寧夏地區荷斯坦牛青年牛繁殖性狀遺傳參數估計

陳紫薇,師 睿,羅漢鵬，田 佳, 魏 趁，張偉新,李委奇,溫 萬,王雅晶,王雅春*

(1.中國農業大學動物科技學院，北京 100193；2.寧夏回族自治區畜牧工作站，銀川 750105；3.新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊 830052)

奶牛繁殖性狀是具有重要經濟價值的功能性狀之一，牛群繁殖效率對牛場收益有著重要影響[1-2]，同時，繁殖性狀與生產性狀的拮抗關系使得繁殖性狀備受關注[3-5]。繁殖性狀的低遺傳力特性使其難以通過常規育種手段獲得較好的選擇效果[6-8]，但其對牛場經濟和環境的影響使得奶牛繁殖性狀的選擇成為了育種者們熱切關注的問題[9-10]。我國關于奶牛繁殖性狀的研究多數基于包括青年牛和經產牛在內的所有奶牛群體，但是研究表明，將青年牛和經產牛繁殖性狀作為不同性狀處理很有必要[11]，并且青年牛和經產牛繁殖性狀間呈中等強度的遺傳相關[12-14]。所以在實際的育種方案中，青年牛性狀是繁殖性狀早期選擇的理想性狀之一。基因型與環境互作效應(genotype-by-environment interaction, G×E)使得基因型對不同環境的反應不同[15]，在多性狀模型中，使用不同環境間同一性狀的遺傳相關作為G×E的衡量方式[16-17]，相關系數小于0.8視為存在G×E效應[18]。雖已有文獻對奶牛繁殖性狀的G×E效應進行了估計[16,19-20]，但尚未有關于不同季節間青年牛配種性狀G×E效應的研究。

本研究對寧夏地區荷斯坦青年牛繁殖性狀遺傳力、遺傳相關和不同配種季節間青年牛繁殖性狀的G×E效應進行了估計，旨在為牧場青年牛管理規劃提供指導，為中國荷斯坦牛遺傳評估以及制定最優遺傳改良方案提供參考，從而提高牛群體的繁殖性能，使牧場獲得更高的經濟收益。

1 材料與方法

1.1 試驗數據

原始數據來源于寧夏自治區銀川市、吳忠市農墾公司、優牧源合作社和賀蘭中地生態牧場有限公司的12個規模化養殖奶牛場的DC305、新牛人信息管理系統的事件導出數據。根據各年數據量保留2007—2019年配種事件共94 589條，產犢事件共47 397條，妊檢事件共52 589條和出生事件共75 581條。系譜數據根據中國奶牛數據中心(https://www.holstein.org.cn)和各場出生事件進行整理，包含107 723頭個體，其中母牛102 609頭，公牛3 024頭。根據數據資料情況并綜合文獻，本研究主要對以下6個青年牛繁殖性狀進行遺傳分析：1)首配日齡(age at first service, AFS, d)：首次配種日期與其出生日期的間隔天數；2)初產日齡(age at first calving, AFC, d)：首次產犢的日期與其出生日期之間的間隔天數；3)首末次配種間隔(interval from first to last insemination, IFL, d)：首次配種日期與配妊日期之間的間隔天數；4)妊娠期長短(gestation length, GL, d)：妊娠前末次配種日期與下一胎次產犢日期之間的間隔天數；5)首次配種后56天不返情率(56-days non-return rate of first insemination, NRR56, %)：在配種后56 d內是否再發情，為二分類性狀，不返情記錄為1，返情記錄為0；6)首次配種受胎率(conception rate of first insemination, CR, %)：在配種后是否妊娠，為二分類性狀，妊娠記錄為1，未妊娠記錄為0。

青年牛繁殖性狀表型值參考北歐遺傳評估中心(nordic cattle genetic evaluation, NAV)制定的遺傳評估規程[21]提供的范圍進行質控。

1.2 遺傳評估模型

1.2.1 單性狀動物模型 采用單性狀動物模型估計青年牛各繁殖性狀的遺傳力，模型：

y=Xb+Za+e

式中，y為青年牛繁殖性狀觀察值構成的向量；b為所有固定效應(包括總體均值)構成的向量，固定效應包括出生場-年、年-月效應，首次配種場-年、年-月效應，產犢場-年、年-月效應，配種員效應，性控精液效應，產犢類型效應(3個水平：1=產單胎母犢，2=產單胎公犢，3=產多胎犢牛)，犢牛出生重效應(質控范圍為30～60 kg)，首次配種同期發情效應，末次配種同期發情效應，初配日齡分組效應(5個 水平：270～439 d、440～469 d、470～499 d、500～529 d、530～900 d)；a為母牛個體加性遺傳隨機效應構成的向量；e為所有隨機誤差構成的向量；X、Z為對應的關系矩陣。

1.2.2 雙性狀動物模型 采用雙性狀動物模型估計青年牛各繁殖性狀的遺傳相關和春季(3～5月)、秋季(9～11月)、夏季(6～8月)與冬季(12月至次年2月)間同一繁殖性狀的遺傳相關，模型：

式中，yi為繁殖性狀觀察值矩陣；bi為第 i 個繁殖性狀的固定效應(包括總體均值)構成的矩陣，除不同季節間性狀遺傳相關模型中不含年-月效應外，其他固定效應同單性狀動物模型；ai為第 i 個繁殖性狀母牛個體加性遺傳隨機效應構成的矩陣；ei為第 i 個繁殖性狀的隨機誤差構成的矩陣；Xi、Zi為對應的關系矩陣。由于AFS、AFC和GL的影響因素混雜，難以通過模型剖分季節間的G×E效應，因此，本研究僅選擇CR、NRR56和IFL 3個配種性狀進行以配種季節為環境的G×E效應研究。

性狀的遺傳力和性狀之間的遺傳相關估計分別使用單性狀動物模型和雙性狀動物模型通過DMU的DMUAI模塊實現[22]，遺傳力與相關系數的標準誤依據泰勒(Taylor)展開式進行計算[23]。

2 結 果

2.1 寧夏地區中國荷斯坦牛青年牛繁殖性狀描述性統計

寧夏地區中國荷斯坦牛青年牛繁殖性狀描述性統計結果(表1)表明，寧夏地區荷斯坦牛約在15月齡進行第一次配種，約在25月齡第一次產犢。青年牛平均在首次配種后24 d妊娠，平均妊娠期長短約為275 d，首次配種56天不返情率為61.43 %，首次配種受胎率為57.91%。

表1 寧夏地區中國荷斯坦牛青年牛繁殖性狀描述性統計

2.2 寧夏地區荷斯坦牛青年牛繁殖性狀遺傳力

本研究基于單性狀動物模型估計了青年牛各繁殖性狀方差組分、遺傳力及標準誤(表2)，其中AFS屬于高遺傳力性狀(h2>0.30)，AFC、GL屬于中等遺傳力性狀(0.10

表2 青年牛繁殖性狀遺傳力估計結果

2.3 寧夏地區荷斯坦牛青年牛繁殖性狀遺傳相關

本研究基于雙性狀動物模型對AFC與IFL、NRR56、CR、GL之間和GL與IFL、NRR56、CR之間的遺傳相關進行了估計(表3)。IFL、GL與AFC呈顯著正相關(P<0.05)，NRR56和 CR與AFC呈顯著負相關(P<0.05)，而GL與IFL、NRR56、CR相關關系均不顯著(P>0.05)。

表3 青年牛繁殖性狀遺傳相關估計結果

2.4 寧夏地區荷斯坦牛青年牛繁殖性狀的基因型與環境互作效應

使用雙性狀動物模型估計CR、NRR56和IFL在4個配種季節間的育種值秩相關(表4)和遺傳相關(表5)，用于衡量這些性狀的G×E效應。結果表明，同一性狀內不同季節間育種值排隊存在差異，其秩相關系數與遺傳相關系數在不同季節間的變化趨勢相近。除IFL在夏季與秋季間和CR、NRR56、IFL在秋季與冬季間沒有G×E效應(r>0.8)外，CR、NRR56、IFL在其他季節間均存在G×E效應(r<0.8)。在CR中，春季與冬季間的遺傳相關最低，在NRR56、IFL中則是春季與秋季間的遺傳相關最低。

表4 各季節間育種值排隊秩相關

表5 同一青年牛繁殖性狀在4個季節間的遺傳相關

3 討 論

3.1 寧夏地區青年牛繁殖性能概況

本研究調查了寧夏地區中國荷斯坦青年牛繁殖性狀，描述性統計結果表明，寧夏地區青年牛繁殖水平較佳。與北京地區相比，寧夏地區的青年牛AFS、AFC以及IFL更短，NRR56和CR更低；與上海地區相比，寧夏地區的青年牛AFS更短，IFL相近，而AFC更長[24-26]。李欣等[27]調查了寧夏地區44個場，計算AFC均值為782.99 d，比本研究12個場的AFC均值高。在師睿[26]的研究中，寧夏地區青年牛AFS和AFC均值比本研究更高，而IFL更低。這可能是由于不同地區、不同牛場間環境和管理策略的不同所導致[28-29]。與其他研究中經產牛同一性狀相比，本研究中青年牛IFL更短，NRR56和CR更高，這表明青年牛繁殖性能比經產牛繁殖性能更好[25-26]，與文獻報道結果一致[30]。

3.2 青年牛繁殖性狀遺傳力

AFS和AFC作為青年牛特有的性狀，綜合反映了青年牛生長發育以及繁殖性能，同時也可以用于衡量牧場的管理水平。本研究中，AFS遺傳力估計值為0.483±0.013。師睿[26]對寧夏地區AFS遺傳力估計值為0.310，低于本研究結果，可能是由于師睿基于奶牛生產性能測定(dairy herd improvement，DHI)中心提供的數據進行分析，而本研究數據直接來源于各牛場。相較于本研究數據集，師睿研究中的數據集雖包含牛場數更多(81vs12)，但由于為生產性能測定系統記錄的數據，配種信息不完全，因此能從中獲取的具體繁殖信息比例較低。本研究中，各場管理策略影響導致AFS表型和加性方差均較低，從而導致估計遺傳力偏高。本研究中，AFC遺傳力估計值為0.231±0.015。李欣等[27]估計寧夏地區AFC遺傳力為0.37，高于本研究，而劉澳星等[31]估計北京地區AFC遺傳力為0.25，劉登英等[32]估計上海地區AFC遺傳力為0.23，與本研究相近。其他國家奶牛群體中AFC遺傳力的估計結果范圍為0.03～0.19[33-35]，認為AFC屬中低遺傳力性狀(h2≤ 0.30)。

青年牛NRR56、CR和IFL性狀均反映了青年牛的受胎能力。本研究估計得到的青年牛NRR56、CR和IFL遺傳力分別為0.031±0.007、0.031±0.007和0.038±0.008。國內外對這3個青年牛性狀的研究結果均表明了它們的低遺傳力特性，說明青年牛的受胎能力更容易受到環境影響。Jansen[36]估計青年牛NRR56和CR遺傳力分別為0.021和0.024，Eghbalsaied[37]估計伊朗荷斯坦牛群體的青年牛IFL遺傳力為0.026，Heise等[38]則得出，德國荷斯坦牛群體的青年牛IFL遺傳力為0.007，均低于本研究。師睿[26]對寧夏地區青年牛IFL遺傳力估計結果為0.066，高于本研究。技術人員、環境、群體可能是造成遺傳力估計值存在差異的原因。

本研究估計青年牛GL性狀遺傳力為0.216±0.017。GL反映了青年牛維持妊娠的能力，而GL的中等遺傳力說明青年牛維持妊娠能力具有可提升的潛能。Jamrozik等[13]估計青年牛GL的遺傳力為0.13，低于本研究，造成差異的原因可能是Jamrozik的模型中包含了母體效應。

3.3 青年牛繁殖性狀的遺傳相關

本研究結果表明，青年牛IFL與AFC間有顯著正相關(0.812±0.019，P<0.05)，NRR56和 CR與AFC間有顯著負相關(NRR56:-0.274±0.019,P<0.05; CR:-0.532±0.065,P<0.05)，而GL與AFC相關不顯著(P>0.05)，因此，AFC對青年牛受胎能力的影響大于其對妊娠維持能力的影響。郭翔羽等[28]研究表明，相對于AFS和IFL，青年牛AFC與首次妊娠日齡(age at first pregnant, AFP)在不同牛場間的變化趨勢相一致，且差異占比小于AFS，說明GL的差異小于AFS和IFL。因此，青年牛的配種效率對其首胎繁殖效率的影響較大。

3.4 青年牛繁殖性狀的基因型與環境互作效應

本研究結果表明，各季節間公牛、母牛育種值排隊存在差異。Falconer和Mackay[39]認為，G×E會導致不同環境下個體排序的差異。因此，將不同季節作為不同環境時，青年牛配種性狀育種值排隊的差異意味著可能存在G×E效應。所以本研究進一步計算了不同季節間同一性狀的遺傳相關。結果表明，除秋季和冬季外，及IFL在夏季和秋季間，CR、NRR56和IFL在其他季節間均存在G×E效應(r<0.8)。而在存在G×E效應的季節間遺傳相關不同，說明不同季節組間的G×E效應大小存在差異。CR在春季和冬季間的G×E效應最大，NRR56、IFL中則是春季和秋季。本研究以首次配種時間劃分季節，IFL作為間隔性狀可能導致在同一表型中存在多個季節的混合效應，從而導致IFL的G×E效應特征與CR和NRR56不同。本研究試驗群體所在地區各季節間平均溫度存在較大差異，以銀川市為例，春、夏、秋、冬平均溫度分別為11.2 ℃、22.6 ℃、9.4 ℃、-5.1 ℃(http://data.cma.cn)，且各月份最高溫濕度指數(temperature-humidity index, THI)不高于70[40]。Badinga等[41]認為，在35 ℃之前青年牛CR會隨著氣溫的升高而升高。結合本研究結果可以得出，青年牛配種性狀在不同氣溫下的表現差異可能是由于存在G×E效應。G×E 效應的存在使在不同氣溫下對同一個體進行遺傳評估時將會得出不同結果。因此，在進行跨時段、跨區域遺傳評定時，有必要考慮氣候條件的差異。

4 結 論

由于牧場飼養管理水平不同，本研究涉及的寧夏地區12個牧場的荷斯坦青年牛相對較早參與繁殖生產。青年牛繁殖性狀中，AFS屬于高遺傳力性狀(h2>0.30)，GL、AFC屬于中等遺傳力性狀(0.10