水電梯級開發進程中瀾滄江干流魚類群落演變特征

洪迎新,施文卿,陳宇琛,劉東升,馬宏海,朱昊彧,陳求穩,*

1 重慶交通大學河海學院, 重慶 400074

2 南京水利科學研究院, 南京 210029

瀾滄江發源于青藏高原唐古拉山北麓,自北向南先后流經中國的青海、西藏和云南三省以及緬甸、老撾、泰國、柬埔寨和越南五國[1-2],出境后稱為湄公河,是一條重要的國際河流。瀾滄江—湄公河從河源至河口,流經了寒帶、寒溫帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶、熱帶等多種氣候帶,穿越了冰川、草甸、高原、高山峽谷、中低山寬谷、沖積平原等多個地理單元[3]。由于流經區域多樣的氣候和地理環境,瀾滄江-湄公河孕育了豐富的淡水魚類,多樣性極高,魚類物種數在世界大江大河中排名第二,僅次于南美的亞馬遜河[4-5]。迄今為止,已有記錄的瀾滄江河段魚類物種數已近200余種[6],且以地方特有種居多[7]。同時,魚類是本流域內居民蛋白質重要來源[8-9],關系到此流域國家的糧食安全[10-12]。

為應對全球能源危機和氣候變暖,世界各國大力優化能源結構、推進水電開發[13]。瀾滄江—湄公河水能資源豐富,開發條件優越,70%的水能資源都集中在我國云南河段,是我國十三大水電基地之一。自1993年至今已建成并運行11個水電站,預計到2030年將有21個水電站建成運行[14],梯級電站建設導致河流生境劇烈變化,河流形態由河相轉為了河相—湖相交替形式,復雜生境變成了“島嶼”片段生境[15-16],對瀾滄江—湄公河魚類群落產生了潛在影響。研究表明,電站建設后瀾滄江—湄公河魚類多樣性出現了顯著下降[3,17-18],魚類群落均質化[19],魚類區系的分類和系統發育在時空上也表現出異質性[16]。同時,由于電站阻礙魚類洄游[20-21],破壞產卵棲息地,魚類生產力受到影響,漁業出現減產[11-12,22]。但是,在水電梯級開發進程中,魚類群落演變特征尚不清晰。本研究以瀾滄江水電梯級開發集中的云南境內河段為研究對象,通過搜集歷史數據與開展現狀調查,分析水電梯級開發進程中魚類群落演變特征,以揭示水電梯級開發進程對魚類群落結構的影響及其機制,為評估水電梯級開發生態環境效應和魚類多樣性保護提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域

本研究區域為瀾滄江云南境內中路鄉至關累河段,河段總長930 km,天然落差1140 m。迄今為止,區域內已修建運行了9個梯級電站,總裝機容量高達19 GW(表1)。我們選擇梯級電站以及中路鄉、橄欖壩、關累作為場地邊界,將研究區域自上而下劃分為11個部分：中路鄉—黃登、黃登—大華橋、大華橋—苗尾、苗尾—功果橋、功果橋—小灣、小灣—漫灣、漫灣—大朝山、大朝山—糯扎渡、糯扎渡—景洪、景洪—橄欖壩、橄欖壩—關累(圖1)。這11個區域既涵蓋了瀾滄江不同類型的魚類棲息地[3],也囊括了漁業生產的主要區域[23]。

表1 云南瀾滄江梯級電站

1.2 數據收集

1.2.1魚類歷史數據搜集

魚類歷史數據收集于已公開發表的論文[3,6,17-18,24-26]、專業書籍[7,15,27-29]以及在線數據庫FishBase(www.fishbase.org),并根據《世界魚類》[30]和《云南魚類名錄》[31]進行同物異名的一致性修訂。此外,為量化魚類群落的時間變化特征,將數據歸納為三個時期,分別對應歷史：梯級開發之前(1990年以前)、梯級開發之后(2008—2013年)和當前(2018—2019年)的魚類采樣。

捕撈產量數據收集于1990—2018年的《云南統計年鑒》和地方《漁業統計年報》。雖然云南的8個地級市(迪慶、怒江、大理、麗江、保山、臨滄、普洱、西雙版納)都部分或全部位于研究流域中,但考慮到漁業捕撈在迪慶、怒江、麗江處于較低水平,而保山又存在怒江的跨流域捕撈干擾[23]。因此在本研究系統中,我們將大理、臨滄、普洱、西雙版納以及保山的隆陽區、昌寧縣的捕撈產量合算為研究區域的捕撈總量(圖1)。

圖1 研究區域及采樣河段示意圖

1.2.2魚類現狀調查

本研究采用漁獲物監測和漁民走訪調查相結合的方式進行現狀調查。調查時間為2018年9—11月、2019年1月、3—4月,調查江段共計20個。調查江段由上至下分別為：黃登庫尾、黃登庫中、大華橋庫尾、大華橋庫中、苗尾庫尾、苗尾庫中、功果橋庫尾、功果橋庫中、小灣庫尾、漫灣庫尾、漫灣庫中、大朝山庫尾、大朝山庫中、糯扎渡庫尾、糯扎渡庫中、景洪庫尾、景洪庫中、景洪壩下、橄欖壩、關累(圖1)。在本研究系統中,各梯級庫區均分庫尾流水江段和庫中靜水江段開展調查,小灣庫中因未獲得入庫授權而未進行調查。

監測漁具以定置刺網和蝦籠為主,輔以餌鉤、撒網等。采樣過程中,為了捕獲到不同水層及不同大小魚類,采用了多種規格漁具,其中刺網的網目大小3—15 cm、網高為2—15 m、網長為20—150 m、地籠長寬高分別為10—20 m、50 cm、50 cm；每個監測江段聯系1—3位當地漁民,監測時間為3—5 d。采集到的魚類進行現場拍照、稱重、測量,依據相關文獻進行鑒定[24,27-28,32],對于個別沒有在現場鑒定到種的魚類,用10% 福爾馬林溶液浸泡后,帶回實驗室進行二次鑒定。漁民走訪調查以問卷調查的形式為主,輔以魚類影像資料收集。瀾滄江沿岸多高山峽谷、地理條件復雜,導致走訪調查存在一定的難道,因此在實際走訪過程中各研究區域的樣本容量控制在15—30位之間。

1.3 數據處理與分析

1.3.1漁業資源豐度

本研究中,以魚類年捕撈產量衡量漁業資源豐度[33],單位為 t。

1.3.2多樣性指數

由于瀾滄江魚類歷史記錄缺乏各物種個體數量、重量的定量數據,因此本研究采用G-F指數[34]來評估魚類多樣性：

(1)

(2)

DG-F=1-DG/DF

(3)

式中,DF為科多樣性(F指數),DG為屬多樣性(G指數)；pi=ski/sk,ski為k科i屬中物種數,sk為k科中物種數,n為k科中屬數,m為魚類科數；qj=sj/s,sj為j屬中物種數,s為魚類物種數,p為魚類屬數。

1.3.3群落相似度

采用Jaccard相似性指數[35]分析魚類群落相似度變化：

q=c/(a+b-c)

(4)

式中,c為共有物種數,a和b分別為各自物種數。當q在0—0.25范圍時為極不相似；0.25—0.50范圍時為中等不相似；0.50—0.75范圍時為中等相似；0.75—1.00范圍時為極相似。

1.3.4魚個體生態學指數

采用魚個體生態學指數[36]分析魚類生態類型變化：

R=T×A/n

(5)

式中,T為魚類群落矩陣,A為魚類個體生態類型矩陣,n為魚類種類數,R為魚類群落對環境需求因子的需求度。參考每種魚類棲息地要求、生活史、食性偏好、產卵條件的生物學特征[34,37],本研究依據流速偏好、水深偏好、底質偏好、產卵類型、營養類型以及口位類型等19個生態指標建立魚類個體生態學矩陣(附表)。當某種魚類某些生態特征不明確時,則它的該項特征在矩陣中取平均值。此方法可以避免因隨機抽樣帶來的數量差異影響,對魚類功能群整體進行分析,尤其能對魚類資源歷史調查資料信息充分利用[38]。

2 結果與分析

2.1 魚類種類數及變化

2018—2019年現場監測共采集到漁獲物41186尾、985.36 kg,隸屬于8目25科74屬101種；對沿江漁民的走訪調查共計243人次,收集魚類捕獲記錄影像資料744份,結合現場監測數據,共計錄到魚類121種(圖2),隸屬于10目31科92屬(附表)。其中,鯉形目6科57屬72種,占59.5%；鲇形目9科19屬27種,占22.3%；鱸形目8科9屬14種,占11.6%；合鰓魚目2科2屬2種,占1.7%；魟形目、鱘形目、鰻鱺目、脂鯉目、胡瓜形目和鳉形目均為1科1屬1種,各占0.8%。

圖2 瀾滄江干流魚類物種總數隨時間變化特征

梯級電站建設后,瀾滄江魚類物種數逐漸減少,但減少速度有所放緩。梯級電站建設前(1990年以前),研究河段魚類種類數為158種,在2008—2013年降為134種,減少了15.2%,2018—2019年進一步降為121種,較上一時期減少了9.7%(圖2)。梯級電站建設后,瀾滄江消失的魚類均為土著魚類,其中,原纓口鰍屬(Vanmanenia)、原爬鰍屬(Balitoropsis)、荷馬條鰍屬(Homatula)、南鰍屬(Schistura)、波魚屬(Rasbora)、魚丹屬(Danio)、鱲屬(Raiamas)、異齒鰋屬(Oreoglanis)、青鳉屬(Oryzias)、結魚屬(Tor)的種類減少的最為明顯(附表)。此外,魚類物種數減少的數量在不同江段也有所不同?？傮w上,越往下游魚類物種數減少越多(圖3)。另一方面,梯級電站建設后瀾滄江外來魚類種類數逐漸增加,且增加速度逐漸加快。外來魚類種類數由1990年以前的1種增加到2008—2013年的22種,2018—2019年的37種,在魚類物種總數占比分別為0.6%、16.4%、30.6%。

附表 瀾滄江魚類名錄及個體生態學矩陣

圖3 瀾滄江干流各河段魚類物種數時空變化特征

2.2 魚類資源豐度

梯級電站建設后,瀾滄江年捕撈總量增長了約8倍,由電站建設前1992年的6701 t增長至2017年的53930 t。1989—1998年期間,年捕撈總量較為穩定,維持6000 t左右,此后開始持續增長,且增長速率呈現加快趨勢。1999—2008年期間,年均增長率為6.4%,由6465 t增至11828 t；2009—2017年期間,年均增長率為14.5%,由12869 t增至53930 t(圖4)。將年捕撈總量與總裝機容量進行Pearson相關性分析后發現,二者呈現極顯著正相關(r= 0.936,P< 0.01)。漁獲物組成方面,2018—2019年調查發現,在新建水庫以及自由河段中(如,苗尾、大華橋和關累、橄欖壩等),漁獲物以土著魚類為主,而在庫齡較高的水庫中(如,景洪、糯扎渡、大朝山等),外來魚類在漁獲物中占比較高(圖4)。研究發現,水庫庫齡與外來魚類在漁獲物中占比呈現顯著正相關(r=0.537,P< 0.01)。

圖4 瀾滄江漁業產量變化情況

2.3 魚類群落結構

梯級電站建設后,瀾滄江魚類群落結構發生了顯著變化。鯉形目種類數占比逐漸減少,由1990年以前的72.2%,逐步下降至2008—2013年的64.2%,2018—2019年的59.5%；鱸形目、鲇形目種類數占比逐漸增大,分別由1990年以前的4.4%和19.0%上升至2018—2019年的11.6%和22.3%(圖5)。魚類多樣性方面,1990年以前魚類群落DF指數為12.51,DG指數為4.18,G-F指數為0.67；2008—2013年魚類群落DF指數為8.25,DG指數為4.38,G-F指數為0.47,科多樣性水平顯著下降；而2018—2019年魚類群落DF指數為13.43,DG指數為4.42,G-F指數為0.67,科數目較2008—2013年魚類群落顯著上升,魚類多樣性水平有所上升。此外,魚類群落相似性分析表明,2008—2013年魚類群落較1990年以前為中等相似(q=0.63)；而2018—2019年魚類群落較1990年以前為中等不相似(q=0.44)。

圖5 瀾滄江干流魚類群落結構變化

2.4 魚類生態類型

梯級電站建設之前,瀾滄江魚類以雜食性(R=0.65)、口下位(R=0.77)、底層棲息(R=0.62)、喜沙礫卵石底質(R=0.75)、產沉性卵(R=0.42)、急流型(R=0.58)為主。梯級電站建設后,底層棲息、喜沙礫卵石底質、急流型水體魚類逐漸減少,中上層棲息、喜泥質水草底質、緩流型水體魚類逐漸增多；產沉性卵魚類逐漸減少,產粘性卵魚類逐漸增多；雜食性魚類逐漸減少,植食性、濾食性魚類逐漸增多；口下位魚類逐漸減少,口端位魚類逐漸增多(圖6)。而在這些生態類型變化中又以流速偏好及產卵類型變化最為顯著。2018—2019年調查結果顯示,瀾滄江魚類已由急流型(R=0.44)為主轉變為以緩流型(R=0.55)為主,由產沉性卵(R=0.30)為主轉變為產粘性卵(R=0.35)為主。

圖6 瀾滄江干流魚類生態類型變化特征

3 討論

水電梯級開發作為中國西南地區水能資源開發利用的主要方式,對河流生態系統產生了較大影響[39]。水電站建設阻礙魚類洄游,水位上升淹沒魚類產卵場而不利于魚類生長繁殖,進而影響了漁業產量[9,11-12,20-21]。而本研究發現,瀾滄江梯級電站建設運行后,漁業產量卻逐年遞增,相比于梯級電站建設前,漁業增產達到8倍,為流域內居民提供了充足的蛋白質來源。研究表明,浮游植物是水生態系統中最重要的初級生產者,在能量流動和物質循環中扮演著重要角色,其生物量與水體魚產力不僅關系密切,且在一定閾值內,通常與濾食性魚類生物量呈正相關[40-41]。水電站建設后,河流由河相狀態轉變為湖相狀態,為浮游植物生長繁殖提供有利的靜水條件；水流變緩引起營養物質在水庫內沉降、富集,為浮游植物生長繁殖提供豐富的物質基礎[42]。因此,電站建設后浮游植物種類和生物量往往大幅上升。例如,長江三峽電站建設運行后,多數庫灣(如香溪河庫灣)浮游植物生物量就顯著增加[43]。初級生產力的提高導致餌料資源量增加,為漁業發展提供了餌料基礎。另一方面,為了控制水體的富營養化,電站建設后通常放流鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Hypophthalmichthysnobilis)等濾食性魚類以改善水質[44]。本研究區域僅景洪庫區在2013—2015年間放流鰱、鳙魚類就高達140萬尾。速生魚種的引入為漁業的迅速增長創造了條件。因此,瀾滄江漁業產量與裝機容量表現出了極高的相關性(r=0.936,P< 0.01)。

瀾滄江梯級電站建設后,雖然漁獲量明顯提升,但魚類多樣性及物種豐富度大幅下降,尤其是土著魚類。近年來隨著外來魚類物種數的增加,群落多樣性水平開始回升,但外來魚類的引入將給土著魚類帶來生態風險。研究表明,在爭奪食物和生存空間方面,外來魚類相對土著魚類優勢明顯[45-46]；而水庫蓄水后水體營養動力學的改變,通常也更利于外來種的生存[47]。因此,外來魚類在進入水庫后種群規模迅速擴大,并成為優勢種群。隨著梯級電站建設運行,外來魚類逐漸成為各梯級水庫漁獲物的主要成分(圖4)。另一方面,外來魚類會吞食土著魚類的魚卵,造成以礫石為產卵和活動場所的土著魚類數量急劇下降,一些物種甚至瀕臨滅絕[15,46]。如云南瀘沽湖分布的3種裂腹魚類由于引入的麥穗魚等小魚類吞食其魚卵而造成了絕跡[48]。本次調查在瀾滄江下游新發現的外來魚類下口鲇(Hypostomusplecostomus),其繁殖力非常強,此種類不僅攝食藻類及其它餌料生物,也大量吞食土著魚類的卵[47],這必將給下游喜沙礫卵石底質,產粘沉性卵的條鰍屬、南鰍屬、爬鰍屬魚類帶來較高的生存壓力；在梯級庫區發現的捕食性魚類烏鱧(Channaargus)、大口鲇(Silurusmeridionalis)、云斑鮰(Ameiurusnebulosus)、大口黑鱸(Micropterussalmoides)等對土著魚類也具有明顯的捕食壓力?？梢灶A見,研究區域多達37種的外來魚類,將導致瀾滄江土著魚類種群規模和種類數量的進一步降低,甚至給整個生態系統造成嚴重影響,這也是瀾滄江魚類研究下一步需重點關注的地方。

在自然生態系統中,群落的生態特征通常是由生境多樣性、地理、土地利用和水化學等因素共同決定[49],而魚類作為水生態系統中最高級的動物,對生態環境變化反應極為敏感。因此,在瀾滄江梯級電站建設給區域生態環境帶來劇烈變化后,其河流魚類生態類型也相應轉變。如,由于河流形態由河相轉為了河相-湖相交替形式導致急流淺灘型生境銳減,急流型魚類較梯級電站建設前減少了42種；由于水流速度減緩、水深增加、泥沙沉降等不利于產沉性卵魚類生存[45,50],產沉性卵魚類比例逐漸減少；由于浮游植物等餌料增加,營養類型中植食性、濾食性魚類比例逐漸增大(圖6)。類似的現象也發生在珠江[51],研究表明,珠江梯級電站建設運行后,流水型魚類比例下降顯著,靜水型魚類比例大幅增加；產卵類型中原本占多數的產粘沉性魚類比例下降則更為明顯?？梢钥闯?河流生態環境與魚類群落生態特征聯系密切,梯級電站建設引起的整個河流生態環境變化成為了魚類群落演替的內在驅動力。

總而言之,瀾滄江干流梯級電站建設與運行提高了漁獲量,但降低了土著魚類多樣性；且在魚類群落演變過程中,生態環境變化產生了關鍵的推動作用。近年來,基于“干流開發,支流保護”水電發展理念,支流生態環境修復對保護土著魚類成效顯著[52-54]。本研究區域支流小水電眾多,可通過拆除這些小水電,恢復魚類棲息地環境,實現對瀾滄江土著魚類的保護；另外,瀾滄江仍存在一些受人類活動干擾較小的支流,如羅梭江、南阿河等,可繼續加強對這些支流保護力度,以維持土著魚類多樣性。