江西尋烏樣區兩棲動物多樣性的時空格局分析

王 秦，何玉曉，可 燦，李 真，陳 卓，王秋亞，徐海根①，劉文明，陳曉虹②

(1.河南師范大學生命科學學院，河南 新鄉 453007；2.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042)

生物多樣性是地球上所有生物及其所處環境的生態復合體[1]，生物多樣性保護一直受到國內外的廣泛關注[2]。對生物物種進行長期、系統、連續監測是實現生物多樣性保護的基礎，也是評價其保護成效的重要途徑。兩棲動物的繁殖、生存、擴散和遷移涉及水生和陸生2種生態系統，對環境變化非常敏感，受威脅程度高，是生物多樣性觀測和環境健康的重要指示類群，2011年原環境保護部南京環境科學研究所牽頭聯合全國高校和科研院所，開展兩棲動物多樣性觀測試點，并逐步構建全國兩棲動物多樣性網絡，對兩棲動物多樣性時空格局進行長期觀測，可為棲息地環境質量評價提供依據，為制定和完善環境保護和管理提供基礎資料[3-5]。

尋烏縣位于江西省南部贛州市東南端，為閩、贛、粵三省交界處(圖1)，地勢為東北、西北與東南較高，整體向西南傾斜，境內山多田少，以山地丘陵為主，全縣總面積約2 351 km2，山地和丘陵面積分別占總面積的75.62%和14.3%[6]。尋烏緊靠北回歸線，東距海洋較近，屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，年平均降水量為1 650.3 mm，年均溫18.9 ℃，河網密布、水系發達，境內下畬水是珠江流域東江的源頭[7-8]。獨特的地理位置、優越的自然條件使尋烏被全國兩棲動物多樣性觀測網絡列為觀測樣區。目前，江西省兩棲動物多樣性數據主要來源于國家級和省級自然保護區的調查，缺乏對江西省全面、系統、深入的資源調查[9-13]。因此開展尋烏縣兩棲動物多樣性觀測，了解兩棲動物多樣性時空格局和生境現狀，既可為全國兩棲動物多樣性觀測提供基礎數據，也可為尋烏生物多樣性保護、生態環境治理、產業規劃等提供科學依據。

1 研究方法

1.1 調查方法

樣線法是兩棲動物觀測中最為有效、常見的方法[14-15]。本著科學性、全面性、重點性和可達性原則，根據調查樣區地形、地貌和生境，通過預調查，選擇河流、池塘、人工水渠生境，設置12條樣線，樣線長度為174～335 m(表1)。根據全國生物多樣性觀測要求并考慮氣候條件和地質因素，于2018年4月底、6月中旬和7月底至8月初進行觀測[3]。

1.2 研究方案

觀測時間選擇日落半小時后(19:30—24:00)。每條樣線每次調查由3人完成，固定2人同時觀測、1人記錄。調查時于水陸交匯1 m寬處、以1 km·h的速度行進，行進過程中記錄觀測物種和個體數量，同時記錄行進線路起始點經緯度、海拔、方位等信息，分別采用水溫計、溫濕度計、pH試紙測量水溫、氣溫、空氣濕度和水體pH值等信息。在天氣允許的條件下，每條樣線連續重復觀測3 d，物種種群數量取連續3 d觀測的最大值。

1.3 分類依據

物種鑒定及生態類型依據《中國動物志: 兩棲綱》[16-18]和《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[19]，兩棲動物區系劃分參考《中國動物地理》[20]，兩棲動物瀕危等級劃分參照文獻[21]。

1.4 數據處理

物種豐富度采用Margalef指數(D)評價，計算公式[22]為

(1)

式(1)中，S為物種數；N為觀測到的所有個體總數。

物種優勢度使用Berger-Parker指數評價，計算公式[23]為

(2)

式(2)中，Pi為優勢度指數；Ni為第i個物種的個體數；N為總個體數。Pi≥0.1為優勢種，0.01≤Pi<0.1為常見種，Pi<0.01為稀有種[23]。

相對多度(R)計算公式為

R=S/A。

(3)

式(3)中，S為某一物種的個體數；A為群落中所有個體數。

表1 江西尋烏樣區調查樣線主要信息Table 1 Information of survey lines for Xunwu sample zone in Jiangxi Province

2 調查結果

2.1 物種組成與區系特征

江西尋烏樣區兩棲動物名錄見表2。2018年江西尋烏觀測樣區共觀測到兩棲動物數量755只，隸屬于1目5科10屬10種。其中蛙科(Ranidae)5屬5種，叉舌蛙科(Dicroglossidae)2屬2種，其余科均1屬1種。優勢種為黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)312只(Pi=0.413 2)，沼水蛙(Hylaranaguentheri)242只(Pi=0.320 5)，澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)90只(Pi=0.119 2)；常見種有黑斑側褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)50只(Pi=0.066 2)，黃崗臭蛙(Odorranahuanggangensis)29只(Pi=0.038 4)，虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)15只(Pi=0.019 9)，彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)8只(Pi=0.010 6)；長肢林蛙(Ranalongicrus)、大樹蛙(Rhacophorusdennysi)、飾紋姬蛙(Microhylafissipes)優勢度均小于0.01，以此判定為該區域此次調查稀有種。

表2 江西尋烏樣區兩棲動物名錄Table 2 List of amphibians in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

江西尋烏兩棲動物區系組成以華中華南區為主，共有9種，廣布種僅為黑斑側褶蛙。生態型以靜水型、陸棲靜水型為主，樹棲型、流水型物種均有1種。就受威脅等級而言，虎紋蛙為瀕危(EN)，黑斑側褶蛙為近危(NT)，其余物種均為無危(LC)。

2.2 兩棲動物多樣性時間格局

比較不同月份兩棲動物豐富度和相對多度，4月觀測到兩棲動物8種413只，6月觀測到6種217只，7月觀測到7種125只(表3～4)。

表3 江西尋烏樣區兩棲動物觀測數量Table 3 The number of amphibians recorded in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

其中黑眶蟾蜍4月觀測到224只，占觀測期間該物種調查數量的71.8%；黑斑側褶蛙4月觀測到35只，占該物種調查數量的70.0%；澤陸蛙4月觀測到61只，占該物種調查數量的67.8%；虎紋蛙4月觀測到9只，6月觀測到5只，分別占該物種調查數量的60.0%和33.3%；長肢林蛙和大樹蛙僅4月被觀測到。沼水蛙6月觀測到115只，4月觀測到80只，分別占觀測期間調查數量的47.5%和33.1%；飾紋姬蛙僅6月觀測到6只。黃崗臭蛙7月觀測到23只，6月觀測到5只，分別占觀測期間調查數量的79.3%和17.2%；彈琴蛙僅7月觀測到8只。大部分物種如澤陸蛙、黑框蟾蜍、黑斑側褶蛙、虎紋蛙，均表現為4月觀測到的個體數較多，而長肢林蛙、大樹蛙僅在4月被觀測到。

表4 江西尋烏樣區不同月份兩棲動物的相對多度Table 4 The abundance of amphibians in different months in Xunwu sample zone of Jiangxi Province

2.3 兩棲動物多樣性空間尺度格局

比較各樣線物種豐富度，河流生境樣線2最高(7種)，其次為樣線7(5種)；池塘樣線1和樣線11均為5種；人工水塘樣線10、河流樣線9和樣線12物種豐富度最低，均為2種(表5)。比較各樣線相對多度，池塘樣線11最高(175只)，其次為池塘樣線1(138只)，人工水塘樣線10最低，僅11只。其中，樣線11于4月觀測到黑眶蟾蜍106只，占該樣線觀測總個體數的60.1%；樣線1觀測到澤陸蛙70只，占該樣線觀測總個體數的50.7%。

物種空間分布格局分析顯示，河流生境觀測到兩棲動物9種356只，池塘生境為7種388只，人工水渠為2種11只。黑眶蟾蜍、沼水蛙在3個生境均有發現；黑斑側褶蛙、彈琴蛙、澤陸蛙和虎紋蛙分布于池塘和河流生境，其中前3種以池塘生境為主，后者主要在河流生境觀測到；河流生境觀測到長肢林蛙、黃崗臭蛙和飾紋姬蛙，大樹蛙分布于池塘生境。黑眶蟾蜍不僅是池塘生境優勢種，也是河流生境優勢種，相對多度分別為42.8%和39.6%；沼水蛙在河流生境的相對多度(39.6%)高于池塘生境(24.5%)；澤陸蛙在池塘生境內的個體數占該物種總個體數的84.4%。人工水渠內僅調查到黑眶蟾蜍和沼水蛙(表6)。

表5 江西尋烏樣區各樣線兩棲動物相對多度和豐富度Table 5 Relative richness and abundance of amphibians in survey lines in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

表6 江西尋烏樣區不同生境兩棲動物個體數Table 6 Descriptive statistics of amphibians in different habitats in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

3 討論

3.1 江西尋烏樣區的兩棲動物多樣性

2018年江西尋烏觀測到的兩棲類物種多樣性遠低于江西省已有記錄[9]，這與調查強度和深度有一定關系，也與調查樣區生境多樣性、樣線布設的海拔梯度等相關。按照全國生物多樣性觀測要求，調查樣線距水源1 m，兩棲動物為最早登陸的脊椎動物，其繁殖離不開水，因此此次調查到的物種包括以下幾類：一是調查時間與繁殖期重疊的陸棲靜水型和樹棲型兩棲類，如黑眶蟾蜍、澤陸蛙、大樹蛙；二是水棲兩棲類，如黑斑側褶蛙、沼水蛙、彈琴蛙和虎紋蛙等[17-19]；但缺乏分布于海拔400 m以上、棲息于山澗溪流及稻田的有尾目及無尾目物種。生物多樣性觀測是一項長期、系統、科學的工程，開展持續、全面的觀測才能得出科學的數據，為生物多樣性保護政策的制定和有效管理提供科學依據。

3.2 江西尋烏樣區兩棲動物多樣性的時間變化

此次調查的兩棲動物多樣性時間格局主要受繁殖季節和繁殖期時長的影響。春季是大部分兩棲動物的繁殖季節[17-18]，4月觀測到的物種豐富度和相對多度最高。從調查到的10個物種看，種群數量最大的黑眶蟾蜍4月進入繁殖盛期[17]，因此4月觀測到的個體數占觀測個體總數的71.8%，6月占比為24.4%，而7月占比為3.8%；澤陸蛙4月中旬至5月中旬為產卵盛期[18]，4月觀測到61只，占總數的67.8%；大樹蛙繁殖期集中于4月[17]，僅在4月有觀測記錄。沼水蛙4月下旬開始進入繁殖期，繁殖時間可持續至7月[18]，6月觀測數量大于4月，7月種群數量僅占觀測個體總數的19.4%。長肢林蛙一般在冬季和早春繁殖，3月即完成變態[18]，因此此次調查僅在4月觀測到2只，6月和7月未發現。彈琴蛙為多次產卵類型，與江西贛州鄰近的福建戴云山8月上旬發現卵團[18]，但筆者此次調查僅在7月觀測到8只。黃崗臭蛙7月觀測數量占比為79.3%，6月占比為17.2%，這與其繁殖期集中在6月底至8月初有關[18]。

3.3 江西尋烏樣區兩棲動物多樣性的空間變化

江西尋烏樣區涉及2種生態類型(流水、靜水)、3種生境(河流、池塘、人工水渠)，河流生境環境異質性高，因此物種豐富度高最高(9種)；池塘生境相對穩定，雖然樣線僅3條，但相對多度最高(388只)，占觀測總數的51.4%；人工水渠物種豐富度和相對多度最低。兩棲動物空間分布格局與調查物種的生活習性、棲息環境和繁殖場選擇密切相關。調查物種中，黃崗臭蛙為流水型，僅發現于河流生境；大樹蛙為樹棲型，繁殖季節進入水塘等靜水環境，此次調查僅發現于池塘生境；其余屬于靜水棲息和陸棲靜水型的兩棲類，大部分發現于池塘生境。調查還發現，屬于靜水棲息型的沼水蛙和虎紋蛙，分別有58.3%和66.7%的個體發現于河流生境，物種生態類型與棲息生境偏離、生態位多元化的現象也發生在江西永豐、浙江麗水白云山與九龍山樣區的觀測中[24-25]。此現象是否與物種適應性增強、棲息范圍擴大、生態位變異有關，值得關注。另外，陸棲靜水型的長肢林蛙主要棲息于水田、池塘等水草豐盛處[26]，飾紋姬蛙主要棲息于丘陵和山地的泥窩、土穴或草叢，產卵于水田、水塘等環境[17]，兩者在該樣區觀測數量少，可能與此次調查河流樣線(8條)遠多于池塘樣線(3條)、樣線設置的生境不均衡有關。