園藝植物表皮蠟質研究進展

黃世安 董曉慶 朱守亮

摘要?園藝植物表皮蠟質是園藝植物地上部分由脂類物質合成的一道疏水層，在植物生長發育過程中，對保護植物抵抗低溫脅迫、紫外輻射、非氣孔性水分散失、病蟲害等起到了重要作用。綜述了園藝植物蠟質結構、成分及提取方法，蠟質的作用與環境影響的研究;并對園藝植物表皮蠟質研究中存在的一些問題和研究前景進行了分析和展望。

關鍵詞?園藝植物;表皮蠟質;結構與成分

中圖分類號?Q945?文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2021）01-0006-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.002

Abstract?Epidermal wax of horticultural plant is a hydrophobic layer synthesized from lipids in the aerial surfaces of horticultural plants.It plays important roles in protecting plants against low temperature stress，ultraviolet radiation，non-stomatal water loss，disease and insect pests during plant growth and development.This paper reviewed the structure，composition and extraction methods of wax in horticultural plants，the function of wax，the research on wax and environmental impact.Finally，some problems in the study of horticultural plant epidermal waxes were discussed，and the horticultural plant epidermal waxes and research prospects were analyzed and prospected.

Key words?Horticultural plant;Epidermal wax;Structure and component

園藝植物表皮蠟質是園藝植物地上部分由脂類物質合成的一道疏水層，是覆蓋于園藝植物最外層的一層保護屏障，是地上部分與空氣直接接觸的重要組織，是植物抵抗外部環境的最主要部分。蠟質通常占植物表皮的1%～10%，由表皮蠟質晶體構成的外蠟和由表皮蠟膜覆蓋、鑲嵌在外部角質層的無定形內蠟組成[1]。植物表皮蠟質是眾多有機物混合在一起的物質，主要為脂肪族化合物、環狀化合物以及甾醇類化合物[2]。

不同植物的表皮蠟質所含的主要化學成分差異明顯，使得植物表皮蠟質晶體結構存在多樣性。蠟質結構和化學成分在保護植物免受環境脅迫方面起著重要作用，蠟質能夠提高植物抵抗低溫脅迫[3]、紫外線[4]、病蟲害侵入[5-6]的能力;也能夠限制非氣孔性水分散失、減少水分殘留[1]、避免水分散失[7]、減少機械損傷等應急因素的脅迫等。

筆者對園藝植物表皮蠟質的結構、成分、提取方法、蠟質的作用與環境的影響進行了綜述，并對蠟質研究中存在的問題以及研究的前景進行探討和展望。

1?園藝植物表皮蠟質結構

園藝植物莖、葉、花、果實等器官和組織表面蠟質覆蓋在植物最外層，甘蔗圓柱狀莖覆蓋有一層白色蠟粉[8]，羽衣甘藍和諸些多肉植物葉上覆蓋有白色蠟粉[9]，玫瑰花花瓣上附著一層無色蠟質，許多植物如李子[10]、葡萄[11]、藍莓[12]、冬瓜[13]，果實表皮常常形成一層可見的蠟霜。從形態學以及晶體結構上，將植物表皮蠟質分為由蠟質晶體構成的外蠟和由表皮蠟膜覆蓋、鑲嵌在外部角質層的無定形內蠟。Barthlott等[14]對約1.3萬種種子植物葉表面蠟層超微結構進行電鏡分析，可將其三維結構歸納為23個類型，這些蠟質晶體高度通常在0.2～100 μm。Jeffree[15]將其中最主要的6種類型，分為片狀、管狀、絲狀、桿狀、顆粒狀和平板狀。Koch等[16]根據植物蠟質結構及其組成成分，在上述分類的基礎上進一步分為亞型。Ensikat等[17]對35種植物表皮蠟質的晶體結構使用X射線衍射（X-ray diffraction，XRD）和電衍射（energy detection，ED）發現，大多數蠟質晶體呈現脂肪族化合物最常見的正交結構。

奧娜[18]利用掃描電鏡觀察野生型大蔥的葉表面及其突變型發現，野生型葉表面覆蓋有尖狀晶體，而突變型中未檢測出蠟質晶體。牟香麗等[6]在對野生型結球甘藍以及無蠟粉突變體的掃描電鏡觀察中發現，野生型苗期蠟質結構多數為顆粒狀和片狀，結球期通常為圓柱狀，成熟期以片狀和線狀為主;無蠟粉突變體中蠟質發育不完全，蠟質晶體結構通常為顆粒狀。Liu等[19]在對野生型（WT）‘Newhall臍橙成熟果皮及其光滑突變體（MT）的掃描電鏡觀察中發現，成熟的WT果實表面有較高密度的類薄片狀蠟晶體，而成熟的 MT 果實表面覆蓋著一層相對光滑的膜，幾乎沒有蠟晶體。蘋果表皮蠟質通常為片狀結構，Ensikat等[20]利用 X射線對蘋果外層蠟質進行分析，結果顯示片狀結構的蘋果表皮蠟質晶體為典型的正交晶型。在貯藏過程中，有裂紋的蘋果表皮蠟質伴隨蠟質顆粒的相互融合覆蓋而愈合[21]。葡萄果實在生長發育的同時，葡萄表皮蠟質晶體結構不斷變化[22]。

2?園藝植物蠟質成分

植物表皮蠟質是眾多有機物混合在一起的物質，化學成分很復雜，熔點高，不溶于水，溶于氯仿、甲醇等有機溶劑[17]。在蠟質檢測出的100多種組分中，主要為脂肪族化合物、環狀化合物以及甾醇類化合物等。脂肪族化合物包括長鏈脂肪酸，以及衍生而來的烷烴、醇、醛、酮、酯等。長鏈脂肪酸的碳鏈長度大多數在14以上，且大部分是偶數碳原子飽和脂肪酸。醛類物質大多是偶數碳原子的正醛。醇分為初級醇和次級醇，初級醇的碳鏈長度一般在20～36，且大部分是偶數碳原子;次級醇的碳鏈長度一般在27～33，且大部分是奇數碳原子，次級醇具有廣泛的鏈長分布和許多同分異構體。烷類物質的碳鏈長度一般在17個碳原子以上，且大部分是奇數碳原子。酮類物質大多是單酮和二酮，單酮一般與次級醇相對應，二酮一般是β-二酮及其衍生物，且β-二酮占大部分[23]。酯類物質主要有烷基酯、酮酯、芳香酯、交內酯和甘油酯，擁有較長的碳鏈甚至能夠達到60個碳原子。三萜類化合物是最常見的環狀化合物，大多數含有5個縮合的碳環，植物固醇是常見的甾醇類化合物。

2.1?單子葉園藝植物表皮蠟質成分?單子葉植物表皮蠟質主要含有烷烴、脂肪酸、醇、醛、酮和酯。研究表明，甘蔗蠟質中含有32種化合物，主要為烷烴、脂肪酸、醇、酯等，其中10種重要成分為烷烴和脂肪酸[24]?？諝怿P梨葉片蠟質層主要含烴類、醇、酮、酯，少數品種含有少量酸，烴類由17個碳原子以上的奇數碳鏈烷烴組成[25]。雙子葉植物表皮蠟質主要含有烷烴、脂肪酸、脂肪醇、醛和酯以及萜類化合物。研究表明，甘藍中野生型葉表蠟粉成分主要為烷烴、脂肪酸、醇、醛和酮，而突變體由于脫羰基途徑受阻，缺少烷烴和酮[26]。

2.2?雙子葉園藝植物表皮蠟質成分?柑橘類果實中蠟質層含有烷烴、脂肪酸、醇、醛和三萜類化合物。其中飽和烷烴類物質主要由碳原子數為23～33的飽和烷烴構成。脂肪酸主要由碳原子數16～34的飽和脂肪酸和 C18：1、C18：2不飽和脂肪酸構成。醇類物質主要由碳原子數為20～32的飽和醇和 C26：1 不飽和醇構成。飽和醛類物質主要由碳原子數為22～32 醛組成。三萜類化合物主要由β-香樹精和軟木三萜酮組成。小分子代謝產物由β-谷甾醇和六甲氧基黃酮組成[19，27-28]?！吧疤情佟惫は炠|中醛類含量占比最高，烷烴和脂肪酸次之，醇類較低，三萜類化合物含量最低[29]。“紐荷爾”臍橙果皮蠟質中含量最高的為脂肪酸，其次為烷烴和三萜類化合物，醇類較低，醛類含量最低。紅心蜜柚果皮蠟質中脂肪酸含量最高，其次為三萜類化合物和烷烴，醛類較低，醇類含量最低?！坝瓤肆Α睓幟使は炠|含量最高的為烷烴，其次為脂肪酸和醛，醇類較低，三萜類最低[28]。蘋果果皮蠟質層主要包括長鏈烷烴、游離脂肪酸、脂肪醇、脂肪醛、酯類以及萜類化合物。長鏈烷烴物質主要由碳原子數16～33的正構烷烴組成，呈現強烈的奇數碳優勢，其中二十九烷含量最高?！懊鄞唷碧O果果皮蠟質烷烴碳數分布在nC16～nC33，“嘎啦”蘋果果皮蠟質烷烴碳數分布在nC18～nC31，“紅富士”蘋果果皮蠟質烷烴碳數分布在nC21～nC31?！敖鸸凇碧O果花后30 d，烷烴含量先降低再升高。脂肪酸主要由偶數碳鏈的C16～C30脂肪酸組成，“紅星”蘋果發育前期以C16脂肪酸和C18脂肪酸為主，在花后30 d含量逐漸降低，發育后期以長鏈脂肪酸為主。脂肪醇的碳鏈長度分布在C24以上，“紅星”蘋果中脂肪醇含量在生長發育過程中先降低后升高。脂肪醛主要由碳原子數為25～30的醛類組成，在生長發育過程中碳鏈長度增加，脂肪醛含量增加。“蜜脆”和“嘎啦”蘋果果皮蠟質酯類含量較低，碳數分布在nC22～nC38和nC22～nC35。三萜類化合物作為成熟蘋果果皮蠟質的重要組成成分，“金冠”和“紅星”蘋果中熊果酸和羽扇豆醇是相對含量最多的2種成分[2，30-32]。

不同植物蠟質結構因為蠟質所含的主要化學成分有明顯差異，而呈現出多樣性。當脂肪族化合物含量達到或者超過某一百分比時，植物表皮的晶體結構往往就能顯現出來。片狀結構的蠟質晶體含有大量的初級醇和三萜類化合物，柱、管狀狀結構的蠟質晶體含有大量的β-二酮和次級醇，桿、棒狀結構的蠟質晶體含有大量二酮且二酮可以導致植物表皮產生白霜狀的蠟質，波浪狀的蠟質晶體結構含有大量烷烴[14，16]。植物在生長過程中，所含蠟質會發生明顯變化，不同物種、器官以及發育不同時期之間的蠟質含量和組成差異很大，不同植物之間蠟質含量不同，不同品種之間蠟質含量也不同。

3?植物表皮蠟質提取方法

有機溶劑主要提取果實表皮蠟質中的長鏈脂肪族[33]。表皮蠟質的提取方法主要有2種：有機溶劑浸泡法和黏合劑提取法。有機溶劑浸泡法主要使用氯仿、三氯甲烷、甲醇等有機溶劑，操作簡單，且能快速地提取蠟質，但無法區分內外蠟。黏合劑提取法主要使用火膠棉、阿拉伯樹膠、藍丁膠等黏合劑，操作繁瑣，蠟質提取并不充分，但能分別提取內外蠟[20，28，34]（表1）。

4?園藝植物表皮蠟質的作用與環境影響的研究

表皮蠟質作為園藝植物組織與外界環境接觸的第一道保障，在保護植物組織方面起到了重要作用，蠟質晶體的結構和蠟質的化學組成決定蠟質的作用。影響植物蠟質變化的原因除自身的內源因素，還有環境影響因素。

4.1?蠟質與溫度影響?溫度變化會使植物蠟質晶體結構發生重組，且蠟質組分的含量也會發生變化[41]。果實在去除蠟質處理下，承受冷害脅迫，冷害率要遠高于未去除蠟質的，未處理的果實保存時間更長[3]。當果實表皮蠟質的形態發生變化，產生非冷害果皮褐斑的概率也會降低。果實在經過熱激處理后，會重新分布表皮蠟質，使得分布得更加均勻，氣孔將會縮小甚至閉合，從而降低采后果實失重率和腐爛率[42]。

4.2?蠟質與紫外線影響?表皮蠟質通過反射紫外線和大量吸收紫外線的形式，保護植物抗紫外線輻射[4]。表皮蠟質反射紫外線的能力，取決于蠟質晶體的豐富程度，反射紫外線要強于可見光。表皮蠟質越多，吸收的紫外線越多，且蠟質表現出的霜狀物質也能減少紫外線輻射。紫外線輻射影響蠟質合成，適當的高輻射紫外線能增加表皮蠟質的含量[43]，過量的中波紅斑效應紫外線（UV-B）輻射會使植株表皮蠟質含量減少，從而改變植物表皮蠟質的含量與化學組成。采前套袋會使表皮蠟質更加均勻、光滑，蠟質成分也會發生變化[44]。

4.3?蠟質與水分影響?植物蠟質是由眾多疏水有機物組成，通過調控表皮滲透，減少非氣孔性水分丟失，降低水分的蒸騰作用，充分保證了植物組織內水分以及小分子物質。蠟質成分決定表皮水分散失程度[45]，烷烴類物質是最重要的決定成分，在干旱脅迫下，烷烴含量會極顯著上升。蠟質程度、含量影響植物水分蒸騰，蠟質含量越高，水分利用率越高、水分散失降低、抗旱性越強。疏水的表皮蠟質讓植物形成蓮花效應，能夠自我清潔表面，防止空氣中的污染物、花粉等造成植物葉片表面灰塵的沉積。蠟質厚度和蠟質的晶體結構與植物抗旱并無直接關系，烷烴和醛的增加對抗旱起到了重要作用[7]。

4.4?蠟質與氣體影響?CO2參與光合作用反應，生成糖，經過糖酵解生成乙酰輔酶A，參與蠟質合成。CO2 濃度變高，C3、C4、C3/C4中間型植物蠟質含量均增多，對于CAM植物，表皮蠟質的含量反而減少。在較高濃度的O3和CO2共同作用下，表皮蠟質的晶體結構會轉變成無定形態。乙烯處理誘導表皮蠟質含量增加，蠟質形態發生變化，加速果實衰老，同時相應蠟質脅迫應答，減輕蠟質脅迫造成的損傷。1-MCP作為有效的乙烯抑制劑，減緩果實衰老，能夠使蘋果表皮蠟質中的烷烴和醛類相對含量增加[46]，抑制總蠟質含量的降低[30]。

4.5?蠟質與病原菌、昆蟲影響?植物蠟質蓮花效應的存在，降低植物表面的潤濕性，減少病原菌的侵染，且蠟質的某些成分能抑制病原菌。真菌直接通過氣孔，或者產生附著孢進入植物。豌豆不同部位蠟質成分的不同，既能刺激附著孢孢子萌發，又能抑制萌發，呈現附著孢萌發率不同[47]，抗病品種的蠟質含量要高于感病品種。柑橘體內內蠟抑制指狀青霉孢子萌發，外蠟無抑制作用[5]。植物蠟質形成光滑的表面，影響昆蟲在植物表面附著和移動，方便食蟲植物捕食昆蟲。突變體結球甘藍葉面無蠟粉葉片光滑，限制昆蟲移動，抵抗病蟲入侵，蠟質含量與抗蟲無直接關系，特定的長鏈烷烴具有影響昆蟲的作用[6]。

5?問題與展望

目前，針對不同園藝植物表皮蠟質的結構、成分、提取、蠟質合成與分泌以及相關基因的表達已經進行了一些相關研究，并取得了一些研究成果。但在植物蠟質研究中尚有諸多問題有待進一步的研究與闡述清楚。

5.1?問題

（1）目前對園藝植物表皮蠟質的研究種類較少，主要集中在蘋果、柑橘、黃瓜、番茄、甘藍上，對花卉以及其他瓜果表皮蠟質的研究還很少。在這些研究的種類中，對采前生長過程中的研究較多，而對采后貯藏環節中蠟質的研究較少。

（2）植物表皮蠟質結構類型逐漸完善，蠟質形成過程中部分步驟已經清楚。但蠟質成分在促進蠟質結構形成中是如何起作用的，不同果實品種表皮蠟質結構是否存在差異以及異同點，是否存在基因直接調控蠟質結構的形成，部分植物在生長發育過程中，蠟質結構會發生變化，相關的蠟質基因是如何參與調控的等諸多問題還有待進一步闡述。

（3）植物表皮蠟質成分復雜，內外蠟的具體成分是否存在差異，植物表皮蠟質成分的作用還處于完善階段，如蠟質成分是否參與植物相互之間的化感作用，具體是哪種成分起作用，其所起到的作用尚未完全明確。

（4）植物表皮蠟質分析結果存在偏差，蠟質提取技術仍然需要提升。

（5）面臨各種環境脅迫，需要充分了解蠟質成分和結構的變化、蠟質合成和調控機制，而相關基因的調節表達去應對環境脅迫還沒有很好的闡述清楚。

（6）調控參與蠟質合成與分泌的基因具體代謝過程，基因互作的部分還未系統的闡明清楚。再如植物從營養生長到生殖生長的過程中，蠟質基因對生殖生長的促進是否比對營養生長的促進要強，植株整體的蠟質基因表達是否會提高，同源基因的異位表達如何，其對蠟質存在哪些影響等尚未明確。

5.2?展望?隨著掃描電子顯微鏡、原子力顯微鏡以及氣相色譜-質譜聯用儀的應用，人們將對園藝植物表皮蠟質的結構、成分的了解越來越深入。蠟質提取方法逐漸改進，在不破壞表皮蠟質結構的情況下檢測蠟質結構成分，實時測定植物蠟質成分，更好地了解植物生長過程中蠟質變化。結構、成分與抗逆機制框架搭建逐漸完善，將會促進表皮蠟質作用的研究，為園藝植物改良提供重要依據。現代生物技術的快速發展，相關基因、轉錄調控因子等的研究越來越深入，基因組學、轉錄組學、蛋白組學和代謝組學等分子生物學將為蠟質的研究注入新的生機和活力。新一代高通量測序技術方便蠟質合成相關基因的獲取，對研究有關蠟質基因動態的變化有更重要的意義。利用蠟質相關基因改良園藝植物，將會提高植株抗逆性、提高品質產量和延長園藝產品貯藏期。

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