壟溝集雨條件下不同生育期調(diào)虧灌溉對(duì)青椒氣孔特征、生長(zhǎng)過(guò)程及生物量的影響

郝立華，常志杰，王曉雨，劉婧然，陳文娜，謝 坤，賈艷輝

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南新鄉(xiāng)453003；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部商丘農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，河南商丘476000；3.河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院，河北邯鄲056038；4.河北工程大學(xué)園林與生態(tài)工程學(xué)院，河北邯鄲056038）

0 引 言

工業(yè)革命以后，大量化石燃料的使用和溫室氣體的排放已經(jīng)引起全球性的氣候變暖，造成嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[1，2]。氣候變暖還將導(dǎo)致全球范圍內(nèi)的水資源分布不均勻，造成局部地區(qū)的水資源短缺，進(jìn)一步制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與糧食供給，影響著全球/區(qū)域經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展[3]。眾所周知，全球范圍內(nèi)氣候變暖會(huì)改變降雨的分配格局，導(dǎo)致部分地區(qū)發(fā)生階段性的極端干旱事件，尤其是我國(guó)華北平原糧食生產(chǎn)地區(qū)農(nóng)業(yè)干旱現(xiàn)象頻發(fā)[4]。另外，我國(guó)北方地區(qū)的耕地面積占全國(guó)總耕地面積的58.3%，農(nóng)業(yè)用水占總用水量的占比較大，農(nóng)業(yè)用水浪費(fèi)嚴(yán)重[5]。盡管已經(jīng)采取了一系列節(jié)水措施來(lái)提高水分利用的效率，以減緩生長(zhǎng)季水分脅迫對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育和糧食產(chǎn)量的影響[6，7]，但水資源短缺問(wèn)題仍然成為制約華北平原區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力發(fā)展的瓶頸[8]。通常而言，水分脅迫會(huì)通過(guò)減小農(nóng)作物的氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度，降低Rubisco 酶效率，進(jìn)一步限制凈光合反應(yīng)速率[9]。然而，以往相關(guān)研究結(jié)果表明，適度的水分脅迫后再?gòu)?fù)水卻會(huì)對(duì)作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生超補(bǔ)償現(xiàn)象[10]。因此，深入研究農(nóng)作物響應(yīng)水分虧缺的潛在機(jī)理有助于在當(dāng)前水資源嚴(yán)重短缺的背景下制定和完善科學(xué)高效的農(nóng)作物調(diào)虧灌溉模式。此外，溝壟集雨覆蓋技術(shù)是一種具有顯著提高土地生產(chǎn)效率的種植方式，該項(xiàng)技術(shù)的理念是利用場(chǎng)地上的雨水，并通過(guò)壟溝和壟溝與雨水相互作用實(shí)現(xiàn)降水的富集和再分配[11]。溝壟集雨種植技術(shù)是北方旱區(qū)改善旱地作物水分狀況，維持作物產(chǎn)量穩(wěn)定的有效方法之一[12]，且集雨限量補(bǔ)灌模式具有良好的蓄水保墑作用[13]。因此，在我國(guó)華北平原區(qū)深入研究集雨模式下農(nóng)作物生長(zhǎng)過(guò)程的響應(yīng)機(jī)理，對(duì)于緩解當(dāng)前農(nóng)業(yè)水資源高耗低效的局面和增產(chǎn)節(jié)水具有重要地現(xiàn)實(shí)意義。

氣孔是作物葉片內(nèi)部與外界氣體交換和水分散失的通道，氣孔性狀的變化能夠較好地反映作物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[14]。植物進(jìn)行光合作用需要通過(guò)氣孔吸收大氣中的CO2分子，故氣孔的開合度的大小是影響CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞的重要因素[15]。因此，探討植物葉片氣孔形態(tài)特征對(duì)水分虧缺脅迫的響應(yīng)有助于深入理解調(diào)虧灌溉條件下農(nóng)作物生長(zhǎng)過(guò)程與生物量積累的關(guān)系[16?18]。另外，以往的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在適度的水分虧缺后復(fù)水條件下，作物的生物量與糧食產(chǎn)量具有超補(bǔ)償現(xiàn)象[19]，同時(shí)還有利于提高作物的水分利用效率[20]。同時(shí)，另有研究結(jié)果表明，調(diào)虧灌溉處理還可以在不影響作物產(chǎn)量的情況下，促進(jìn)農(nóng)作物的快速生長(zhǎng)發(fā)育[21]，顯著提高作物的抗旱能力[22]。例如，鄭順生等（2020年）的研究發(fā)現(xiàn)，同充分灌溉相比，輕度水分虧缺處理使奇異果成熟期的產(chǎn)量和水分利用效率分別提高約15%和25%[23]。然而，高佳等（2019年）的研究結(jié)果卻表明，輕度水分虧缺處理下，辣椒全生育期的耗水量明顯減少，但水分虧缺并沒(méi)有對(duì)辣椒的產(chǎn)量造成明顯的影響[24]。此外，調(diào)虧灌溉還會(huì)影響農(nóng)作物地下生物量與地上生物量的比例。例如，補(bǔ)紅英（2017年）的研究結(jié)果表明，節(jié)水抗旱稻HY113 具有根量少、根系吸收效率高的特點(diǎn)，其在缺水條件下能維持較高的根系活力和根系吸收面積，在遭遇水分虧缺時(shí)HY113可通過(guò)減小根冠比，使得更多的干物質(zhì)留在地上部分以保證籽粒產(chǎn)量[25]。然而，另有研究卻發(fā)現(xiàn)，玉米在苗期的耐旱性較強(qiáng)，適度虧水能夠促進(jìn)根系發(fā)育，增大根冠比，水分與營(yíng)養(yǎng)的供給和分配均向根系傾斜[26]。因此，探討在集雨的條件下不同生育期水分虧缺對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)狀況、生物量累積及其分配狀況有助于制定符合作物生理需求的科學(xué)灌溉模式，為節(jié)水高產(chǎn)的農(nóng)田水分管理提供理論依據(jù)。

青椒屬茄科一年生植物，根系不發(fā)達(dá)，根量少，入土淺。盡管青椒在我國(guó)許多地區(qū)廣泛種植，但其既不耐旱也不耐澇，且對(duì)土壤的要求以土質(zhì)疏松、土層深厚、養(yǎng)分充足、排水通暢、滲透性好、酸堿度為中性為宜[27]。然而，以往大多數(shù)研究?jī)H探討了不同程度水分虧缺對(duì)青椒生物量和產(chǎn)量的影響[29]，卻較少?gòu)臍饪滋卣髋c生長(zhǎng)過(guò)程變化的角度深入探究不同生育期水分虧缺對(duì)青椒生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和生物量積累產(chǎn)生影響的潛在機(jī)理。本研究以華北平原區(qū)普遍種植的青椒品種‘中椒107’為試材，探討在集雨的條件下不同生育期（苗期和花期）水分虧缺對(duì)青椒氣孔特征（氣孔密度和氣孔大小）、生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程（株高、莖粗和葉面積指數(shù)）以及植株生物量的影響機(jī)理。研究結(jié)果將為華北平原地區(qū)集雨條件下青椒精準(zhǔn)調(diào)虧灌溉種植模式的制定提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2018年在河北工程大學(xué)精密灌溉試驗(yàn)田實(shí)施（北緯36°35'20"，東經(jīng)114°29'23"，海拔62 m）。研究區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均溫度14℃，最熱月份（7月）的平均溫度為27℃，平均年降水量為548 mm，每年不受凍200 d和2 557 h的日照時(shí)間。本研究所有的氣象數(shù)據(jù)都在距離地面2 m的地方進(jìn)行測(cè)量，每天的數(shù)據(jù)自動(dòng)記錄在數(shù)據(jù)采集器中。日氣象資料主要由氣溫（℃）（最高、最低、平均溫度）、降雨量、平均相對(duì)濕度（1%）、風(fēng)速（0.1 m/s）等氣象變量組成。當(dāng)土壤水分傳感器檢測(cè)到土壤水分含量為調(diào)虧極限值時(shí)，將自動(dòng)開啟實(shí)驗(yàn)區(qū)的遮雨棚。此外，實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)還配備了自動(dòng)記錄雨量的儀器來(lái)記錄降雨量。各試驗(yàn)區(qū)均配備獨(dú)立的水表、壓力表和閘閥，可準(zhǔn)確控制灌水量。

土壤類型為壤土，土壤質(zhì)量均勻，0～60 cm 深度的平均容重為1.54 g/cm3，田間容量下土壤含水量（FC：占干土質(zhì)量）27%，深度為0.6 m，pH值為7.42。各實(shí)驗(yàn)區(qū)的長(zhǎng)和寬分別為1.6 m和1.0 m。為防止水分和養(yǎng)分移動(dòng)或相互滲透，各試驗(yàn)區(qū)采用厚度為60 cm 的塑料板進(jìn)行防滲透隔離。本研究采用溝壟集雨覆蓋技術(shù)（MFR?RDI），利用15 cm 的壟高和60∶40 cm 的壟寬比，用塑料膜覆蓋所有壟，隱邊深4～5 cm。用犁溝種兩行青椒，將從農(nóng)田收集來(lái)的玉米秸稈覆蓋在收雨溝中鋪至2～3 cm 厚。青椒株距為0.3 m，行距為0.5 m。測(cè)量孔與滴管的距離為5 cm，水平測(cè)量孔與青椒的距離為5 cm。本試驗(yàn)設(shè)置在青椒的幼苗期（約35 d）和開花結(jié)果期（約55 d）進(jìn)行水分虧缺處理。

圖1 青椒溝壟集雨覆蓋技術(shù)示意圖（單位：cm）Fig.1 A schematic diagram of MFR-RDI system of green peppers

在青椒關(guān)鍵生育期設(shè)置5個(gè)水分處理進(jìn)行不同程度的水分虧缺。具體的水分處理?xiàng)l件為充分灌溉（80%～90% FC）、苗期輕度調(diào)虧（70%～80%FC）、苗期重度調(diào)虧（60%～70%FC）、花期輕度調(diào)虧（70%～80% FC）、花期重度調(diào)虧（60%～70%FC）。每個(gè)水分處理均重復(fù)4次（n=4）。苗期輕度虧缺處理在幼苗長(zhǎng)出8 d 后開始虧水22 d，苗期重度虧缺處理在幼苗長(zhǎng)出16 d后虧水14 d，花期輕度調(diào)虧處理在第一個(gè)花蕾出現(xiàn)后虧水22 d，同樣，重度調(diào)虧處理虧水14 d，且均在虧水結(jié)束后恢復(fù)正常灌溉。當(dāng)土壤的濕度低于設(shè)定的范圍時(shí)，就會(huì)將水增加到上限，以最低要求范圍作為控制土壤濕度的指標(biāo)。

1.2 印記法氣孔取樣及測(cè)量

隨機(jī)從每株上選取3個(gè)葉片，利用無(wú)色透明的指甲油涂于青椒葉片遠(yuǎn)軸面和近軸面的中部，采集氣孔印記樣品。在裝備有照相機(jī)的顯微鏡下觀察葉片印跡并照相。隨機(jī)選擇3個(gè)不同的顯微視野，每個(gè)視野下拍4 張照片，即得到12 張氣孔的顯微照片，再選取5 張來(lái)計(jì)算氣孔密度。利用Auto CAD 2010軟件分別測(cè)量氣孔的長(zhǎng)度、氣孔寬度、氣孔周長(zhǎng)、氣孔面積以及氣孔形狀指數(shù)。氣孔形狀指數(shù)是指通過(guò)計(jì)算單一氣孔形狀與相同面積的圓之間的偏離程度，氣孔的形狀越扁長(zhǎng)，則氣孔形狀指數(shù)就越小，具體公式如下：

式中：S為葉片氣孔形狀指數(shù)；A為氣孔面積；P為氣孔周長(zhǎng)。

1.3 株高、莖粗與葉面積指數(shù)的測(cè)定

自青椒幼苗長(zhǎng)出第一片真葉開始每15 d 測(cè)量一次株高（用尺子測(cè)量植株生長(zhǎng)點(diǎn)到莖的基部）、莖粗（用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株第一片真葉下0.5 cm 處）和葉面積指數(shù)（使用AccuPAR?LP80 植物冠層分析儀，以水平方向?yàn)榛鶞?zhǔn)測(cè)定3次取平均值為青椒的葉面積指數(shù)LAI）。

1.4 植株生物量的測(cè)定

用剪刀將植株分為地上（葉+莖）和地下（根）生物量，在75℃條件下，用烤箱將其放入紙袋中烘干至恒重48 h，然后用電子秤稱重得到植株生物量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

不同處理對(duì)青椒產(chǎn)生影響的各個(gè)指標(biāo)利用單因素或多因素方差分析的統(tǒng)計(jì)方法，再使用Duncan’s Multiple Range Test比較不同處理間的顯著性差異（p<0.05）。本研究的統(tǒng)計(jì)分析均利用SPSS 13.0（Chicago，IL）軟件完成[30]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期調(diào)虧灌溉對(duì)青椒氣孔特征的影響

從表1可知，青椒幼苗期近軸面與遠(yuǎn)軸面氣孔密度差異十分顯著，這可能是青椒本身氣孔特點(diǎn)決定的。青椒的近軸面氣孔密度雖無(wú)顯著變化，但隨水分虧缺程度的增大呈增加的趨勢(shì)，并且重度調(diào)虧相比對(duì)照增加了62.9%，而苗期不同程度的水分虧缺造成了遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著減少，最小的為苗期重度虧缺處理，相比對(duì)照組減少113.7%（p<0.05；表1）；另外，近軸面氣孔長(zhǎng)度與氣孔周長(zhǎng)在不同調(diào)虧處理下，相比對(duì)照組均出現(xiàn)顯著增大（p<0.05），而遠(yuǎn)軸面沒(méi)有發(fā)生顯著變化；氣孔寬度近軸面沒(méi)有顯著變化，遠(yuǎn)軸面調(diào)虧處理卻出現(xiàn)增大趨勢(shì)，并且最大值均出現(xiàn)在重度調(diào)虧處理下；氣孔面積遠(yuǎn)軸面與近軸面在不同處理下均沒(méi)有顯著變化（p＞0.05），而氣孔形狀指數(shù)隨調(diào)虧程度的加深呈先減小后增大是趨勢(shì)。

花期近軸面氣孔密度與苗期一樣均無(wú)顯著變化且成增加的趨勢(shì)，而遠(yuǎn)軸面氣孔密度隨調(diào)虧程度的加深先減小后增加，最大值出現(xiàn)在重度調(diào)虧灌溉處理下，并且分別相比對(duì)照組與輕度調(diào)虧灌溉處理增大了5.4%（p＞0.05）與94.5%（p<0.05； 表2）；花期遠(yuǎn)軸面與近軸面氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度和氣孔周長(zhǎng)隨著水分虧缺程度的增加均呈增大的趨勢(shì)，其中只有近軸面氣孔寬度沒(méi)有顯著變化（p＞0.05），近軸面氣孔長(zhǎng)度與氣孔周長(zhǎng)最大值（重度調(diào)虧）相比對(duì)照分別顯著增大了33.0%（p<0.05）與48.2%（p<0.05），遠(yuǎn)軸面的氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度與氣孔周長(zhǎng)最大值（重度調(diào)虧）較對(duì)照組分別增大了31.7%（p<0.05）、43.2%（p<0.05）和33.5%（p<0.05）；青椒花期氣孔面積與氣孔形狀指數(shù)同苗期類似，氣孔面積在不同處理下差異不顯著（p＞0.05，表2），而氣孔形狀指數(shù)隨調(diào)虧程度的加深呈先減小后增大是趨勢(shì)。

多因素方差分析的結(jié)果顯示，水分虧缺顯著影響了氣孔密度、氣孔長(zhǎng)度、氣孔周長(zhǎng)和氣孔面積（p<0.05），但對(duì)氣孔寬度的影響更加顯著（p<0.001；表3）。同樣，青椒近軸面和遠(yuǎn)軸面的氣孔密度（p<0.001）、氣孔寬度（p<0.001）、氣孔周長(zhǎng)（p<0.05）與氣孔面積（p<0.001）均存在顯著差異（表3）。并且，青椒在不同生育期其氣孔長(zhǎng)度（p<0.05）、氣孔寬度（p<0.001）、氣孔周長(zhǎng)（p<0.05）與氣孔面積（p<0.05）發(fā)生顯著變化（表3）。此外，水分×生育期對(duì)氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度和氣孔周長(zhǎng)（p<0.05）產(chǎn)生顯著交互作用，但葉面×生育期僅對(duì)氣孔密度（p<0.05）與氣孔周長(zhǎng)（p<0.05）產(chǎn)生顯著交互影響（表3）。

表1 幼苗期水分虧缺對(duì)青椒氣孔特征的影響Tab.1 Effects of water deficit at seedling stage on stomatal traits of green peppers

表2 開花期水分虧缺對(duì)青椒氣孔特征的影響Tab.2 Effects of water deficit at flowering stage on stomatal traits of green peppers

2.2 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒株高、莖粗和葉面積指數(shù)的影響

由圖2可知，青椒幼苗期不同程度虧水處理的青椒株高差異顯著，尤其在30 d 左右時(shí)，充分灌溉處理下的株高達(dá)到將近40 cm，明顯高于幼苗期與開花期調(diào)虧處理下的青椒株高，這可能是虧水灌溉時(shí)，青椒會(huì)將更多的光合產(chǎn)物分配至地下生物量（根），但充分灌溉處理下的青椒在30 d 后有逐漸下降的趨勢(shì)，并且，在45 d 后各處理之間青椒的株高隨時(shí)間變化趨勢(shì)一致，且各處理之間差異不明顯，但在75 d 后充分灌溉組青椒植株高度仍為最大（圖2）。因此，青椒在進(jìn)行不同虧水灌溉處理又復(fù)水后，其植株高度會(huì)逐漸恢復(fù)至正常水準(zhǔn)。

表3 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒氣孔特征參數(shù)的交互影響Tab.3 Interactive effects of water deficit at different growth stages on stomatal traits of green peppers

圖2 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒植株高度的影響Fig.2 Effects of water deficit at growth stages on plant height of green peppers

不同虧水處理下的青椒莖稈粗度在苗期與充分灌溉并無(wú)明顯差異，但在60 d 后不同時(shí)期不同程度調(diào)虧灌溉處理后明顯高于充分灌溉處理的青椒莖稈粗度，尤其在90 d 左右充分灌溉處理下的青椒莖稈粗度約為10 mm，顯著低于其他不同程度的水分虧缺處理后的青椒莖稈粗度（圖3）。盡管各調(diào)虧處理的差異并不顯著，但在第45 d 后苗期虧水處理的青椒莖稈粗度要大于花期虧水處理，并且苗期輕度調(diào)虧灌溉組的青椒莖稈粗度始終最大，并在第90 d時(shí)成長(zhǎng)到約14 mm（圖3）。

圖3 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒莖稈粗度的影響Fig.3 Effects of water deficit at different growth stages on stem diameter of green peppers

從圖4可知，苗期與花期不同水分虧缺處理青椒葉面積指數(shù)差異在幼苗期不顯著，且要小于充分灌溉處理的青椒，但在第15 d 后各處理均大于充分灌溉處理的葉面積指數(shù)，并且在第45 d 后要顯著大于充分灌溉處理的葉面積指數(shù)（圖4）。苗期不同程度虧水灌溉處理復(fù)水后的青椒葉面積指數(shù)在約60 d時(shí)顯著大于花期不同程度虧水處理，但在花期不同程度虧水處理復(fù)水后的青椒與苗期調(diào)虧灌溉的青椒葉面積指數(shù)差異逐漸趨于不顯著的水平。在開花期進(jìn)行水分虧缺處理的青椒要低于在苗期進(jìn)行水分虧缺處理的青椒葉面積指數(shù)，但在第90 d后花期輕度虧水處理葉面積指數(shù)要大于苗期不同程度虧水處理的青椒，且顯著大于對(duì)照組，而最大的葉面積指數(shù)出現(xiàn)在花期輕度虧水處理接近于4（圖4）。

圖4 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒葉面積指數(shù)的影響Fig.4 Effects of water deficit at different growth stage on the leaf area index of green peppers

2.3 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒組織含水量的影響

在集雨條件下，盡管幼苗期與開花期調(diào)虧灌溉處理的青椒地下部含水量要高于充分灌溉處理組，但是不同時(shí)期處理之間差異并不顯著，且相同時(shí)期不同程度水分虧缺處理之間差異也不顯著。然而，苗期輕度調(diào)虧灌溉處理的青椒莖的含水量較其他不同時(shí)期不同程度水分虧缺處理顯著降低（p<0.05；表4），并且與充分灌溉相比減少3.4%。與青椒根相同，不同生育期不同程度的水分虧缺也并未對(duì)青椒葉片的含水量產(chǎn)生顯著影響。外界的水分脅迫也并未對(duì)植株總的含水量產(chǎn)生顯著影響，但最大值與青椒葉片相似，均出現(xiàn)在苗期重度虧缺處理?xiàng)l件。

表4 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒組織含水量的影響 %Tab.4 Effects of water deficit at different growth stages on the tissue water contents of green peppers

2.4 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒生物量的影響

本研究結(jié)果顯示，在集雨的條件下，不同生育期水分虧缺均顯著減小了青椒地下組織的生物量（表5），其中，苗期輕度虧水處理?xiàng)l件下青椒的地下生物量最小，相比充分灌溉處理減小了137.8%，而苗期重度水分虧缺、花期輕度水分虧缺和花期重度水分虧缺分別導(dǎo)致青椒根的生物量減小22.6%、12.0%和42.9%（表5）。而對(duì)于青椒莖的生物量，苗期重度水分虧缺與花期輕度水分虧缺處理相對(duì)于充分灌溉處理青椒莖的生物量分別增加了27.0%和67.0%，而苗期輕度水分虧缺和花期重度水分虧缺分別導(dǎo)致青椒莖的生物量減小30.3%和2.3%（表5）。同樣，花期輕度水分虧缺處理導(dǎo)致青椒葉片的生物量相比于充分灌溉增加了41.9%，而苗期輕度水分虧缺、苗期重度水分虧缺與花期重度水分虧缺處理較充分灌溉處理分別減少了青椒葉片的生物量91.5%、5.9%和46.9%（表5）。相比充分灌溉，青椒的總生物量在苗期輕度水分虧缺和花期重度水分虧缺條件下分別平均較小了71.9%和26.7%（表5），而花期輕度水分虧缺處理顯著提高了植株總的生物量37.2%（表5）。然而，不同生育期水分虧缺并沒(méi)有顯著改變青椒地上生物量和地下生物量的比例（表5）。因此可以得出結(jié)論，在集雨的條件下，開花期輕度水分虧缺更加有利于青椒生物量的累積。

表5 不同生育期水分虧缺對(duì)青椒生物量的影響 g/株Tab.5 Effects of water deficit at different growth stages on the plant biomass of green peppers

3 討 論

3.1 不同生育期調(diào)虧灌溉對(duì)青椒氣孔特征的影響

我國(guó)華北地區(qū)水資源短缺問(wèn)題十分嚴(yán)重，且農(nóng)業(yè)用水量占比大、降雨不均勻，致使降雨與主要農(nóng)作物生長(zhǎng)期的嚴(yán)重錯(cuò)位，大量水資源白白流失掉[31]。因此，壟溝集雨限量補(bǔ)灌技術(shù)對(duì)于半干旱地區(qū)農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量的提高具有重要意義。氣孔是植物與外界交換氣體與水分的重要通道[32]，且在面臨外界的水分脅迫，植物可以通過(guò)調(diào)整葉片氣孔的密度、氣孔導(dǎo)度以及氣孔的大小來(lái)適應(yīng)環(huán)境[33]。眾所周知，土壤水分是植物氣孔性狀、光合效率、生長(zhǎng)過(guò)程與生物量的重要影響因素之一，并且水分含量的變化也會(huì)在青椒各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期造成的影響不同。一般來(lái)說(shuō)，水分虧缺會(huì)造成植物葉片氣孔密度的增加，氣孔的長(zhǎng)度與寬度減小，降低葉片的蒸騰速率從而減少水分流失[34]，究其原因主要由于作物葉片在水分虧缺條件下導(dǎo)致的葉面積減小、氣孔的行數(shù)增加[35]。以往的研究表明在面臨水分脅迫，冬小麥近軸面的氣孔面積增大，但沒(méi)有對(duì)氣孔密度產(chǎn)生明顯影響[36]。也有研究表明在高溫干旱的條件下，冬小麥的氣孔密度顯著增加[37]。本研究結(jié)果顯示，在水分虧缺的條件下青椒葉片在苗期近軸面氣孔密度呈增加的趨勢(shì)，但在遠(yuǎn)軸面氣孔密度顯著減小，表明青椒葉片的遠(yuǎn)軸面和近軸面對(duì)水分虧缺的響應(yīng)并不完全一致，存在較為明顯的差異。然而，在青椒花期，本研究結(jié)果顯示近軸面氣孔密度成增大趨勢(shì)，而遠(yuǎn)軸面隨水分虧缺程度的加深氣孔密度先減小后增大，表明在集雨的條件下，青椒不同生育期氣孔密度對(duì)水分虧缺響應(yīng)也并不完全一致。本研究中氣孔大小對(duì)水分虧缺響應(yīng)不大，并且氣孔形狀指數(shù)變化也不大，這表明青椒在水分脅迫時(shí)主要通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔密度適應(yīng)外界環(huán)境，可能是由于短期內(nèi)植物對(duì)改變氣孔數(shù)量比氣孔開口大小的調(diào)控更高效。另外，本研究結(jié)果還顯示青椒葉片遠(yuǎn)、近軸面的氣孔密度相差過(guò)大，這可能主要是由青椒本身的遺傳特性而決定的。此外，生育期與水分虧缺對(duì)青椒氣孔性狀產(chǎn)生了顯著的影響。因此，進(jìn)行不同時(shí)期不同程度的水分虧缺對(duì)調(diào)虧灌溉的研究均具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和應(yīng)用價(jià)值。

3.2 不同生育期調(diào)虧灌溉對(duì)青椒生長(zhǎng)過(guò)程及生物量積累的影響

以往的研究表明，不同干旱階段中植物體的響應(yīng)機(jī)制存在明顯的差異[38]，且較多研究發(fā)現(xiàn)苗期調(diào)虧灌溉可以有效鍛煉作物的抗旱能力，通過(guò)增大根冠比[39]和根活力，促進(jìn)后期產(chǎn)量的增加和降低根系衰老速度[40]。然而，另有研究指出，根系并非越大越好，作物根系在時(shí)間和空間上的合理分布才是對(duì)生長(zhǎng)更具有促進(jìn)的作用，應(yīng)該主張應(yīng)避免苗期嚴(yán)重干旱[41]。調(diào)虧灌溉復(fù)水后的植物同化物的形成以及分配發(fā)生了顯著變化，中度調(diào)虧處理在不降低同化物的前提下提高向根塊的分配量，而重度調(diào)虧處理降低了同化物但提高了其向葉片的生物量以抵抗缺水帶來(lái)的脅迫[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，在集雨模式下，調(diào)虧灌溉對(duì)青椒株高與莖粗并無(wú)明顯變化，但各處理卻顯著大于充分灌溉的葉面積指數(shù)，這表明在集雨模式下，青椒通過(guò)增大葉面積指數(shù)來(lái)抵抗外界水分脅迫。李明陽(yáng)認(rèn)為在適當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)期對(duì)作物進(jìn)行水分脅迫處理是調(diào)虧灌溉的關(guān)鍵[10]。作物早期耗水量小，進(jìn)行調(diào)虧灌溉可以使作物提前通過(guò)干旱鍛煉，促使根系下扎，并對(duì)營(yíng)養(yǎng)分配進(jìn)行調(diào)控，為獲得較高的作物產(chǎn)量打下基礎(chǔ)[43]。高延軍等[44]的研究認(rèn)為，虧水的程度也十分重要，輕度水分虧缺有利于棉花增產(chǎn)，與充分供水相比苗期與吐絮期干旱處理均可提高棉株產(chǎn)量和水分利用效率。然而，本研究結(jié)果表明，在集雨的條件下，青椒根在充分灌溉下生物量最大，但是莖與葉在花期輕度調(diào)虧灌溉下最大，且植株最大生物量也出現(xiàn)在花期輕度調(diào)虧灌溉處理（表5）。這可能是在溝壟集雨種植這種高效率灌溉模式下，青椒的莖與葉對(duì)水分脅迫更為敏感，并通過(guò)增大莖與葉的生物量抵抗外界脅迫，暗示在雨水豐富的地區(qū)，青椒在花期進(jìn)行輕度調(diào)虧灌溉對(duì)于增加生物量更為有效。此外，還有研究結(jié)果表明，作物在不同生育期內(nèi)經(jīng)歷嚴(yán)重的水分脅迫還可能在很大程度上導(dǎo)致作物的生長(zhǎng)速度減緩，造成植株生物量和產(chǎn)量的降低[45]。因此，筆者認(rèn)為，本研究的苗期輕度虧缺與花期重度虧缺并不是青椒合適的調(diào)虧時(shí)期，嚴(yán)重降低了青椒的生物量。已有的研究結(jié)果表明，水分脅迫可以提高作物的脫落酸（ABA），降低葉片水分蒸騰來(lái)提高水分利用效率[46]。此外，本研究中花期輕度虧水處理下青椒的含水量最大，表明花期輕度調(diào)虧可能顯著降低植株的蒸騰速率。