形成(圖2D)；第15天，稚蚌的腸道和心臟清晰可見(圖2E)；第20天，稚蚌鰓的外端與外套膜逐漸愈合，形成進水管和出水管(圖2F)；第25天(圖2G)和第30天(圖2H)，稚蚌的器官已全部發育完成。

2.3 生長特征

表1為背角無齒蚌第1~30天的形態測定結果。第1天，稚蚌的殼長為(0.257±0.007) mm，殼高為(0.291±0.011) mm；第15天，稚蚌的殼長為(1.399± 0.128) mm，殼高為(0.933±0.115) mm；第30天，稚蚌的殼長為(5.746±1.191) mm，殼高為(3.288±0.657) mm。背角無齒蚌稚蚌殼長、殼高與日齡之間均呈指數型相關關系(圖4)。

表1 背角無齒蚌第1~30天稚蚌的形態變化

Tab.1 Variation of morphological morphometrics from 1~30 day-old juvenile A. woodiana

圖4 背角無齒蚌稚蚌殼的形態與日齡之間的關系

第1、15和30天稚蚌的殼長與殼高比分別為0.883、1.499和1.748。殼長和殼高比在第26天達到最高值(1.779)(表1)。稚蚌殼長的絕對生長率明顯高于殼高的絕對生長率(<0.05；圖5a)。殼長絕對生長率的峰值(0.676)在第26天出現；殼高絕對生長率的峰值(0.351)出現在第29天。殼長的相對生長率也明顯高于殼高的相對生長率(<0.05)，殼長相對生長率的峰值出現在第10天，達0.151；殼高相對生長率的峰值出現在第13天，達0.092(圖5b)。殼長和殼高之間呈正異速(>1)生長，即殼長比殼高增長得快(圖6)。

3 討論

3.1 形態變化

一般來說，通過傳統形態學方法來了解生物生長發育較為簡便、直觀、成本低，但其結果可能會受到不夠客觀或不夠精確的限制。本研究采用的地標點法能較靈敏地把握水生動物(特別是甲殼類、軟體動物和魚類)的形態變化(陳新軍等, 2013)。該法主要優點是可將研究對象的形狀作為變量來進行比較，從而找出形態學觀察中難以發現的形態變化特征(Urban, 2002)，并且以圖形化的方式更加直觀地再現形態差異，清晰展現稚蚌形態變化的趨勢(Ponton, 2006)。在本研究中，選擇稚蚌的殼頂、鉸合部前緣后緣、中軸線前端后端等6個特征點作為地標點，1、2、3、5為Ⅰ型地標點，4、6為Ⅲ型地標點(圖1)。其中，殼頂(2地標點)、稚蚌前端(4地標點)和腹緣(6地標點)在形態變化中最明顯(圖3)。殼頂是原鉤介幼蟲的雙殼所在位置，是形成新貝殼的中心點。殼頂(2地標點)相對向內收縮，提示殼頂的形成可能是鉤介幼蟲雙殼退化和稚蚌貝殼增長的雙重作用引起的。稚蚌殼前端(4地標點)顯示出明顯的近乎水平向外側生長的趨勢，表明該部分是決定稚蚌形態生長方向的重要因素，且生長速率較快。腹緣(6地標點)相對向后端生長，值得注意的是，腹緣是稚蚌殼鉤的所在位置，這可能與稚蚌生長過程中殼鉤退化有關。殼鉤是鉤介幼蟲附著寄生魚類、完成寄生過程的主要器官(陳修報等, 2011)。傳統觀點認為，剛脫落的稚蚌殼鉤就已經退化(陳修報等, 2010; 王宏等, 2007)。劉士力等(2009a)觀察到剛脫落的稚蚌殼鉤并沒有退化，但對其具體退化時間沒有詳細記錄。本研究首次發現雖然稚蚌殼鉤的大小相對于鉤介幼蟲時期明顯變小，但直到第4天才完全退化；且在第1~4天，雙殼由于殼鉤的存在而無法緊密閉合。另外，在第4天之前，稚蚌的鰓尚未發育完全(圖2)，還不能完全進行自主呼吸；故認為，稚蚌殼鉤的“延遲”退化可能與維護蚌體的呼吸效率有關。

圖5 背角無齒蚌稚蚌殼長、殼高的生長率

圖6 背角無齒蚌稚蚌殼長和殼高之間的生長關系

3.2 器官發育

本研究中，背角無齒蚌稚蚌的大部分器官出現的時間與先前的研究較一致(Chen, 2015)，即第1天觀察到斧足，第4天觀察到內臟團，第10天觀察到鰓和閉殼肌，第15天觀察到腸道和心臟，第20天觀察到進水管和出水管。然而，與其他淡水貝類相比具有明顯差異性。例如，淡水帆蚌屬貝類的鰓直到第13天才完全發育成熟，100 d后進水管和出水管才完全發育成熟(Kovitvadhi, 2009)；三角帆蚌()的鰓直到第15天才完全發育成熟，27 d后才出現進水管和出水管(劉士力等, 2009b)。鰓是淡水貝類的呼吸器官，進水管和出水管則是促進攝食的重要器官(陳修報等, 2011)。背角無齒蚌稚蚌相關器官的出現時間均明顯早于和三角帆蚌，提示前者呼吸和攝食的需求較早。

3.3 生長特征

劉士力等(2009a)研究顯示，背角無齒蚌稚蚌殼長與日齡之間呈三次函數(=370.11–32.66+14.272– 0.153,2=0.9526)生長，而本研究發現，背角無齒蚌1~30 d稚蚌的殼長與日齡之間呈指數型相關關系(= 0.25770.1245t,2=0.9801)(圖4a)。前者是每5 d測定1次稚蚌規格，而本研究是每天采樣進行連續測定，因此，本研究擬合的生長關系更精準地反映稚蚌的生長特征(2更接近于1)。本研究首次闡明了稚蚌殼高與日齡的關系(圖4b)，殼長和殼高的絕對、相對生長率(圖5)及二者的關系(圖6)。劉士力等(2009b)研究發現，剛脫落的三角帆蚌稚蚌的平均殼長為0.221 mm，平均殼高為0.249 mm，其規格小于剛脫落的背角無齒蚌稚蚌(平均殼長為0.257 mm，平均殼高為0.291 mm)。此外，背角無齒蚌稚蚌生長速度比三角帆蚌快。需要關注的是，背角無齒蚌殼長、殼高的絕對生長率和相對生長率的峰值及達到峰值的時間是不同的，而相對生長率更加準確的反映出稚蚌生長發育的關鍵時期(如在峰值出現期，正是稚蚌鰓和心臟等關鍵器官的發育期)，因此，建議在背角無齒蚌人工繁養過程中根據相對生長率適時調整繁養對策。

背角無齒蚌稚蚌的殼長和殼高呈正異速生長關系(>1，即殼長比殼高增長得更快)(圖6)，這與殼長和殼高的比值相一致(表1)。通過比較可發現，剛脫落的背角無齒蚌和三角帆蚌的殼長/殼高比值相近，均為0.9左右(劉士力等, 2009a、2009b)。隨著日齡的增加，背角無齒蚌稚蚌前后兩端的生長速度更快，30 d稚蚌的殼長/殼高比值為1.7 (表1，圖6)，形狀類似于橢圓形；而三角帆蚌30 d稚蚌的殼長約為2 mm，殼高約為1.5 mm，殼長/殼高比值為1.3 (劉士力等, 2009b)，形狀向三角形演變(劉士力等, 2009b; 孫朝虎等, 2019)，表明背角無齒蚌稚蚌的生長(特別是殼長)速度相對更快。作者認為這是由二者的種間差異造成的。淡水貝類中，基于殼長和殼高間生長關系(包括殼長和殼高的比值)的差異是否具有種類鑒別的潛力尚待進一步確證。

4 結論

本研究較為連續而系統地研究和闡釋了背角無齒蚌1~30 d稚蚌的形態變化、器官發育及生長速率的特征。稚蚌形態變化的總體特征為鉸合部的前緣和后緣向上突起，殼頂相對向內收縮，前端生長迅速、向外側擴展，后端向腹緣方向生長，而腹緣相對向后端生長。稚蚌器官發育形成的先后順序可能是斧足、內臟團、鰓、閉殼肌、心臟、腸道、進水管和出水管，直至最后發育完全。稚蚌生長的特點表現在殼長、殼高與日齡之間均呈指數型相關關系，生長速率呈前期快、后期慢的生長特征，且殼長與殼高為正異速生長關系。上述結果將為破解人工繁育過程中稚蚌期死亡率高的“瓶頸”提供思路，也可為背角無齒蚌的種質資源保護、自然種群恢復及水污染監測指示生物群體的建立、開發和利用提供理論支撐和技術基礎。

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Growth and Development of the Early Juvenile

ZHENG Haoran1, CHEN Xiubao2, LIU Hongbo2, YANG Jian1,2①

(1. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081; 2. Key Laboratory of Fishery Ecological Environment Assessment and Research Conservation in Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081)

The freshwater musselis a freshwater bivalvewith important economic and ecological values, e.g., as a food source or for pearl cultivation, water purification, and aquatic biological monitoring.In order to understand the morphological change, organ development, and growth rate characteristics ofduring its early life stages, relevant studies were conducted on 1~30-day-old juveniles. From the 1 to 30-daystages, the leading and trailing edges of the hinge for the juveniles were raised upward. The umbo was contracted relatively inward. The anterior grew rapidly and extended outwards, but the posterior grew toward the ventral edge. The ventral edge grew toward the ventral edge. The most obvious feature in the one-day-old juvenileswas the appearance of a mobile foot.The visceral mass was more obvious in 4-day-old juveniles. At 10 days old, the gills were clearly visible, and the anterior and posterior adductors were formed. The intestine and heart were obviously visible in 15-day-old juveniles. The incurrent and excurrent siphons had been formed in 20-day-old juveniles. For the 25-day-old juveniles, the organs were fully developed. The shell length, height, and age grew exponentially, and the shell length and height grew at a positive allometry. These results can provide theoretical guidance for the artificial breeding of, its germplasm resource protection and population restoration, and the effective development and utilization of this bivalve as a special indicator for aquatic pollution biomonitoring.

; Juvenile; Morphology; Organ; Growth; Bioindicator

YANG Jian, E-mail: jiany@ffrc.cn

Q174

A

2095-9869(2021)02-0139-08

10.19663/j.issn2095-9869.20200109002

http://www.yykxjz.cn/

鄭浩然, 陳修報, 劉洪波, 楊健. 背角無齒蚌稚蚌的生長和發育研究. 漁業科學進展, 2021, 42(2): 139–146

Zheng HR, Chen XB, Liu HB, Yang J. Growth and development of the early juvenile. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 139–146

* 中國水產科學研究院基本科研業務費(2019GH10)、國家自然科學基金(31502166)、江蘇省自然科學基金(BK20161144)和中國水產科學研究院淡水漁業研究中心基本科研業務費(2019JBFM05)共同資助[This work was supported by Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund of CAFS (2019GH10), National Natural Science Foundation of China (31502166), Natural Science Funds of Jiangsu Province (BK20161144), and Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, Freshwater Fisheries Research Center, CAFS (2019JBFM05)]. 鄭浩然，E-mail: 1750313712@qq.com

楊 健，研究員，E-mail: jiany@ffrc.cn

2020-01-09,

2020-03-04

(編輯 馬璀艷)