舟山海域大中型浮游動物群落時空變化及受控要素

葉文建,杜 萍,壽 鹿,蔡小霞,陳 悅,湯雁濱,廖一波,黃 偉,劉小涯

自然資源部海洋生態系統動力學重點實驗室,自然資源部第二海洋研究所, 杭州 310012

舟山海域擁有我國最大的近海漁場,海洋漁業資源十分豐富。浮游動物作為漁業資源的重要餌料,可以將較低營養級生物的物質和能量傳遞到漁業資源,對漁業資源的維持具有重要意義。浮游動物對環境變化敏感,水質變化、赤潮發生和漁業資源結構變動都可能影響浮游動物數量和結構,因此浮游動物的群落結構、種類組成和季節變化特征對海洋環境和漁業資源的研究與保護具有重要意義[1-3]。

舟山海域位于長江和錢塘江兩大徑流交匯區,陸地徑流帶來了豐富的陸源營養物質;另外,受臺灣暖流和沿岸寒流的交匯以及沿岸上升流的作用,表底層海水的混合使得舟山海域營養豐富、溫度穩定,利于浮游生物的生長,為魚類提供了豐富的天然的餌料。舟山及其附近海域島嶼眾多,海水交換狀況良好,多樣的生態環境同時也為舟山漁場的海洋生物提供了優良的的產卵場、育幼所和庇護場[4]。然而,以往的過度捕撈使得漁業資源發生衰退和更替;隨著2011年舟山新區的發展,各類港口、船舶工程、圍填海工程的建設加重了舟山海域的環境污染問題,該海域海洋生態系統正面臨巨大威脅[5-8]。

目前,關于舟山海域浮游動物的研究報道都主要是針對夏季或其他單個季節[9-13],且研究區域更多的以嵊泗島和東極島為中心[14-15],對舟山本島附近海域的浮游動物鮮有報道。因此,本文根據2014年夏季、秋季,2016年春季以及2017年冬季對舟山島附近海域浮游動物的采樣調查,研究舟山島附近海域浮游動物群落的時空變化特征及主要驅動因素,為今后舟山海域的海洋生態環境修復和舟山漁業資源的保護等研究提供基礎資料。

1 研究區域與方法

1.1 調查海域和站位布設

2014年7月和10月、2016年5月、2017年2月在舟山島附近海域(121.82°—122.35°E,29.80°—30.22°N)進行4個航次的海洋浮游動物生態調查,其中夏季(7月)、秋季(10月)各布設25個站位(Z1—Z25),春季(5月)、冬季(2月)各布設33個站位(Z1—Z32和P2)(圖1)。

圖1 舟山海域調查站位圖

1.2 樣品采集與分析

調查方法均按照《海洋調查規范—海洋生物調查》(GB12763.6-91,2007)[16]進行。浮游動物樣品采集使用淺水I型浮游生物網(網口內徑50 cm,網長145 cm,篩絹孔徑為505 μm,網口安裝德國HYDRO-BIOS-數字網口流量計)進行由底至表層垂直拖網一次采集獲得。采集的浮游動物樣品裝入容積為1000 mL的塑料瓶中,加入甲醛溶液至體積分數為5%固定保存,根據流量計轉數計算濾水量。實驗室內挑去雜物后,用精度為萬分之一的天平稱量浮游動物濕重,在體視顯微鏡下對樣品進行鑒定和計數,結合濕重、個體數和濾水量分別計算濕重生物量和豐度。Chl a則采集現場水樣帶回實驗室進行過濾,并將濾膜保存在5 mL體積比為90%的丙酮中,避光冷凍保存24 h后通過熒光計測定。

環境參數同步測定,其中鹽度(鹽度計法)、溫度(水溫計法)、pH(玻璃電極法)和水深(垂直鉛魚法)由現場儀器直接測得;化學參數如溶解氧(Dissolved oxygen,DO)采集水樣保存于50 mL棕色玻璃瓶內并加入1 mL碘化鉀和1 mL氯化錳固定,磷酸鹽(Dissolved inorganic phosphorus,DIP)、無機氮(Dissolved inorganic nitrogen,DIN)、硅酸鹽(Dissolved silicate,DSi)、懸浮物則采集水樣保存于2000 mL塑料瓶,所有水樣黑暗保存帶回實驗室按照《海洋監測規范—海水分析》(GB12763.4-91,2007)[17]方法測定。

1.3 數據分析

優勢種更替率(R)[18]：

式中,a、b為相鄰兩期優勢種種數,c為共同優勢種種數。

采用 Surfer 11繪制站位圖,浮游動物豐度、生物量和溫鹽分布圖。根據適溫或適鹽范圍將浮游動物分為不同的生態類群[14,19]。浮游動物優勢度和群落多樣性指數用Primer 6.0軟件處理得到,并基于物種豐度對各季節浮游動物群落進行相似性分析和單因素方差分析(Analysis of similarities,ANOSIM)。浮游動物優勢度和群落多樣性計算公式如下[20]：

(1)浮游動物種類優勢度計算公式(Y)：

式中,ni為第i種浮游動物的個體數,N為浮游動物總個體數;fi為第i種浮游動物在采樣站位中出現的頻率。

(2)Margalef 的種類豐富度指數(d)：

d=(S-1)/log2N

式中,S為浮游動物總的種類數,N為所有浮游動物總的個體數。

(3)Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)：

式中,Pi為第i種浮游動物的個數與總個體數的比值,S為浮游動物種類數。

(4)Pielou均勻度指數(J′)：

J′=H′/log2S

式中,S為浮游動物種類數。

采用SPSS 20.0中的單因素非參數方差分析法(Kruskal-Wallis,K-W檢驗)檢驗浮游動物生物量、豐度的季節間差異,當P<0.05時,再進行成對比較。采用SPSS 18軟件對4個季節環境因子和浮游動物豐度進行Spearman相關性分析;選取各個季節浮游動物的主要物種(相對豐度≥0.01),利用CANOCO對主要物種的豐度進行去趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)分析,根據DCA分析結果的最大梯度長度值,值若小于3,則選用冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)分析方法;若介于3和4之間,則RDA和典范對應分析(Canonical Correlation Analysis,CCA)均可;若大于4,則選用CCA分析方法分析4個季節的環境理化因子和物種豐度的對應關系,并且進行RDA或CCA分析前,通過前項選擇(RDA-forward selection)來篩選出影響顯著的理化因子(P<0.05)。

2 結果

2.1 種類組成和優勢種

調查海域四季共鑒定出浮游動物88種和浮游幼體19類,橈足類是四季的主要生物類群,共鑒定到42種;其次是水螅水母類,為13種。夏季的浮游動物種類四季最多,共67種, 其中有水螅水母類8種和浮游幼體15類;春季和秋季其次,分別有共浮游動物50種和45種,其中分別包含浮游幼體9類和7類;冬季種類數共21種,為四季最少,且僅有1類浮游幼體。春-夏、夏-秋、秋-冬和冬-春相鄰季節的優勢種更替率分別為75%、80%、100%和60%。

調查海域春季浮游動物優勢種共4種,中華哲水蚤(Calanussinicus)為該海域最主要的優勢種,其余依次為捷氏歪水蚤(Tortanusderjugini)、百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)和蟲肢歪水蚤(T.vermiculus);優勢種以暖溫帶近海物種為主,其次為近岸低鹽種。夏季浮游動物優勢種共6種,背針胸刺水蚤(Centropagesdorsispinatus)為該海域最主要的優勢種,其余依次為圓唇角水蚤(Labidocerarotunda)、中華哲水蚤(C.sinicus)、精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)、百陶帶箭蟲(Z.bedoti)和真刺唇角水蚤(L.euchaeta);優勢種以近岸低鹽和暖溫帶近海物種為主。秋季浮游動物優勢種共6種,背針胸刺水蚤、百陶帶箭蟲依然為該海域優勢種,雙生水母(Diphyeschamissonis)、瓜水母(Beroecucumis)為新的優勢種,其他依次為糠蝦幼體(Mysidacea larva)和箭蟲幼體(Sagittidlarva)。冬季浮游動物優勢種共3種,分別為真刺唇角水蚤(L.euchaeta)、捷氏歪水蚤(T.derjugini)和中華哲水蚤(C.sinicus),與秋季的優勢種類完全不同(表1)。

表1 四季浮游動物優勢種及優勢度(Y)

2.2 浮游動物生物量和豐度的季節變化和空間分布

對舟山海域浮游動物豐度和生物量進行季節間K-W檢驗,結果顯示：浮游動物豐度和生物量季節間差異顯著(P<0.001)。經過兩兩成對比較,除秋季和冬季間浮游動物的豐度水平無差別(調整后P=1.000)外,其他季節間均有顯著差異(調整后P<0.050);而生物量水平除春季和秋季間無差別(調整后P=1.000)外,其他季節間均有顯著差異(調整后P<0.050)(表2)。

表2 四季浮游動物豐度和生物量的K-W檢驗

舟山海域浮游動物季節平均生物量和平均豐度均為夏季最高,分別達到176.34 mg/m3和143.97 個/m3,平均生物量冬季最低,僅7.21 mg/m3,平均豐度秋季最低,僅21.38 個/m3。

春季豐度和生物量的最高值(760.26 個/m3和1164.87 mg/m3)均位于朱家尖島西南海域的Z26號站,主要是春季優勢種中華哲水蚤在朱家尖附近海域大量聚集所致;豐度和生物量最低值(10.13 個/m3和7.45 mg/m3)位于冊子島和舟山本島之間的附近海域,主要物種為捷氏歪水蚤和蟲肢歪水蚤。浮游動物豐度和生物量總體分布趨勢均為東側高于西側海域(圖2,圖3)。

夏季豐度和生物量的高值區(383.76 個/m3和349.87 mg/m3)均位于外海側秀山島的附近海域,主要構成物種是背針胸刺水蚤、糠蝦幼體、雙刺唇角水蚤和中華哲水蚤。整體上夏季舟山海域各站位生物量和豐度相似性較高,舟山外海側和內海側豐度存在差異,外海側豐度相對較高,生物量分布則表現為舟山島東部海域高于西部海域,南部與北部差異不明顯,其中冊子島附近海域生物量和豐度都較低(圖2,圖3)。

秋季豐度和生物量均明顯低于夏季,豐度和生物量的最高值(76.19 個/m3和452.86 mg/m3)均位于金塘島與舟山本島之間海域的Z16號站,主要種類為背針胸刺哲水蚤。秋季整個生物量分布特征不明顯,調查海域南部海域生物量偏低,而金塘島附近海域生物量相對略高,空間差異較春、夏季小;豐度總體上舟山本島北部、南部以及金塘島西北部海域浮游動物豐度較低,舟山本島東部、金塘島東南部以及金塘島冊子島之間的附近海域浮游動物豐度較高(圖2,圖3)。

冬季平均豐度達到四季最低,但生物量略高于秋季。豐度和生物量總體上為舟山與寧波之間的內海側大于外海側,金塘島附近海域浮游動物生物量和豐度最高(圖2,圖3)。

2.3 群落特征指數

舟山海域浮游動物的群落特征指數如表3所示,其中平均豐富度指數春季、夏季高于秋季、冬季,其中夏季最高(5.26),冬季最低(1.61);平均均勻度指數秋、冬季高于春季、夏季,其中冬季最高(0.92),春季最低(0.58);平均多樣指數夏季、秋季高于春季、冬季,其中夏季最高(3.03),冬季最低(1.71)。

表3 四季浮游動物的群落特征指數

2.4 浮游動物群落季節和區域差異

將各季節所有站位共分為A區(Z1—Z8和P2)、B區(Z9—Z16)、C區(Z17—Z25)和D區(Z26—Z32)四個區(圖1)。其中春季和冬季可分為A、B、C和D 4個組,夏秋可分為A、B、C 3個組。ANOSIM分析結果顯示,春季D區與A、C區空間差異極顯著,A、B和C區相互之間空間差異顯著;夏季僅A區與C區空間差異顯著;秋季僅B區與C區空間差異顯著;冬季A區與D區空間差異極顯著,與B、C區空間差異顯著,但B、C和D區相互之間空間差異不顯著(表4)。

表4 浮游動物群落空間差異ANOSIM分析

整合四季所有浮游動物豐度,分析同一分組在不同季節間的組間差異,其中春季為組A1、B1、C1和D1,夏季為組A2、B2和C2,秋季為A3、B3和C3,冬季為組A4、B4、C4和D4。結果表明同一分組在不同季節間的組間差異均極顯著(表5)。

表5 浮游動物群落季節間空間差異ANOSIM分析

2.5 浮游動物與理化因子的關系分析

2.5.1浮游動物豐度與環境因子的相關性分析

舟山海域溫度空間分布特征為春季南側高于北側,外海側高于內海側;夏、秋季溫度分布相似,均為內海測高于外海測,冬季各站位溫度均較低,但金塘和朱家尖兩島嶼南部的溫度均比其他站位要高(圖3,表6)。鹽度空間分布均為東南側高于西北側,但是冬季各站位鹽度相差不大,西北側站位鹽度較高(圖2,表6)。

表6 舟山海域四個季節的環境因子參數表(平均值±標準差)

浮游動物豐度和多種環境因子相關性顯著,其中春季主要與Sal和Chl a極顯著正相關、與DSi和DIN極顯著負相關性;夏季與Chl a和鹽度極顯著正相關,與Temp和營養鹽極顯著負相關;秋季與Temp極顯著正相關,與Sal顯著正相關,與SS、Depth和營養鹽顯著負相關;冬季僅與DO顯著負相關(表7)。

表7 浮游動物豐度與環境因子的Spearman相關性分析表

2.5.2四季浮游動物與環境因子的CCA分析

為了發現影響浮游動物四季分布的主要因子,整合四季的環境因子和主要物種(相對豐度≥0.01)豐度數據并對主要物種豐度進行DCA分析,最大梯度長度為5.82,后續進行CCA分析,同時通過對理化因子進行前項選擇并篩選出6個主要的理化因子(P<0.05)。結果表明：前兩軸6個環境因子累積解釋了26.96%的物種變量,其中溫度、鹽度、Chl a和溶解氧是影響浮游動物四季變化的主要環境因子,營養鹽(DIP和DIN)的影響則相對較低。Temp和DO是春、冬季與夏、秋季分化的主要影響因素,其次Sal和Chl a是夏季和秋季分化的主要影響因素(圖4)。

圖4 四季主要浮游動物和站位與環境因子的CCA分析

2.5.3浮游動物空間變化與環境因子關系的RDA分析

春季篩選出4個環境因子與7個主要物種進行RDA分析(圖5),前兩軸4個環境因子累積解釋了浮游動物79.47%的物種變量,溶解無機氮、溫度和鹽度是影響春季浮游動物空間變化的主要環境因子(表8)。春季分布于B區和D區的站位靠近第一軸的正方向,與溫度和鹽度表現出較強的相關性;而春季主要優勢種中華哲水蚤和百陶帶箭蟲表現出與溫度和鹽度的強相關性;分布于A區和C區的站位更靠近第一軸的負方向,與鹽度表現出更強的負相關性,優勢種中捷氏歪水蚤和蟲肢歪水蚤是適低鹽種類,也表現出與鹽的強負相關性。

夏季篩選出4個環境因子與12個主要物種進行RDA分析(圖5),前兩軸4個環境因子累積解釋了浮游動物34.54%的物種變量,溫度、鹽度、溶解無機磷和Chl a是影響夏季浮游動物空間變化的主要環境因子(表8)。夏季分布在B區和C區的站位靠近第一軸負方向,與溫度和溶解無機磷表現出較強的相關性;而夏季主要優勢種中背針胸刺水蚤和小擬哲水蚤也表現出與溫度有較強相關性;分布在A區的站位靠近第一軸的正方向,與Chl a和鹽度表現出較強相關性;而主要優勢種中的精致真刺水蚤、真刺唇角水蚤、中華哲水蚤、百陶帶箭蟲和瓜水母幼體等則表現出與Sal和Chl a較強相關性。

秋季篩選出2個環境因子與9個主要物種進行RDA分析(圖5),前兩軸2個環境因子累積解釋了浮游動物22.67%的物種變量,溶解無機氮和Chl a是影響浮游動物空間變化的主要環境因子(表8)。

冬季篩選出4個環境因子與6個主要物種進行RDA分析(圖5),前兩軸4個環境因子累積解釋了浮游動物25.34%的物種變量,溶解氧、懸浮物、溫度和Chl a是影響浮游動物分布的主要環境因子(表8)。秋、冬季站位多數站位都比較靠近軸心,與環境因子的相關性不高,但部分朱家尖島和金塘島海域的站位與環境因子(Chl a)表現出極強相關性。

表8 浮游動物四季RDA分析和CCA分析表

圖5 主要浮游動物與環境因子4個季節的RDA分析

3 討論

3.1 浮游動物群落特征及季節變化

四個航次時間跨度較大,但是根據舟山以往的相關歷史文獻發現,舟山本島海域浮游動物雖然豐度和生物量呈緩慢下降趨勢,但優勢種組成卻并無明顯變化,因此2—3年的時間跨度對舟山浮游動物季節變化規律的揭示影響應該不大。根據對舟山海域4個季度浮游動物的調查結果顯示,浮游動物的群落特征存在明顯的季節變化。浮游動物CCA分析(圖4)發現溫度、鹽度、Chl a和溶解氧是影響浮游動物季節分化的重要因素。溫度是浮游動物季節變化的主要因素,其次鹽度和Chl a是夏季和秋季分化的主要影響因素。舟山海域浮游動物春季受溫度影響浮游幼體開始大量繁殖,夏季暖流帶來大量高溫高鹽的海水的同時也帶來了多種水母,秋季浮游植物減少不利浮游動物的生長繁殖,冬季氣溫全年最低,所以暖水種驟減,浮游動物主要為近岸種或河口種。

春季水溫上升,水母及各類浮游動物開始繁殖,適溫更高的近岸低鹽種(捷氏歪水蚤等)和暖溫帶近海種(中華哲水蚤等)在該海域浮游動物中占主導地位,直接影響著舟山海域浮游動物的豐度和生物量分布。另外有研究表明[21]舟山海域春季浮游植物由硅藻門直鏈藻屬和甲藻門原甲藻屬兩大主要類群組成,種類多且數量分布不均衡。春季,浮游植物開始進入快速繁殖生長的時期,其分布間接影響浮游動物的種類分布。部分站位中華哲水蚤成為絕對優勢種,造成春季調查海區浮游動物豐度高但卻種類少、分布不均勻的情況,所以平均均勻度指數四季最低。

夏季水溫達到四季最高,浮游植物生長高峰期,為浮游動物的生長繁殖提供充足的餌料,幼體種類達到四季中最多。此時,長江和錢塘江處于豐水期[22-24],沖淡水增多,河口區高溫低鹽,鹽度梯度明顯,該海域同時又受臺灣暖流的影響[25-26],整個海域呈現多樣的溫鹽環境,高溫高鹽的種類增加。浮游動物對溫鹽梯度敏感[27-28],高溫高鹽種主要分布在外海區,而近岸低鹽種和高溫低鹽種主要分布在河口區。夏季浮游動物主要組成除近岸低鹽種外,還有寒暖流交匯區的高溫高鹽種和河口區的高溫低鹽種,主要種類有背針胸刺水蚤、圓唇角水蚤和各類水螅水母。所以夏季各站位浮游動物的種類數、生物量、平均豐富度和平均多樣性均為四季中最高。

秋季,隨著水溫下降,浮游植物豐度減小,浮游動物生長和繁殖速率也隨之下降,夏季的暖水種、水螅水母類和浮游幼體大量減少,取而代之的是近岸低鹽種和暖溫帶近岸類群,主要貢獻者為百陶帶箭蟲、雙生水母和瓜水母,浮游動物的種類數、生物量、豐度和均勻度也隨之下降。

冬季氣溫持續下降,不適宜浮游動物的繁殖和暖水性浮游生物的生存,所以冬季浮游動物和浮游幼體種類數四季最低,主要貢獻種為中華哲水蚤和真刺唇角水蚤。秋季的平均生物量高于冬季而平均豐度低于冬季,可能與冬季浮游動物優勢類群是生物量較小的種類(如真刺唇角水蚤),而生物量較大的暖水種(如百陶帶箭蟲、糠蝦幼體等)在冬季消失導致的。

3.2 浮游動物群落分布空間差異

本研究將研究海域分為4個區域：A區是舟山本島外海側秀山島區域的站位,受臺灣暖流影響;B區是舟山本島內海側的站位,受近岸上升流影響較大;C區站位是舟山本島西北部金塘-冊子島附近區域的站位,主要受兩江河口沖淡水影響;D區站位是位于舟山本島東南部朱家尖島附近區域的站位。B區和D區未檢驗到空間差異,表明從浮游動物群落角度,朱家尖島與本島海域無差異,即研究海域可分為外海區(A區)、舟山近岸區(B區和D區)和河口區(C區)。ANOSIM結果顯示4個季節的浮游生物群落均存在空間差異,但春季的區域間差異最明顯,其次是冬季,夏季僅外海區與河口區差異顯著,秋季僅舟山近岸區與河口區差異顯著,表明該海域暖季(夏季和秋季)的水體混合較冷季(春季和冬季)強。主要由于影響河口區(C區)的兩江沖淡水和影響外海區(A區)的臺灣暖流均在暖季較強[10-11]。受影響海流的季節變化影響,浮游動物各季節的空間分布特征也不同。

目前已有研究顯示溫度、鹽度、溶解氧、pH會直接影響浮游動物分布,而SS和營養鹽會通過影響浮游植物間接影響浮游動物分布[29]。在已有的舟山浮游動物研究中,有研究[11]發現浮游動物數量與溫度、鹽度密切相關,但沒有相關性分析結果驗證;有研究[12]發現浮游動物生物量在春季與葉綠素負相關,在秋季與葉綠素無相關性。由于舟山海域四季溫度變化明顯,海水鹽度梯度主要受徑流和寒暖流影響,所以主導浮游動物分布的影響因素每個季節不同。根據本文環境因子的Spearman相關性分析表明：除冬季外,其它季節浮游動物豐度均與鹽度和營養鹽顯著相關,Chl a在春、夏季顯著相關,溫度僅夏、秋季顯著相關,冬季僅與溶解氧顯著相關;而根據四個季節的RDA分析表明春季浮游動物群落空間分布主要受鹽度的影響,夏季受溫度、鹽度和Chl a的影響,秋季主要受Chl a的影響,冬季主要受懸浮物和溶解氧的影響,而營養鹽對每個季節的浮游動物群落分布都有一定的影響。

溫鹽是影響浮游動物群落結構區域差異的重要因素[30-32]。5月份是東北季風向東南季風轉換期,春季調查期間,該海域主要受臺灣暖流和東南季風的影響,舟山海域南部溫度和鹽度高于北部,所以春季的優勢種中華哲水蚤和百陶帶箭蟲主要分布在舟山南部朱家尖海域,而捷氏歪水蚤則分布在低溫低鹽的北部金塘海域范圍。如春季中華哲水蚤在朱家尖附近的Z26站位豐度極高,導致該區域浮游動物生物量和豐度春季均大于夏季。

夏季水溫上升,陸地河流進入汛期,臺灣暖流自南向北楔入直抵沿岸水域,因此兩江沖淡水、寒暖流和近岸流等水團的影響范圍均顯著擴大,舟山海域形成了長江河口鹽度梯度區、錢江河口鹽度梯度區、寒暖流交匯區和沿岸流區等多種獨特的海洋物理環境。夏季整體溫度梯度從東南到西北逐漸升高,整體鹽度梯度則剛好相反,此結果與王婕妤[13]等人研究一致。所以夏季在調查海域相對低溫高鹽的東南部主要為瓜水母幼體、雙刺唇角水蚤、精致真刺水蚤及中華哲水蚤,高溫低鹽的西北部近岸海域主要為背針胸刺水蚤和小擬哲水蚤,而高溫高鹽外海側主要為百陶帶箭蟲、真刺唇角水蚤和平滑真刺水蚤等。夏季水溫較高、適溫種類可在整個調查海域生長繁殖以致于各站位物種相似度增加,所以導致近岸區(B區)與外海區(A區)的空間差異性不顯著,而鹽度則是導致河口區(C區)與外海區(A區)差異顯著的主要原因。

秋季適宜廣溫種類和低溫種類生存;此時季風風向開始由西南風向轉為東北風向,暖流退至南側,使得該海域南側溫度高于北側。而河口徑流量減少,河口沖淡水對海區的影響減小,各站位鹽度有所上升但梯度方向與夏季相同保持不變,浮游動物分布主要受近岸上升流的作用影響,背針胸刺水蚤,百陶箭蟲等優勢種主要分布在舟山南側近岸海區。冬季陸地河流處于枯水期,舟山海域暖流沿岸退卻,外海側主要受寒流影響,內海側受近岸上升流影響。加之季風南下,海域溫度降至全年最低,浮游動物主要為耐低溫或近岸低鹽種類,所以浮游動物的群落結構主要為外海側與內海側差異顯著。

另外,Chl a和營養鹽也是影響浮游動物群落的重要因素[33-35]。Chl a是評估海域初級生產力與浮游植物生物量的重要指標之一。營養鹽是影響浮游植物的生長繁殖重要環境因子,從而間接影響浮游動物。本次調查中,舟山海域春季和夏季平均氮磷比分別為32.8:1和27.4:1,且所有站位水質均處于氮富營養化水平。春季溶解無機氮輸入主要來源于長江和錢江的徑流輸入,有研究[36]表明陸地徑流帶來的溶解無機氮的量遠大于溶解磷酸鹽的量,影響營養元素的平衡。夏季是浮游植物生長繁殖的高峰期,大量消耗溶解無機氮,所以夏季氮磷比低于春季,溶解無機磷成為了限制浮游植物生長的主要影響因子,有研究[29]表明舟山附近海域春季為富營養水平,夏季主要為磷潛在限制性富營養。秋、冬季陸源和潮流帶來的營養減少,舟山海域而舟山東部海域靠外海,水流交換比西部內海要好,且內海側處于背風向,受東北季風相對較小,海區環境更穩定,因此人類活動對舟山西部海域的生物群落干擾就變得顯著。據報道舟山海域海洋環境受污染嚴重[37-39],所以在部分受污染的海區容易出現相對富營養狀態,形成小范圍的聚集區,從而導致冬季大多數站位浮游生物豐度太低而個別站位豐度高,如金塘島附近浮游動物豐度和生物量極高很可能是由于該處港口碼頭眾多,人類活動干擾所致。

4 結論

(1)四季共鑒定浮游動物88種和浮游幼體19類,橈足類是四季的主要生物類群;夏季的浮游動物種類(67種)、浮游幼體(15類)和水母類種類數(8種)均為四季最多;四季間優勢種更替明顯,春-夏、夏-秋、秋-冬和冬-春相鄰季節的優勢種更替率分別為75%、80%、100%和60%。

(2)浮游動物平均生物量和平均豐度四季均為夏季最高,分別為176.34 mg/m3和143.97 個/m3。浮游動物的群落結構四季穩定性較好,其中夏季最為穩定。

(3)浮游動物季節變化明顯,溫度、鹽度、Chl a和溶解氧是影響浮游動物季節分化的重要因素。其中溫度和溶解氧是四季分化的主要影響因素,鹽度和Chl a是夏季和秋季分化的主要影響因素。

(4)四個季節的浮游生物群落均存在空間差異,但春季的區域間差異最明顯,其次是冬季,夏季僅外海區與河口區差異顯著,秋季僅舟山近岸區與河口區差異顯著。溫度和鹽度梯度直接影響浮游動物的分布,營養鹽、懸浮物和Chl a則是通過浮游植物間接影響浮游動物的空間分布。春季浮游動物群落空間分布主要受鹽度的影響,夏季主要受溫度、鹽度和Chl a的影響,秋季主要受Chl a的影響,冬季主要受懸浮物和溶解氧的影響,而營養鹽對每個季節的浮游動物群落分布都有一定的影響。