成年馬尾松針葉水勢和形態對隔離降雨的響應*

林恬，鄭選梅，鄭懷舟

(1.福建工程學院生態環境與城市建設學院，福建 福州 350118；2.福建省植物生理生態重點實驗室，福建 福州 350007；3.福建江夏學院海峽財經學院，福建 福州 350118)

福建省長汀縣河田地區是我國南方花崗巖紅壤山地的典型代表，水熱資源豐富，地表風化和土壤淋溶過程強烈。長期以來由于人為對土地資源的不合理利用，許多地方地表裸露，崩崗成群，土壤養分貧瘠和貯水能力極差，導致能存活的木本植物極為有限[1]。馬尾松(Pinusmassoniana)是長汀紅壤侵蝕區生態重建的主要先鋒樹種，由于區域立地條件的獨特性，其生長狀況發生明顯改變，出現了大面積樹高年增長僅為5～25 cm的馬尾松 “小老頭樹”。它們是通過不斷調節自身的碳儲存分配、養分利用特征和水分利用效率，而形成獨特水土保持效益的結果，對馬尾松“小老頭樹”開展生存適應研究具有重要的科學意義[2-3]。

同時，在全球氣候變化的大背景下，長汀紅壤嚴重侵蝕區先鋒樹種馬尾松除需面對由水土流失引發的各類問題外，也必須應對全球變暖導致的降水格局改變[4-6]。長汀地區雖屬亞熱帶季風氣候年降雨量充沛，但近年來在全球變暖的趨勢下偶發性和周期性的降水減少也頻繁發生，該區域季節性干旱不斷加劇[7]，偶發性水資源短缺成為限制當地植被高效持續發展的另一主要因素[8]。植物體內水分的運輸取決于自由能的大小，常以水勢高低表示，其能有效反映植物生理活動受外界水環境的制約狀況[9]。在植物各器官中又以葉水勢的反映能力最為靈敏，其值大小是判定植物水分虧缺、抗旱性的重要指標[10]。葉形態的改變是水分影響植物最為直接的外部表征[11]，通常認為水分脅迫將導致葉生長減緩，在松柏科植物中表現為針葉較短，葉比表面積小[12]，將土壤水分含量、葉水勢及葉形態特征相結合能在一定程度上反映出植物的抗旱能力。

目前對于植物葉水勢和葉形態響應干旱脅迫的研究，多數圍繞幼苗進行盆栽控水實驗[13]，而幼苗與成樹在生理特征上存在較大差異，將此方面研究結論運用于森林生態系統并不嚴謹[14]。本研究為更好的揭示水分脅迫對成年馬尾松的影響，通過在福建省長汀縣河田鎮來油坑村以100%隔離降雨模擬土壤水分虧缺環境，研究成年馬尾松在隔離降雨過程中土壤水分含量變化對針葉水勢及針葉形態的影響，通過三者結合來評價馬尾松的保水能力與抗旱性，嘗試為該地區在未來氣候變化下人工林撫育管理、植被恢復和生態重建提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建省長汀縣東南部的河田鎮(116°18′～116°31′E，25°33′～25°48′N，海拔310 m)，為福建省最為嚴重的花崗巖紅壤水土流失區域之一。該地區主要為中亞熱帶濕潤季風氣候，干濕季分明，降雨主要集中于每年的5月到7月，年平均降雨量1 737 mm，較為充沛。該地區的年均氣溫為17.5～18.8 ℃，有記錄的極端最低氣溫為-7.8 ℃、極端最高氣溫為39.8 ℃。研究區內建有自動氣象站(monitor automatic weather station,Australian)，可每隔15 min對太陽輻射、空氣溫度、降雨量、土壤溫度等進行測定。利用研究期間(2013年4月1日至2014年12月31日)內兩個重要的氣象因子(降雨量和溫度)的線性關系作Bagnouls-Gaussen圖(P-2T圖)來評估該地區在自然條件下干旱情況[15](圖1)。該方法認為當一個月的降雨總量小于此月平均溫度的兩倍時，這個月被稱為干旱月。如圖1所示，在638 d的研究期內，僅有2013年10月、2014年1月、2014年4月、2014年9月、2014年10月這5個月份出現水分虧缺，其他月份水分含量充沛，完全可將此樣地作為試驗的對照樣地。

圖1 Bagnouls-Gaussen 生物氣候圖Fig.1 Bagnouls-Gaussen bio-cliamtic diagram

1.2 試驗材料

馬尾松為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，為中亞熱帶低山丘陵水土流失區森林生態系統恢復重建樹種。馬尾松具有極為發達的根系，生長中對土壤要求不高，耐貧瘠，生命力極為頑強。原生植被馬尾松樹高可達40 m以上，胸徑達1.5 m左右。但本試驗品種為20世紀90年代通過飛機播種而長成的、平均樹齡為25 a的馬尾松“小老頭樹”。 這些馬尾松長勢均一，平均胸徑4.2 cm，平均樹高2.4 m，平均針葉長8.5 cm(圖2)。

圖2 試驗地馬尾松Fig.2 The experimental stand of Pinus massoniana

1.3 試驗設計

在西南朝向、坡度達30°的小山丘上設置4個20 m× 20 m的馬尾松人工林樣地。在4個樣方內，共有42棵成年馬尾松“小老頭樹”。選取4個樣方中的2個進行隔離降雨處理(1個位于上坡位、1個位于下坡位)作為處理組，余下2個為對照組，維持自然狀態不做任何處理。在處理組上方設置頂端減雨控制裝置和土壤側向控水裝置(于2013年4月25日搭建完成)，即在離地面4 m高處采用鍍鋅管支撐固定無UV涂層的透明波浪瓦，以期達到在整個林冠上方截取全部降雨的目的。該波浪瓦透光率可達90%，基本保證光合作用不受光照強度影響，且因只在頂端搭建四周空氣對流充分，處理組和對照組能在溫度、濕度等方面保持一致。此外，為阻止隔離區外地表徑流流入，在樣地周圍建有土壤側向控水裝置，即在處理組樣地四周均挖有80 cm 深的導水凹槽，并在其內固定鋁板避免外來徑流水分滲入土壤，見圖3。

圖3 試驗地現場Fig.3 Actual situation of sample plot

1.4 土壤水分含量測定

采用時域土壤水分計(Trime-T3 Moisture Meter，IMKO，Germany)，連續測定2013年4月至2014年12月對照組和處理組距離地面20 cm和80 cm的土壤體積含水量。每個處理分別在20 cm及80 cm土層內設置6個探頭測定土壤體積含水量。

1.5 針葉水勢測定

利用露點水勢儀WP4(decagon device，pullman，WA，USA)測定對照組和處理組馬尾松針葉水勢(Ψd)。在研究期內，每個月選取晴朗的一天，于清晨6:00在不同處理組內各測定6株馬尾松水勢(定株，3株來自上坡位樣地，3株來自下坡位)。選取每個樹冠上、中部朝南的帶有健康針葉的枝條，立即放置于冰盒中(0～4 ℃)帶回實驗室分析。

1.6 針葉形態指標測定

在研究期內，每季度選取晴朗的一天，在不同處理組內選擇6株馬尾松(定株，3株來自上坡位樣地，3株來自下坡位)。選取每個樹冠上、中部朝南的帶有健康針葉的枝條，從中選取10針，立即用游標卡尺測量針葉長、寬、厚，并利用公式計算馬尾松針葉面積，公式如下：

S=0.5π(d+2dl)L+2dL

式中：S為葉面積，d為針葉平坦面的寬度，dl為與平坦面垂直方向的厚度，L為針葉的長度)。

1.7 數據處理

采用SPSS 19.0對數據進行統計分析，其中單因素方差(One-way ANOVA)被用于分析不同處理、不同季節土壤水分含量、針葉水勢、針葉形態的差異。采用單線性回歸模型(single linear regression)比較針葉水勢與土壤水分含量之間的關系。本文所有圖均利用Original 8.0制得。

2 結果與分析

2.1 隔離降雨對土壤水分含量的影響

如圖4所示，對照組不同土層土壤含水量呈極顯著的季節變化差異(P<0.01)，且20 cm、80 cm 土層總體趨勢極為相似，僅波谷稍有差異，分別出現于第185 d(2013年10月27日)和第542 d(2014年10月25日)，為2013年、2014年的秋季，結合圖1得出對照組土壤含水量變化與該地區降水情況密切相關。而在處理組中，20 cm及80 cm土層土壤水分含量均呈現出隨隔離降雨的進行而持續下降的趨勢，且20 cm土層土壤水分含量下降的幅度顯著大于80 cm土層(P<0.05)。對比分析對照組和處理組土壤水分含量發現，638 d持續隔離降雨導致對照組無論20 cm(平均值21.80%)或是80 cm(平均值30.34%)土層土壤水分含量均顯著高于處理組20 cm(平均值10.87%)或是80 cm(平均值18.16%)土層土壤水分含量(P<0.05)，差異達10.93%和12.17%，表明經100%隔離降雨處理組已經出現了土壤水分虧缺[16]。

圖4 水分脅迫對對照組和處理組20 cm、80 cm土層土壤水分含量的影響(平均值±標準偏差)注：采樣時間為2013至2014年每年的夏末(LS)、秋季(A)、冬季(W)、春季(S)Fig.4 Relative change in daily average soil moisture content at the study period in 20 cm and 80 cm soil layers of the control and drought group

2.2 隔離降雨對馬尾松針葉水勢的影響

為分析馬尾松應對水分虧缺的響應機制，從2013年4月25日至2014年3月23日(即0～332 d)每月一次對對照組和處理組馬尾松清晨6:00的針葉水勢進行測量，結果見圖5。

圖5 水分脅迫對對照組和處理組馬尾松葉水勢的影響(平均值±標準偏差)Fig.5 Monthly patterns of dawn leaf water potentials of the control and drought group

結果表明，對照組馬尾松針葉水勢表現出明顯的季節變化趨勢,而處理組馬尾松針葉水勢隨土壤含水量的下降而逐漸下降，二者呈顯著正相關(P<0.05；R2=0.947 6)。處理組水勢在0～332 d的平均值為-3.73 MPa,顯著低于對照組水勢的平均值(-2.80 MPa，P<0.05)。說明在持續100%隔離降雨條件下，土壤水分含量的下降已導致馬尾松體內水分吸收與喪失不平衡，出現葉水勢下降。針葉水勢下降能有效增強植物的吸水力，提高其適應缺水環境的能力，這與楊鑫光等[17]報導的荒漠植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)的干旱適應性結果基本一致。

2.3 針葉水勢與土壤含水量的關系

土壤中的水分經植物蒸騰作用揮發到大氣中，土壤含水量的變化對葉水勢產生重要的影響[18]。大量研究也表明葉水勢隨土壤含水量的減少而減少，兩者的下降趨勢呈現“雙曲線”關系[8,13]。本研究通過分析對照組和處理組針葉水勢與相應組別土壤含水量的相關性發現(圖6)，對照組中無論20 cm土層或是80 cm 土層土壤水分含量與針葉水勢無顯著相關性，即在正常供水條件下，針葉水勢僅受氣候因子的影響。而處理組針葉水勢與20 cm土層土壤含水量呈極顯著正相關(Ψd=-0.126smc2+3.79smc-30.611，R2=0.891，P<0.01，Ψd為水勢，smc為土壤含水量)，與80 cm 土層土壤水分含量呈顯著正相關(Ψd=-0.022smc2+1.198smc-19.191。R2=0.898，P<0.05，Ψd為水勢，smc為土壤含水量)。該結果表明當土壤水分受到限制馬尾松根系所吸水份無法滿足植物蒸騰作用的需求時，針葉水勢與土壤含水量存在密切關系，針葉水勢會隨著土壤含水量的減小而減小。

圖6 處理組20 cm 和80 cm土層土壤水分含量與馬尾松針葉水勢的關系Fig.6 Relationship between needle water potential of P.massoniana and soil moisture content at 20 cm and 80cm depth of the drought group

2.4 隔離降雨對馬尾松針葉形態的影響

為分析土壤水分虧缺條件下馬尾松的生長狀況，從2013年4月25日到2014年12月30日(即0～638 d)每季度對對照組和處理組馬尾松針葉形態指標進行測量(圖7)，結果表明，對照組馬尾松針葉長平均值為6.56 cm，變化范圍介于2.96～8.76 cm；處理組平均值為6.12 cm，變化范圍介于2.62～8.38 cm，在研究期內處理組針葉長均小于對照組。而在對針葉寬的研究中，對照組針葉寬平均值為0.35 mm，變化范圍介于0.17～0.53 mm，處理組平均值為0.31 mm，變化范圍介于0.23～0.49 mm，同樣表現為研究期內處理組均小于對照組。在對不同處理針葉厚的分析中，對照組針葉厚平均值為0.19 mm，變化范圍介于0.12～0.25 mm，處理組平均值為0.18 mm，變化范圍介于0.11～0.23 mm，但動態變化過程稍有別于針葉長、針葉寬，表現為水分虧缺前期對照組大于處理組，而后期除第467 d外，對照組均小于處理組。上述結果也導致了不同處理間葉面積的差異，對照組針葉面積平均值為3.82 cm2，變化范圍介于2.55～5.83 cm2，處理組平均值3.34 cm2，變化范圍介于2.09～5.41 cm2，研究期內對照組均大于處理組。進一步對針葉長、針葉寬、針葉面積的年際變化進行分析發現，隔離降雨第2 a期間(第332～638 d)對照組與處理組間針葉長、針葉寬、針葉面積的差值明顯大于第1 a(第23～332 d)不同處理組間相應指標的變化差值，說明隨著隔離降雨的持續，馬尾松針葉形態指標進一步減小，水分虧缺導致馬尾松生長受限。

圖7 水分虧缺對針葉形態的影響(平均值±標準偏差)Fig.7 Effects of water stress on morphological indexes of >P.massoniana needles

3 討論與結論

3.1 討論

本研究經持續100%隔離降雨后，處理組20、80 cm土層土壤水分含量分別下降了11.87%和13.54%，但明顯小于其他地區100%隔離降雨對土壤水分含量的影響[19]。究其原因，首先長汀紅壤嚴重侵蝕區位于濕潤亞熱帶，降水量相對充沛，年平均降雨量可達 1 700 mm，且試驗地屬緩坡地段，土壤毛細管的水分移動在一定程度上緩解了持續隔離降雨的致旱作用，導致處理組土壤水分含量無法繼續降低；其次紅壤嚴重侵蝕區的馬尾松“小老頭松”經過長時間對侵蝕區極端環境的組合適應，已形成獨特的保守水分適應策略，可能從隔離降雨初期就已啟動抗旱機制，以降低蒸騰作用的方式阻止土壤水分的進一步喪失。這與Zhang等[20]報導的刺槐(Robiniapseudoacacia)在干旱脅迫下將氣孔完全關閉可能具有相似的情形。

植物水勢是表示植物水分狀況或水分虧缺程度的一個直接指標[13]，且在植物各器官的水勢中，葉水勢作為反映植物水分狀況的最靈敏的生理指標，能最為有效地的反映植物體內水分運動的能力水平，常被用于指示植物組織內部水分虧缺狀況[21]，以葉水勢的高低表明植物從土壤中吸收水分的能力。植物葉水勢越低，葉細胞越缺水，吸水能力越強；葉水勢越高，吸收能力則越弱[22]。本研究經638 d的100%隔離降雨后，處理組馬尾松針葉水勢平均值顯著低于對照組，表明馬尾松已對水分虧缺作出響應。針葉水勢下降是植物缺水的重要指標，其造成的植物水勢與土壤水勢之間較大的水勢梯度，能更有利于植物從土壤中吸收水分。這與大量研究中認為的土壤含水量變化對葉水勢產生重要的影響一致[18]。

本研究在對針葉水勢與土壤水分含量的相關性分析中得出，對照組針葉水勢受季節變化影響明顯，與土壤水分含量無關，而處理組針葉水勢與20、80 cm土層土壤含水量分別呈極顯著、顯著正相關。分析認為對照組是因季節變化引起的植物蒸騰速率改變，導致植物體在土壤水分含量保持正常供給時，針葉水勢發生相應的改變。而處理組中100%隔離降雨使得20 cm和80 cm土層土壤水分供給受到限制時，馬尾松根系吸水無法滿足葉蒸騰作用的需求，土壤含水量極顯著(20 cm土層)或顯著(80 cm土層)影響針葉水勢，針葉水勢隨著土壤含水量下降而下降。這與張益源等[23]研究干旱植物銀水牛果(Shepherdiaargentea)和沙棘(Hippophaerhamnoides)葉水勢與土壤含水量之間的關系結果基本一致，也與王克鵬等[8]研究黃土高原旱地植物葉水勢與土壤水分之間關系的結果基本一致。

土壤水分虧缺會導致植物的形態結構發生改變，進而限制植物生長，使植物面臨死亡的威脅[24-25]。本研究中處理組馬尾松針葉長、針葉寬、針葉面積均表現出隨著隔離降雨的持續低于對照組的現象，且隔離降雨第2年內的差異明顯大于第1年，出現了生長減緩的現象，該結果表明生長減緩是長汀紅壤嚴重侵蝕區馬尾松“小老樹”應對水分虧缺的重要表現。

3.2 結論

在638 d持續隔離降雨過程中，對照組20 cm和80 cm土層土壤水分含量總體趨勢相似，呈現出極顯著的季節變化趨勢(P<0.01)，20 cm和80 cm土層土壤含水量在2013—2014年波谷均位于秋季；處理組20 cm和80 cm土層土壤水分含量呈持續下降趨勢，均顯著低于對照組(P<0.05)，表明在濕潤亞熱帶地區100%持續隔離降雨已導致處理組土壤水分含量到達紅壤侵蝕區穩定的極限值。處理組針葉水勢持續下降，顯著低于對照組(P<0.05)。處理組馬尾松針葉長、針葉寬、針葉面積隨隔離降雨的持續低于對照組，且差異越來越大，說明生長減緩是該地區馬尾松應對水分虧缺的重要途徑。