黃土塬區玉米||大豆間作對根系形態的影響

任媛媛，李朝怡，閆敏飛，張歲岐

（1.寶雞文理學院地理與環境學院 / 陜西省災害監測與機理模擬重點實驗室, 陜西 寶雞 721013；2.西北農林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌712100）

間作指在同一土地單元上，分行或分帶相間種植兩種或兩種以上作物的種植方式，合理的間作系統使不同作物在時間和空間上能夠更有效地利用一種或多種資源，從而顯著增加單位土地面積的總產量[1]。在豆科（Leguminosae)與非豆科間作模式中，豆科作物通過與根際微生物形成共生體，可有效固定大氣中的氮氣，并在植物生長過程中通過各種轉移途徑被間作作物所利用，而非豆科作物通過對氮素的競爭吸收降低了豆科作物對土壤中氮素依賴的同時，增加了豆科作物的固氮作用[2]。而在高桿作物和矮稈大豆（Glycine max)的間作模式中，由于形態特征的不同及生育期資源需求的差異性，形成時空生態位互補的間作群體，會通過影響根系分布進而提高水分和養分的利用效率[3]、增加葉片葉綠素含量和光合速率提高光熱利用率[4]、降低單作帶來的逆境風險，提高群體穩定性和作物產量[5]。因此，間作尤其豆禾間作系統不僅提高了作物產量，也緩解了由于不合理使用氮肥而造成的環境問題。

根系是作物吸收水分和養分的重要器官，可通過伸長、變粗、分支或形成不定根，在土壤中形成龐大的根系系統[6]和特定的根系形態（如根長密度、根表面積密度、根體積密度、根重密度)。根系形態參數對主要通過擴散到達根表的水分和養分有效性具有重要作用。前期研究發現間作影響作物根系的生長，玉米（Zea mays)與蠶豆（Vicia faba)間作可促進根系在水平和垂直方向上的生長，擴展作物根系的空間生態位[7-8]；玉米與木豆（Cajanus cajan)間作通過根系生態位的分離降低種間競爭[9]，提高作物根系獲取水分的能力，從而提高間作系統的水分利用效率和作物產量[3]。不同作物組合的間作，由于根系構型和生物性狀不同，可能會引起作物根系空間分布上的不同，影響作物獲取水分和資源的競爭能力進而提高作物產量[10]。因此，前人從根系形態的變化、根系分布等方面闡述間作具有間作優勢的機制，而不同品種組合的間作系統的根系形態以及發生變化的機制尚不清晰。

水資源短缺是限制農業提高生產力的一個全球性問題，干旱對作物的影響，不但會引起產量的下降，而且在一定程度上限制了作物的分布[11]。在不同環境中，根系生長的可塑性是植物提高抗旱能力的一種適應性機制，也是影響作物產量和資源利用效率的重要性狀之一[12]。在黃土塬區的旱地雨養地區，玉米||大豆間作系統是重要的一種農業種植方式。目前，豆禾間作模式研究多集中于群體產量、光合生理、水分和養分利用效率方面的研究，而不同抗旱型玉米和大豆品種組合下間作系統的根系形態的研究相對較少，尤其是間作條件下土壤水分和根系形態響應關系目前尚不清楚。本文主要探討：水分和根系形態對間作的響應；從水分和根系形態的關系闡述間作產量增加的原因。因此本研究在黃土塬區的旱地雨養地區，以玉米和大豆為研究對象，研究不同間作系統對土壤水分和根系形態響應的影響，以及不同間作系統對產量增加的響應機理，為旱區農業的增產增效提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于中國科學院水利部水土保持研究所長武黃土高原農業生態試驗站（35°12′ N，107°40′ E，海拔1 200 m)進行，該地區屬于暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候區，年均降水量584 mm，且多集中于 7 月 — 9 月，年均氣溫 9.1 ℃，地下水埋深 50 - 80 m，屬典型旱作農業區，地帶性土壤為黑壚土，土體結構均勻疏松，是黃土高原溝壑區典型性土壤。試驗作物生育期內的降水量和平均氣溫變化如圖1 所示。

圖1 試驗區作物生育期降水量與平均氣溫的變化Figure 1 Precipitation and air temperature during crop growth in experimental area

1.2 試驗設計

試驗于2012 年4 月 — 10 月以玉米（鄭單958：強抗旱品種，M1；豫玉22：干旱敏感品種，M2)[13]和大豆（中黃24：無限結莢習性品種，S1；中黃13：有限結莢習性品種，S2)[14-15]以2 行大豆和2 行玉米種植比例 進 行 間 作。共4 個 處 理（M1S1，M1S2，M2S1，M2S2)，3 次重復，12 個小區，50 cm 等行距覆膜種植。小區面積為24 m2，隨機區組排列。玉米種植密度為9 株·m-2，大豆種植密度為21 株·m-2。播前施用底肥 N 90 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2，玉米分別于大喇叭口期和吐絲期各追施氮肥 67.5 kg·hm-2，其他農田管理與當地相同。

1.3 樣品采集和處理

利用根鉆法（直徑9 cm × 高度15 cm)進行根系形態取樣，取樣位置為株間、行間和株上。根系取樣為0 - 100 cm，每10 cm 深度取樣一次。土樣分裝在標注好的塑料袋中，利用尼龍網篩去除大部分土壤，然后在水柱下清洗，洗出根系樣本于防水信封中保存。玉米和大豆的根系通過顏色、根瘤菌和氣味識別：玉米的根系是白色的而大豆的根系是棕色的；大豆根系上面有根瘤菌；大豆根系也具有大多數豆科作物具有的典型氣味[16-17]。利用Epson Perfection V700 室內進行根系掃描，并且通過根系軟件WinRHIZO 進行分析，計算根長密度、根表面積密度、根體積密度。根系掃描后烘干至恒重稱量，計算根重密度。利用土鉆法（直徑4 cm × 高度25 cm)進行土壤含水量的取樣，0 - 100 cm 土層每10 cm取樣1 次，利用烘干法測定土壤含水量。玉米和大豆成熟期，選擇各處理小區中間4 行，長度為2 m的連續植株進行籽粒產量測定。

1.4 統計分析

利用Excel 2010 整理數據，采用SPSS 22.0 統計軟件分析數據。不同處理之間的產量、根系形態和土壤含水量采用最小顯著差法（LSD，P＜ 0.05)進行差異顯著性檢驗。Pearson 相關系數用于反映每10 cm根系形態和土壤含水量之間的相關關系。采用線性回歸擬合每10 cm 根系形態和土壤含水量之間的關系，即根系形態（y)隨著土壤含水量（x)增加呈現出增加的趨勢（y= b + ax)，且擬合系數a 可以指示土壤水分—根系形態響應關系，即增加土壤含水量其根系形態的增加量。利用SigmaPlot 12.5 繪圖。

2 結果與分析

2.1 間作對土壤含水量的影響

土壤含水量的變化趨勢大致可以分為兩段：0 -60 cm 土壤含水量隨著土層深度的增加呈現下降趨勢，60 - 100 cm 土壤含水量隨著土層深度的增加呈現增加趨勢（圖2)。M1S1 間作50 - 90 cm 土層土壤含水量較M2S1 間作增加了2.5%～4.3%，但除80 cm土層深度外，差異不顯著（P＞ 0.05)。M1S2 間作0 -50 cm 土層土壤含水量較M2S2 間作增加了0.3%～3.7%，但差異不顯著。M1S1 間作0 - 100 cm 土層土壤含水量較M1S2 間作減少了0.2%～3.0%，且差異不顯著。M2S1 間作0 - 50 cm 土層土壤含水量較M2S2 間作增加了0.3%～3.0%，且差異不顯著。

圖2 玉米||大豆間作的土壤含水量Figure 2 Soil water content in maize||soybean intercropping

2.2 間作對根系形態的影響

根系數據采用的是行間、株間和株上取樣位置的平均值，間作對玉米和大豆根系形態的影響如表1、表2所列。玉米根系主要分布在0 - 30 cm，具體表現為玉米的根長密度、根表面積密度、根體積密度、根重密度占總根系（0 - 100 cm)的73.1%、79.8%、89.0%、89.6%（表1)。M1S1 間作玉米的總根表面積密度、根體積密度和根重密度（0 - 100 cm)分別較M2S1 提高了40.6%、62.4%和71.9% （P＜ 0.05)；M2S2 間作玉米的總根長密度、根表面積密度和根體積密度分別較M1S2 提高了135.6%、75.8%和31.8% （表1)。M1S1間作玉米的總根長密度、根表面積密度、根體積密度和根重密度較M1S2 提高了52.7%、52.6%、73.6%和124.1%；M2S1 間作玉米的總根長密度和根表面積密度較M2S2 降低了33.3%和38.3% （P＜ 0.01) （表1)。

表1 玉米||大豆間作玉米的根長密度、根表面積密度、根體積密度和根重密度Table 1 The root length density, root surface area density, root volume density, and root weight density of maize in maize||soybean intercropping

表2 玉米||大豆間作大豆的根長密度、根表面積密度、根體積密度和根重密度Table 2 The root length density, root surface area density, root volume density, and root weight density of soybean in maize||soybean intercropping

大豆的根長密度、根表面積密度、根體積密度、根重密度占總根系（0 - 100 cm)的72.2%、78.0%、83.4%、92.5% （表2)。M1S1 間作大豆的總根表面積密度和根體積密度（0 - 100 cm)較M1S2 提高了39.7% （P＜0.01)和29.4% （P＜ 0.05)；除總根體積密度外，M2S1和M2S2 間作大豆的根系形態之間均無顯著差異（表2)。M1S1 間作大豆的總根長密度、根表面積密度和根體積密度較M2S1 提高了78.6%、107.2%和51.0% （P＜ 0.01)；M1S2 間作中大豆的總根長密度和根表面積密度較M2S2 提高了32.5%和27.4% （表2)。

2.3 間作對產量的影響

M1S1 間作玉米的產量較M2S1 提高了36.1%，M1S2 間作玉米的產量較M2S2 提高了26.9%。M2S2間作大豆的產量最高，較M1S1、M1S2、M2S1 分別增加了32.4%、22.8%和25.8% （圖3)。不同品種組合的間作系統對間作總產量的影響表現為M1S1 產量最高，具體表現為M1S1 產量較M1S2、M2S1、M2S2分別增加了0.6%、23.6%和17.3%。

圖3 玉米||大豆間作的作物產量Figure 3 The maize and soybean grain yield in maize||soybean intercropping

2.4 作物根系形態與土壤含水量的關系

0 - 100 cm 土層深度的土壤含水量與玉米、大豆的根長密度之間呈正相關關系（表3)，相關系數均達到顯著水平（P＜ 0.05)，其中M1S2 間作玉米、大豆的根長密度和土壤含水量之間呈現極顯著的正相關關系（P＜ 0.001)。M1S1 間作，玉米土壤含水量促進根長密度的增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2的2.3、1.8、1.6 倍；大豆土壤含水量促進根長密度增加量分別是M2S1 和M2S2 的1.6 倍。

表3 作物根長密度(y)與土壤含水量(x)的關系式Table 3 Relation between crop root length density (y)and soil water content (x)

0 - 100 cm 土層深度的土壤含水量與玉米、大豆的根表面積密度和根體積密度之間的變化趨勢一致（表4 和表5)，除M2S2 間作外，其他間作系統下相關系數均達到顯著水平，其中M1S2 間作玉米和大豆的根表面積和根體積與土壤含水量之間均呈現極顯著的正相關關系（P＜ 0.001)。M1S1 間作，玉米土壤含水量促進根表面積密度增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2 的2.1、3.1、3.3 倍，大豆土壤含水量促進根表面積密度增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2 的1.4、2.4、2.0 倍；玉米土壤含水量促進根體積密度增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2 的1.5、3.3、4.9，大豆土壤含水量促進根體積密度增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2 的1.3、2.0、1.3 倍。

表4 作物根表面積密度(y)與土壤含水量(x)的關系式Table 4 Relation between crop root surface area density (y)and soil water content (x)

表5 作物根體積密度(y)與土壤含水量(x)的關系式Table 5 Relation between crop root volume density (y)and soil water content (x)

除M2S2 外，0 - 100 cm 土層深度的土壤含水量與玉米的根重密度之間呈正相關關系（表6)，其中M1S1、M1S2 間作玉米的根長密度和土壤含水量之間呈現極顯著的正相關關系（P＜ 0.001)。M1S1 間作，玉米土壤含水量促進根重密度增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2 的2.9、3.1、4.2；大豆土壤含水量促進根重密度增加量分別是M1S2、M2S1、M2S2 的1.1、1.5、1.7 倍。

表6 作物根重密度(y)與土壤含水量(x)的關系式Table 6 Relation between crop root weight density (y)and soil water content (x)

3 討論

3.1 土壤含水量對間作的響應

土壤水分是土壤的重要組成部分之一，不僅是作物生長需水的主要源泉，還是土壤系統養分循環和流動的重要載體。土壤含水量的高低制約著作物產量的提高，受土壤地形、土壤類型、耕作方式、種植作物和種植方式等影響。玉米||甘藍（Brassica oleracea)間作[18]、馬鈴薯（Solanum tuberosum)||蕪菁甘藍（Brassica napobrassica)間作[19]、楊樹（Populus simonii)||小麥（Triticum aestivum)間作[20]研究發現，相比常規單作，間作提高了土壤含水量，減少水分的過度消耗，保持土壤水分的均衡，利于保護農田的土壤水分。不同間作系統對土壤含水量的影響有所差異，如不同補灌量（0 和50 mm)的小麥||玉米間作[21]土壤含水量之間無差異，不同灌溉水平（低、中、高)的小麥||玉米間作[22]土壤含水量在低高灌溉處理之間有差異，因此，高矮作物形成的間作系統的土壤含水量從減小土壤水分的無效蒸發來講具有積極作用，但不同組合的間作系統對土壤含水量的影響略有不同。本研究發現不同玉米和大豆組合的間作系統之間的土壤含水量差異不顯著，表明不同抗旱型玉米和大豆品種組合的間作對土壤水分利用的互補作用之間的差異較小，主要是由于玉米品種、大豆品種之間對資源的競爭能力相同[23]。

3.2 根系形態對間作的響應

作物根系生長不僅受環境條件的影響，還受作物品種和種植方式的影響。前期研究發現，玉米根系生長隨土層深度的增加，呈現逐漸減少（包括急劇減少)，或先增加后減少，或無規律分布[24]。本研究中，間作玉米和大豆的根長密度、根表面積密度、根體積密度和根重密度主要分布在0 - 30 cm，且隨土層深度的增加而逐漸減少，與木薯（Manihot esculenta Crantz)||野花生（Crotalaria ferruginea)間作根系[25]及小麥||玉米間作根系的空間分布相似[16]。合理的間作系統促進作物根系的生長，改變作物的根系形態，增加作物吸收水分和養分的有效空間[8]。本研究發現M1S1 間作玉米和大豆的根表面積密度和根體積密度高于M2S1 間作，表明不同物種組合的間作系統由于地下部根系的相互作用[16]，根尖生長素的累積[26]，作物競爭能力的高低[27]，促進了作物根系生長和形態的變化，提高了根系對土壤資源的利用效率。

不同植物的根系具有各自的識別系統，能夠辨識鄰近植物的根系并做出反應[28]。小麥、大麥與玉米間作時，對玉米的根系形態無影響，而促進小麥根系的生長，抑制大麥根系的生長[29]；紫花苜蓿（Medicago sativa)與玉米間作，紫花苜蓿的根長、根表面積、根體積等被抑制，卻促進玉米根系形態的生長[30]。不同作物與玉米間作的根系生長可能由于間作系統中作物的競爭能力高低所影響，競爭優勢物種具有更強的地下競爭作用，增加根系的生長，擴展了作物的生態位[16,31]，同時競爭優勢物種根系分泌物中含有大量的化感類物質抑制鄰體作物的根系生長[32]。尤其豆科與禾本科間作，豆科作物通過根瘤菌固氮作用以及氮素轉移等方式促進禾本科氮素吸收，進而增加禾本科作物的根系生長[33]。

蠶豆與不同類型根系的玉米品種（大根T149 和小根T222)間作，均促進玉米的根系生長，并且大根系玉米能夠顯著增加玉米的競爭能力，進而利于作物的生長[10]。本研究中，不同玉米與大豆品種間作，間作顯著影響玉米根系形態的生長。不同玉米品種與中黃24 間作，鄭單958 的根表面積密度、根體積密度和根重密度顯著高于豫玉22，而不同玉米品種與中黃13 間作，鄭單958 的根長密度和根表面積密度顯著低于豫玉22，表明由于環境資源的有限性，兩種作物之間存在種間競爭，從而表現出玉米與不同大豆品種間作玉米根系形態的響應不同。作物的根系形態不僅影響根系從土壤中吸收水分和養分等資源的能力，而且還具有較強的可塑性，前人研究發現土壤環境、灌溉制度等變化會對其產生影響[34]，本研究發現間作玉米的品種也會對大豆根系形態產生影響。大豆與抗旱型玉米鄭單958 間作的根長密度、根表面積密度、根體積密度高于與不抗旱玉米品種，表明大豆與抗旱型玉米品種間作，玉米與大豆對于水資源之間的種間競爭相對較小，而與不抗旱型品種間作，大豆與玉米之間對于水資源之間的種間競爭比較激烈，因此植物之間的種間競爭強度取決于對資源的爭奪[35]。

3.3 產量對間作的響應

間作作為增加農田生態系統生物多樣性的重要措施，具有提高作物產量的生態功能。合理的物種組合[36]、種植密度[37]、種植比例[38]、種植時間[39]等間作方式均具有間作優勢。不同間作系統提高作物產量的潛力不同，小麥||大豆和小麥||玉米間作，小麥的籽粒產量分別增加27.6%～29.7%和40.4%～78.7%[40]。蠶豆||玉米和大豆||玉米間作，玉米的籽粒產量分別提高23.5%和30.3%[41]。糜子（Panicum miliaceum)和綠豆（Vigna radiata)以不同種植比例（2 ∶ 2、2 ∶ 4、4 ∶ 2、4 ∶ 4 行)間作，發現2 ∶ 4 行間作的產量最高，分別較2 ∶ 2、2 ∶ 4、4 ∶ 2 行間作提高15.6%、31.3%和10.8%[38]。本研究發現，M1S1 間作的產量高于其他間作，具體表 現 為M1S1 間 作 的 產 量 相 比M1S2、 M2S1、M2S2 分別增加0.6%、23.6%和17.3%。抗旱性玉米品種鄭單958 的土壤含水量引起根長密度、根表面積密度、根體積密度和根重密度的增長量高于干旱敏感品種豫玉22，因此抗旱型品種提高單位水分根系形態的增加量，提高水分的利用和促進根系的生長，從而利于作物的生長。因此，M1S1 間作的土壤含水量引起的根系形態增長量高于其他間作，提高了單位水分根系形態的增加量，可以在較少土壤含水量獲得較高的根系生長，進而提高作物產量，適于黃土塬區旱農作物的種植。

4 結論

不同玉米和大豆品種對不同間作系統下的作物產量、根系形態、根系形態—水分關系具有影響。M1S1 間作的產量相比M1S2、M2S1、M2S2 間作分別增加0.6%、23.6%和17.3%。間作玉米和大豆的根長密度、根表面積密度、根體積密度、根重密度主要分布在0 - 30 cm。M1S1 間作土壤含水量引起作物的根長密度、根表面積密度、根體積密度和根重密度的增長量高于其他間作系統。 因此，在黃土塬區的雨養農業地區，建議選擇鄭單958||中黃24 間作的種植方式，可以在較少土壤含水量獲得較高的根系形態的生長，從而提高作物產量。