景觀格局與生態過程的耦合研究：傳承與創新

孫然好,孫 龍,蘇旭坤,陳利頂

中國科學院生態環境研究中心,城市與區域生態國家重點實驗室, 北京 100085

景觀生態學是生態學和地理學的交叉學科,強調景觀格局和生態過程的相互關系[1-2]。景觀生態學的重點和難點是格局與過程的耦合影響[3-6],以及不同時空尺度的影響[7-8]。景觀格局包括景觀組成單元的類型、數目以及空間分布與配置;生態過程是景觀中生態系統內部和不同生態系統之間物質、能量、信息的流動和遷移轉化的總稱,強調景觀的動態特征[9-10]。景觀生態學通過將不可見的、復雜的各種生態過程,轉化為可見的、模式化的景觀格局研究,比如斑-廊-基格局等。景觀格局的改變可以影響生態過程和功能,從而提高生態系統服務和生態安全水平[11]。景觀格局與生態過程的耦合研究受到國內外重視[12],格局變化會引起相關的生態過程改變,而生態過程改變也會使格局產生一系列的響應,兩者相互作用驅動著景觀的整體動態[9]。格局-過程的耦合作用尤其會影響生態系統服務,包括生態系統服務權衡、協同和集成等。現有的景觀格局與生態過程耦合研究多是籠統的理論總結和學術假說[4],需要進一步確定景觀格局量化的適用性、局限性,并基于具體的生態過程及其機制,深入分析構建格局與過程的聯系[13]。因此,本文通過系統梳理格局-過程耦合研究的現狀、特點、問題,提出可能的發展趨勢和創新目標,從而進一步推動格局-過程耦合研究的范圍和深度。

1 國內外研究特點

1.1 研究數量增長快速

截至2019年,在Web of Science數據庫中以“landscape pattern”為關鍵詞檢索結果為44530條(圖1),以“landscape pattern”和“process”為關鍵詞檢索結果為13409條,而以“landscape pattern”和“ecological process”為關鍵詞檢索結果僅有3811條。對于中文文獻,在CNKI中檢索主題為“景觀格局”有11677條結果,而“景觀格局”和“生態過程”有1363條結果(圖2)。中文文獻數量從2001年開始迅速增加,到2008年達到峰值后趨于穩定,而Web of Science數據庫中的文獻數量在持續增加。一方面,可能是國內學者加強發表SCI論文的結果,削弱了該主題的中文文獻比重和影響力;另一方面,也由于越來越多的研究更加強調具體生態過程,文章主題越來越細化和具有針對性。

圖1 Web of Science數據庫不同主題文獻數量

圖2 CNKI和Web of Science數據庫主題為“景觀格局和生態過程”的文獻數量

1.2 格局-過程耦合具有邏輯性

景觀格局與生態過程耦合主要通過兩種途徑來實現,分別是直接觀測和系統模擬[10, 12]。直接觀測的耦合通常在較小的空間尺度上開展,但是觀測成果可以作為較大尺度系統分析與模擬的參數。此外，由單向研究向雙向研究過渡,即景觀格局與生態過程的反饋機制研究不斷加強。單向研究原因歸結為兩個方面：一是景觀格局或生態過程其中一方顯著變化,從表象上看,單向研究完全符合邏輯;二是雖然景觀格局與生態過程為雙向作用,但其中一個方向在時間或空間尺度上,與另一方不匹配,因此在特定研究尺度下,只關注單向作用,如三峽大壩對生態過程的影響[14]。以水文過程為例,過去流域水文過程與植被之間的關系研究多集中于單向作用,如水文過程對植被的影響或植被變化對水文過程的改變,而對水文過程與植被之間的互饋機制的研究不足[15]。隨著對格局-過程理解的不斷深入,植被與水文過程的互饋機制正在得到深入認識，如植被根系通過水力梯度調控土壤水分再分配,降雨時促進水分入滲補給地下水,而干旱時再通過深層根系吸收釋放到表層,維持甚至加強植被蒸散發作用[16-19]。這種植被-水分互饋機制影響諸多生態過程,因此,格局-過程耦合具有邏輯性,全面分析相關調控機制是耦合景觀格局與生態過程的前提之一。

1.3 格局-過程耦合具有尺度性

景觀格局和生態過程耦合是以特定尺度為基礎[20-22]。在空間上,從樣地尺度到坡面尺度、從流域尺度到區域尺度甚至全球尺度,同一個生態過程或生態問題,其主控因子完全不同。例如水源涵養問題,較小的坡面尺度常利用儲水量估算法,而區域或全球尺度常用水量平衡法或衛星遙感等[23-27]。景觀格局與生態過程的耦合要針對具體生態過程建立聯系,同一生態過程在不同尺度通常有不同的適用方法,而不同方法在某一特定尺度才具有適用性,因此尺度適宜性的閾值研究有待進一步加強。

尺度廣泛存在于生態學現象中[12],景觀格局和生態過程的耦合研究中不斷融入尺度因素[5, 28-30]。景觀尺度上,過程對格局的影響需要不同時間尺度的觀測或模型系統分析。在短時間尺度上,存在過程對格局的影響,如森林火燒之后植被斑塊的變化及其相應的種子庫的變化[1]。此外,次降雨過程在時間尺度上來說比較“快”[11],在干旱和半干旱地區植物的響應可以形成不同的群叢和斑塊[31]。對于人類活動來說,研究土地利用變化過程及其生態效應,也是一種過程對于格局的影響,但是這種影響往往會涉及到幾年或者幾十年的時間尺度,因此,“快”的生態過程對景觀格局的影響在時間尺度上具有滯后性。這種景觀格局與生態過程相互影響在時間尺度上的不匹配,一定程度上導致對于反饋機制和系統整體認識的缺乏。例如,景觀格局影響水文過程的研究可關注次降雨等短時間尺度,而水文過程驅動景觀格局演替則需要數年、甚至數十年的長時間尺度[15, 28]。

2 存在的主要問題

2.1 格局-過程耦合方法較為單一

現有的耦合方法主要包括景觀格局分析方法與模型分析方法。景觀格局分析方法是指利用景觀指數、技術分析景觀格局的時空異質性,發現潛在的、有意義的規律性,并確定產生和控制空間格局的因子和機制。模型分析是指利用數學、計算機技術等,建立景觀格局-生態過程各影響因子之間的相互關系。

景觀格局指數存在的問題：(1)指數對景觀格局變化的響應以及格局指數與某些生態過程的變量之間的相關關系不具一致性;(2)景觀指數對數據源的分類方案或指標以及觀測或取樣尺度敏感,而對景觀的功能特征不敏感;(3)很多景觀指數的結果難以進行生態學解釋。這將導致研究缺乏科學性,同時為今后的景觀格局-生態過程研究帶來了新的機遇和挑戰。模型研究存在的問題：(1)模擬的尺度依賴性。模型應該是基于各種不同的時空尺度的系統分析,但小尺度模型往往忽視了景觀功能和結構的復雜性,大尺度模型簡化了輸入參數,不易確定格局生態過程的關鍵過程。(2)模型的固定與現實變化性之間的矛盾。景觀格局的驅動力往往是復雜、間接的,模型不能窮盡所有的影響因子,模擬結果可能存在偏差[4]。

2.2 格局-過程耦合機理缺少深化

景觀格局與生態過程的關系研究中常常忽視了格局的生態學意義,把相關關系與因果關系混為一談。此外,格局與過程的關系經常為非線性、多因素的交互、時滯效應等[11],而且存在較為復雜的相互作用[32]。因此,理清格局-過程關系的邏輯(相關或因果等)和方向(單向、雙向)是深入研究的基礎。格局-過程耦合的問題還在于在格局與過程兩個變量在尺度上的不匹配[33]。例如,在時間尺度上,相對靜態的森林景觀與相對動態的近地表水文過程之間的聯系,再比如火燒跡地導致景觀格局快速變化與緩慢響應的生態過程之間的聯系等;在空間尺度上,樣地尺度上決定水分入滲的關鍵因子通常不是流域尺度上的水分輸移過程的主控因子。這種尺度上的不匹配,加之景觀格局與生態過程影響的不必然性和滯后性,導致籠統地建立兩者之間的聯系,難免出現系統性誤差[34]。

景觀格局分析方法缺少機理支撐,尤其當前的景觀指標是基于斑塊的幾何形狀及其空間關系進行量化。格局與過程的關系大多是通過統計分析建立，的或者是根據指數結果來進行生態過程的推測,這些指數存在大量冗余[35]。例如,在半干旱地區斑塊和坡面尺度上,雖然明確了降雨量的大小對植被斑塊的生長有促進作用,但是降雨量的閾值并不明確[31];雖然植被斑塊能夠儲存更多的土壤水,而更多的水分和更大的生物量之間的定量關系并不明確,例如植物根系并非吸收全部土壤水,有些“自由水”對植被沒有貢獻[36-37],且植物吸收水分可能來自于截留、增加的入滲甚至根系的水分再分配作用[16,38]。因此,嚴謹的邏輯分析和因果推斷是耦合景觀格局與生態過程的基礎。

3 未來發展預測與展望

景觀格局與生態過程的研究有多方面的側重點(圖3),有不同的演進和發展階段,景觀格局從指數化、針對性和尺度性等逐步完善,而生態過程的關注焦點也從過程動態、過程效應和過程機理逐步深化,兩者的耦合特點和發展路徑也存在不同組合。

圖3 景觀格局與生態過程的耦合特點與階段性

(1)格局-過程耦合基本理論提升

景觀生態學作為一門綜合性學科,應該不斷地容納其他學科的理論及研究方法來解決自身核心問題。比如,景觀影響水土過程涉及到水文學、土壤學等學科知識,通常認為景觀類型與流域輸沙量具有相關性[22]。景觀格局可以用來估算水源涵養量或產流量,但卻很難解釋涵養或產流過程。而景觀格局與流域水分平均滯留時間之間存在相關性,流域水分平均滯留/儲存時間可以用來表征水分在流域內的輸移過程[39]。因此,篩選能夠反映生態過程的靜態指標,并建立他們與相對靜態的景觀格局指數之間的關系,為深入理解格局-過程耦合提供了一個可行的視角。正如前述的傳統格局指數很難將景觀格局與生態過程相關聯,基于生態過程原理的一些新方法逐漸出現。比如,源-流-匯景觀格局分析范式(Source-Pathway-Sink Model, SPSM)被提出來,即從源、流和匯的角度重新認識景觀及其形成的景觀格局。SPSM范式基于景觀格局分析,明確景觀單元的“源”與“匯”,并通過生態過程這一“流”動路徑,構建“源”與“匯”的聯系,將生態過程融入到景觀格局分析中。SPSM分析范式強調“源”與“匯”之間的“流”,從而體現了“源”景觀與“匯”景觀的相對性與動態性[40],避免陷入“源”與“匯”景觀不可轉變誤區。SPSM分析范式面向特定的生態過程,具有針對性,為開展景觀格局分析提供了一種新的視角[35]。

(2)多種研究方法的耦合

景觀格局指數也不能完全拋棄,需要進一步優化使用：(1)完善指數的生態學意義,在已有指數的選擇和新指數的構建過程中,應該更注意其生態內涵。也要處理好指數-格局-過程三者的相互關系,使它們相互聯系起來[41]。(2)多種景觀指數聯合應用。通過建立指數集,達到既可以全面反映景觀格局特征,又與具體生態過程聯系的目的。在模型分析中,處理好尺度轉換和時間銜接等問題,今后的模型分析應重點解決研究尺度轉換、數據集成、模型參數的固定與現實變化性之間的矛盾等問題,使模型分析成為一個科學、合理的研究方法。多源、多類型、多時序的海量遙感數據(POI 數據，建筑物、綠地、景區等數據集)的開放為格局-過程監測與耦合提供了數據支撐。機器學習與人工智能方法的發展也為模型構建提供了更加強大的技術支持[42]。此外,新的數據涉及新的方法,關鍵要了解空間異質性在景觀中是如何連續變化的,即是否具有某種趨勢或統計學規律,需運用空間統計學方法來解決這些問題[43]。未來的研究需要跨學科、多方法的綜合集成,從而解決景觀格局與生態過程的跨尺度耦合問題[44]。例如,同位素作為地球生物化學循環的指示因子,其時空分布也用來指示生態過程[45-46]。

(3)研究尺度的多樣化

研究尺度包括時間尺度與空間尺度,針對不同的研究尺度應用不同的研究方法。在生態系統以下的組織尺度,通常所關注的是傳統意義上的生態學過程、包括物質循環、能量流動、種群動態、種間關系等,人類活動的相關過程被作為外在干擾來處理;在景觀或區域尺度,人類可以被看成內生成分,因而人類行為及其背后的社會、經濟、文化過程也成為重要研究內容。在景觀格局和生態過程的耦合研究中,至少要考慮3個層次的尺度域,即核心尺度域及其小尺度組分和大尺度背景。例如,位于澳大利亞北部樣帶(超過600 km)的研究,通過氣象數據、遙感數據驅動下的生態系統模型和大氣模型相耦合,實現1 km分辨率的日碳、水收支模擬,并尺度上推到區域,借助航空遙感方法驗證模型輸出,并尺度下推,與葉片到樣地尺度的生態監測和地氣通量數據相關聯,實現耦合模型的參數化和校驗[7, 44]。

(4)研究對象的擴展與集成

城市、河流、森林、濕地、農田、草地等生態系統之間的相互作用與影響并沒有得到關注。需要更加注重典型區域(生態脆弱區、干旱半干旱區等)內不同類型生態系統內及不同生態系統間的景觀格局與生態過程的耦合研究[6]。比如介于城市與鄉村生之間的城郊過渡生態系統,其景觀格局的交叉、梯度變化及其生態過程的復雜性,決定著其不同于自然或城市等單一的生態系統[47]。不同系統之間的格局-過程耦合研究同時為格局-過程研究的尺度擴展問題提供理論依據。在一定研究尺度內對研究對象的綜合、歸類或者異質性分析等,為準確理解格局與過程提供一種可行途徑。例如,在分析區域景觀格局與生態系統水質凈化服務關系時,將具有相似優勢景觀特征的匯水單元聚類,再比較兩者關系,對流域生態系統水質凈化服務的保護和恢復更具有實際意義[34]。此外,研究對象多元化還表現在,一個景觀格局變化事件與多個生態過程耦合。例如,森林火燒之后植被斑塊的變化對水文過程、土壤侵蝕、微生物過程、養分循環過程、種子庫等多方面產生影響[19,48],而生態過程之間能產生交互影響,如水文過程與土壤侵蝕過程[49-50],在格局過程耦合研究中,需要合理區分。因此研究對象的擴展、集成還體現在對多個生態過程的合理分析與有效分離,從而準確耦合景觀格局與生態過程。

(5)自然-人文-社會視角的耦合

景觀格局與社會經濟、文化過程相互影響[51-55]。例如,為了使生態系統服務最大化,在各地類面積相等的情況下,可能產生對應不同生態服務價值的景觀格局[52]。海上絲綢之路對沿海城市格局的重塑,而重塑后的城市景觀格局,形成了城市生態系統的“擴散-聚集-再擴散”的擴張模式[56]。此外,城市生態系統擴張還影響了昆蟲、鳥類、獸類等動物棲息地,而動物反過來影響了生態過程的維持和景觀格局的演變[57-58]。自然生態系統供給的清潔水源、新鮮空氣及生產原材料等,為城市生態系統提供支撐,而城市生態系統產生的廢水、氣、物等,部分會經過自然生態系統沉積、凈化[47]。不同生態系統間的屬性及差異,決定了其供給(食物、原材料等)、調節(氣候、水文等)及文化(美感的享受、提升及精神放松等)等服務功能與景觀格局的聯系[59-60]。景觀格局與社會經濟和文化過程、人類生理和心理健康的相互影響,具有重要的現實意義。自然-人文-社會視角下的格局與過程耦合,豐富了人類健康與生態安全的含義。生態安全不僅限于傳統意義的生態系統的健康和完整,更重要的是通過構建多視角下的格局-過程耦合,維護供給、調節、文化與支持服務的和諧、平衡[61],最終促進人類福祉。

(6)格局-過程耦合的管理和調控

格局-過程耦合不僅從單一生態系統向復合生態系統過渡,更重要的是成為人類活動格局-過程耦合的主體之一。具體分為以下3種情景：景觀格局與人類活動影響的生態過程之間的耦合、人類活動改變的景觀格局與生態過程之間的耦合、人類活動改變的景觀格局與人類活動影響的生態過程之間的耦合。在這三種情景下,人類活動不是格局-過程耦合的干擾因子,而是格局、過程變化的驅動力或者是響應,例如黃土高原植樹造林后的減流減沙效應;洪水、泥石流等的災后重建;海上絲綢之路建設下的城市擴張。景觀格局與過程相互作用表現出一定的景觀功能和服務,而這種相互作用和功能表現又隨時空尺度的不同產生變異。因此,將生態系統服務與景觀多功能性研究緊密結合,既有現實基礎又能夠深化彼此研究的定量化水平,并進一步完善了生態系統服務與景觀多功能性綜合定量研究的整體性框架[7]。景觀格局-生態過程耦合的管理和調控,應以生態環境問題為著力點,以景觀格局優化為途徑,以生態系統服務價值的綜合提升為導向,以人類福祉為根本[7, 42, 62-63]。因此,基于景觀格局與生態過程的關系,探求格局與過程關系的作用對象、程度、閾值,從而為合理調控格局與過程關系夯實基礎。

4 結論

景觀生態學研究在深度和廣度上需要進一步加強。廣度上,要注重自然與社會經濟、人文因子的綜合,以解析景觀的復雜性;深度上,要注重宏觀格局與微觀過程的耦合,深入的微觀觀測和實驗,為宏觀格局表征和管理策略的制定提供可靠依據,而宏觀格局的規劃和管理反過來強化了微觀研究的實踐意義。景觀格局與生態過程的耦合研究具有時間上的優先和側重：短期目標要提高景觀格局量化的準確性、針對性,辨明景觀格局影響的尺度性,增強生態過程模擬的時效性;長期目標要闡明景觀格局影響生態過程的機理,構建景觀規劃用于城市和區域管理的技術途徑。