槭葉鐵線蓮個體形態、生長特性及集群構成狀況研究*

原陽晨，任俊杰，周苗苗，龐久帥，成克武

(1.河北省洪崖山國有林場，河北 易縣 074200；2.河北農業大學，河北 保定 071000)

物種保護是關系到人類生存的重大問題，開展物種的生境、生長特性和種群構成狀況研究，是制定物種有效保護措施的前提[1]。槭葉鐵線蓮(Clematisacerifolia)是毛茛科(Ranunculaceae)鐵線蓮屬(Clematis)灌木植物，由于其春季開花早，觀賞價值高，具有很高的園藝觀賞價值和科研價值[2]。槭葉鐵線蓮屬太行山特有植物，已知分布范圍僅限于河北和北京兩省市所在的太行山區局部地段[3-4]。由于分布范圍狹窄、種群數量少，生境獨特(主要生長于懸崖峭壁)，2008年被列為北京市一級保護植物[5]。對槭葉鐵線蓮的研究目前僅限于個體形態特征的基本描述[2-4,6-7]、槭葉鐵線蓮在鐵線蓮屬內分類地位的探討[2,8]和槭葉鐵線蓮在北京及河北分布狀況調查[2]，對槭葉鐵線蓮生境特征、個體形態和生長發育規律、種群組成方面的深入研究還較為缺乏，影響了對其野外安全狀況的評判和合理保護對策的制訂。

河北省葫蘆峪位于河北省易縣太行山區，其主溝的溝谷兩側崖壁分布有大量槭葉鐵線蓮，根據其分布面積和個體數量，可以判定為槭葉鐵線蓮在太行山區的主要分布地點，但目前對該地槭葉鐵線蓮還缺乏調查研究。本研究從生境條件、個體形態和生長特性、集群構成方面進行調查研究，為這一珍貴資源的保護和利用提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區葫蘆峪位于河北省易縣流井鄉建新村林區，屬北太行低山區域，地理坐標39°28′23.47″～39°32′21.34″N，115°27′19.98″～115°26′34.57″E，該地氣候為暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.6 ℃，極端最低氣溫-21.4 ℃，年平均降水量544.8 mm。研究區基巖為石灰巖，地貌主要由葫蘆峪主溝及其兩側支溝所在的山地地貌構成。主溝由南向北彎曲延伸，長約5 km，呈峽谷狀，兩側為相對高差在300 m左右的山脊，坡度陡峭，中下部多為垂直崖壁，受支溝切割或山體崩塌影響，崖壁呈不連續狀分布，也是槭葉鐵線蓮的主要生長環境。從主溝入口段至溝谷末端溝底海拔范圍為120～530 m。研究區陽坡地段主要分布有荊條(Vitexnegundovar.hetrophyla)灌叢，植被單一，陰坡和溝谷濕潤地段分布有大果榆(Ulmusmacrocarpa)、黃櫨(Cotinuscoggygriavar.cinerea)、小葉白蠟(Fraxinusbungeana)、野皂莢(Gleditsiaheterophylla)、蒙桑(Morusmongolica)等喬灌木組成的雜木林。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查

(1)集群構成及環境狀況調查 2020年3月中下旬(槭葉鐵線蓮枝條發芽)至2020年6月中旬(槭葉鐵線蓮種子成熟擴散)期間，對葫蘆峪溝谷兩側崖壁上槭葉鐵線蓮構成情況及環境狀況進行5次調查。調查以主溝內每一塊較為完整的崖壁上分布的所有槭葉鐵線蓮作為一個集群，應用測高測距儀進行集群的水平和垂直分布長度的測定，估算集群面積；應用GPS測定各集群所在坡向、坡度、海拔和經緯度，記錄坡位和伴生植物；依據槭葉鐵線蓮個體之間通常較為分散、開花期極為明顯而易于識別，同時其他伴生植物稀少的特點，直接目測或利用望遠鏡觀測統計集群中個體數量；伴生植物調查在5—6月利用其開花或長葉時進行，以1 m×1 m或2 m×2 m框架對低矮崖壁處伴生植物取樣調查，較高崖壁上利用測高測距儀設置面積約5 m×5 m的小樣方進行調查。

(2)集群的年齡結構劃分 葫蘆峪溝谷大部分槭葉鐵線蓮集群中的個體由于分布于相對位置較高的陡峭崖壁上，無法進行個體年齡的調查，僅有3個集群(表1中序號3、31和33)分布位置較低，能夠對集群中所有個體進行詳細調查。因此，以這3個集群進行年齡結構分析。其中集群3位于溝谷底部陰坡，集群31為溝谷下部半陽坡，33為溝谷下部半陰坡。由于槭葉鐵線蓮為叢生狀懸垂灌木，常用的年齡分組方法難以使用[9-11]，參照相關研究[12,13]，根據集群中槭葉鐵線蓮個體開花情況、分枝數量和死亡情況劃分為以下5個年齡組，分別為：幼齡階段(Ⅰ)，植株不開花，最長枝年齡1～3(5)a，單叢個體中無枯死分枝；成熟階段前期(Ⅱ)，植株開花，一般最長枝估測年齡10 a以下，單叢個體中無枯死分枝；成熟階段后期(Ⅲ)，植株能夠開花，單叢個體中死亡分枝數小于存活分枝數，一般最長枝估測年齡10 a以上；衰老階段(Ⅳ)，植株能夠開花，單叢個體中死亡分枝數大于存活分枝數；死亡階段(Ⅴ)，單叢個體中所有分枝全部死亡，殘存或脫落后僅保留莖基膨大部分。年齡結構中增加死亡階段個體的統計，主要目的是了解集群中個體的死亡情況及其比例，便于對整個集群個體存活和死亡有更為全面的了解。

表1 槭葉鐵線蓮集群數量及生境狀況統計Tab.1 Statistics on the subpopulation and habitat of C.acerifolia

(3)槭葉鐵線蓮個體形態和生長特性調查 在集群調查的同時，選取各集群中分布海拔低、方便于進行測量的個體，對其地徑、分枝總數及死亡分枝數、最長分枝長度及年齡、生長速度進行測定，對個體枝條萌發、開花、長葉等過程進行觀察。

1.2.2 數據分析

據據對集群構成情況、環境因子和個體生長特性的調查數據，使用Excel 2013進行數據處理、分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 槭葉鐵線蓮生境特征

對葫蘆峪溝谷槭葉鐵線蓮生境狀況調查結果，槭葉鐵線蓮沿葫蘆峪主溝兩側懸崖峭壁分布，水平距離長達4 km，垂直分布范圍約176～580 m，由于槭葉鐵線蓮主要分布于垂直崖壁上，而主溝兩側崖壁受兩側支溝切割，或局部坡面為斜坡沒有槭葉鐵線蓮分布的影響，導致槭葉鐵線蓮在葫蘆峪溝谷兩側呈不連續的斑塊狀分布。

根據對溝谷內35個集群(斑塊)的環境因子調查(表1)，槭葉鐵線蓮的分布生境以半陽坡(13個集群)為主、其次為半陰坡(12個集群)和陰坡(7個集群)，陽坡(3個集群)分布最少，分別占總集群數的37.1%、34.3%、20.0%和8.6%；坡位分布以下坡位為主(包含下坡位的所有集群，共27個)，其次為中坡位(包含中坡位的所有集群，共18個)，上坡位分布數量最少(包含上坡位的所有集群，共8個)，出現頻率分別為50.9%、34.0%和15.1%。槭葉鐵線蓮集群分布的崖壁坡度均為接近于90°的垂直崖壁，在緩坡崖壁或土質坡面上均無槭葉鐵線蓮分布。在垂直崖面上，槭葉鐵線蓮主要分布于崖面縱向或橫向裂隙較發達、尤其是沿崖壁表面有流水痕跡的區域。各個槭葉鐵線蓮斑塊分布的巖石類型均為石灰巖。

2.2 槭葉鐵線蓮集群組成特征

2.2.1 集群的數量組成

根據野外調查，葫蘆峪溝谷內共有35個槭葉鐵線蓮集群(表1)，共有槭葉鐵線蓮個體3 166叢，所占據的崖壁總面積98 273 m2，平均單個集群面積為2 807.8 m2，槭葉鐵線蓮集群中個體數量平均為90.5叢，槭葉鐵線蓮平均密度0.03叢/m2。35個集群中槭葉鐵線蓮數量變動范圍為4～370叢，各集群面積變動范圍在25～20 000 m2之間，集群密度變動范圍在0.01～2.65叢/m2之間，各個集群之間的槭葉鐵線蓮的數量和分布面積差異很大。

2.2.2 集群的年齡結構

根據槭葉鐵線蓮個體的齡級劃分標準，對3個坡向的槭葉鐵線蓮集群進行年齡結構統計(圖1)，陰坡槭葉鐵線蓮集群以成熟階段前期(Ⅱ)個體組成為主，占個體總數的48.6%；其他階段個體比例在20.0%及以下。半陰坡個體組成以幼齡階段(Ⅰ)為主，占個體總數的53.3%，其他階段個體比例在20.0%及以下。半陽坡槭葉鐵線蓮集群的年齡結構以成熟階段后期(Ⅲ)比例最大，占比為28.6%；其次為成熟階段前期(Ⅱ)和衰老階段(Ⅳ)，各齡級之間個體數量差異較小。從年齡結構可以看出，不同坡向集群之間年齡結構組成存在差異，陰坡和半陰坡集群中幼年個體和成熟階段前期個體比例占優，集群處于增長階段；半陽坡各階段組成比例較為接近，集群處于較為穩定狀態。

圖1 槭葉鐵線蓮不同集群年齡結構Fig.1 Age structure of different C.acerifolia clusters

2.2.3 伴生植物組成

據槭葉鐵線蓮的伴生植物調查結果(表2)，在10個集群336m2取樣面積內共調查到伴生植物16科19屬20種，根據伴生植物在取樣樣方中出現的頻率，較為常見種類有絨毛繡線菊(Spiraeadasyantha)、荊條和獨根草(Oresitropherupifraga)，出現頻率≥0.5，其他大部分種類出現頻率較低，其中10個種類僅在1個調查樣方中出現(出現頻率0.1)。

表2 槭葉鐵線蓮伴生植物Tab.2 Associated plants of C.acerifolia clusters

由表3可知，伴生植物種類在不同坡向存在差異，陽坡、半陽坡伴生植物多為較為耐旱的陽性小灌木，如小葉白蠟、黃櫨(Cotinuscoggygriavar.cinerea)、少脈雀梅藤(Sageretiapaucicostata)；陰坡、半陰坡伴生植物既包括部分耐旱的陽性植物，也包括一些對水分條件有一定要求的其他植物，如靠近溝谷底部的集群中分布的獨根草(Oresitropherupifraga)、青檀(Pteroceltistatarinowii)和太行藨草(Scirpusschansiensis)。槭葉鐵線蓮集群中伴生植物種類數在不同坡位存在差異，通常坡位中上部伴生植物種類較少，一般為1～2個種類，靠近溝谷底部，伴生種類增加，可達3～5個。

表3 不同坡向槭葉鐵線蓮集群的伴生植物Tab.3 Associated plants of C.acerifolia subpopulation in different slope directions

2.3 槭葉鐵線蓮形態特征及生長特性

2.3.1 個體形態特征

盡管相關文獻對槭葉鐵線蓮個體形態特征有基本的描述，但在部分細節描述不夠詳細，根據對葫蘆峪溝谷槭葉鐵線蓮個體形態的觀察，在此對個體形態描述中不足之處予以補充。

槭葉鐵線蓮為叢生狀低矮灌木，一般3(5)a以下的個體萌生枝條直立或斜伸，之后隨枝條不斷伸長而彎曲下垂，在懸崖上呈懸垂狀。槭葉鐵線蓮當年生枝綠色，老枝灰色或褐色，基部樹皮常淺縱裂，節部明顯膨大，宿存芽鱗和殘存葉柄。單葉對生，葉卵圓形至寬三角形，邊緣呈掌狀淺裂，有3～5個明顯大裂片和數量不等的小裂片，葉片基部平截、淺心形或近圓形，葉片表面深綠色，背面淺綠色，兩面無毛，葉脈為基出5出脈，在葉表面突出；葉柄長1～5 cm，呈圓柱形，上面有溝槽，葉柄基部擴大呈三角狀，抱莖，并與另1枚對生葉的葉柄基部連合形成鞘狀，葉柄中部有關節，葉片從關節處脫落，關節處以下部分殘存于節上。槭葉鐵線蓮花2～4(6)朵簇生于當年生枝基部關節處，花梗長達5～10 cm，花直徑3.5～5 cm，萼片5～8(9)，表面白色，背面初開時常粉紅色，后變白色，無花瓣。雄蕊多數，無毛；果實為瘦果，宿存花柱羽毛狀?；ㄆ?月下旬至5月初，果期4月下旬至6月。

2.3.2 個體生長過程

槭葉鐵線蓮在野外主要通過種子擴散繁殖，種子成熟后當年在適宜的崖壁縫隙中萌發，長出1對全緣的子葉后進入休眠；第2 a在新枝頂端長出第1對真葉，真葉的葉柄基部擴大并連合成鞘狀，包圍著當年形成的頂芽；第3 a頂芽萌發生長形成新葉，不開花；直至第4(5)a之后開始開花。幼齡個體通常僅有一條由種子萌發形成的主莖，無分枝，4(5)a之后從根莖的地上或地下部位逐漸萌發新的分枝，成年個體每年可萌發新枝3～5條。因此槭葉鐵線蓮個體一般隨年齡增長，分枝數量不斷增多。分枝一般從根莖部位萌生產生，分枝在生長過程中主要通過枝條頂端的頂芽進行伸長生長，不產生次一級的分枝，極少數個體中有個別分枝在中部或下部形成下一級分枝。

槭葉鐵線蓮成年個體中，不同年齡分枝的長度不同，在萌生叢懸垂狀態時的位置也不同。通常隨個體萌生枝條數量的增多，后萌發形成的枝條年齡和長度較小，懸垂覆蓋在早期形成的枝條之上，由于各個分枝均為頂梢生長形成新葉，因此不同年齡分枝之間相互影響較小，但隨著分枝年齡增大，早期形成的枝條衰老或生長變緩之后，覆蓋在其上面后形成的分枝長度逐漸接近或超過下部早期分枝時，下部老枝受遮陰作用影響逐漸死亡。隨著單叢個體年齡進入衰老階段，分枝衰老死亡數量增多，存活分枝數量減少，當所有分枝完全死亡、在根莖部位殘留或脫落，并沒有新的萌枝時，個體才真正死亡。

通過對不同集群中隨機選取的可測量的26株槭葉鐵線蓮個體的生長情況調查結果(表4)，單叢個體向上或垂直于崖面向外的平均高度為14.9±5.7 cm，單叢個體中最長枝條平均長度32.2±29.5 cm，個別植株最大分枝長度可達113 cm，單叢個體的分枝數量差異較大，平均為20.3個，最大73個，側枝地徑平均為0.40±0.26 cm。個體中各分枝的長度和其年齡呈正相關，即分枝長度隨年齡增長而增加。但不同個體的分枝生長速度不同，分枝一般年均生長速度在0.40～4.71 cm/a之間，平均生長速度為2.8±1.3 cm/a，個別植株年生長可達10 cm左右。

表4 槭葉鐵線蓮個體分枝數量及生長情況調查統計Tab.4 Number and growth of individual branches of C.acerifolia

2.3.3 新葉生長特性

槭葉鐵線蓮屬于落葉植物，一般僅在各分枝的當年生枝頂端形成一對新葉(偶見2～3對)，當年生枝中部無節，也不形成新葉，在當年生枝與去年生枝之間的節部也不產生新葉。但有極少數個體的個別分枝在當年生枝的基部可形成1對新葉，或在當年生枝中部形成1個節，著生1對新葉。

2.3.4 開花特性

根據觀察，槭葉鐵線蓮個體一般4 a以下不開花，4(5)a以后開花，開花部位位于個體各分枝頂端當年生新枝的基部，分枝其他部位無新葉和花的生成?；ㄓ扇ツ晟敹说幕旌涎啃纬桑旌涎恳话阌苫ㄔ颓o原基組成，花原基位于混合芽外側，發育形成2～4(6)朵花，交互對生于當年生枝基部，枝原基位于混合芽中部，萌發形成新枝。槭葉鐵線蓮單叢個體中分枝數量多，且不同年齡的分枝長度不同，年齡小、后形成的枝條通常長度短，覆蓋在年齡大、先形成的枝條之上，因此，槭葉鐵線蓮雖為分枝頂端開花，但在外觀上如同整叢植株上各個部位都在開花。

槭葉鐵線蓮開花與頂梢萌發同時發生，開花期在葫蘆峪溝谷從3月下旬開始至5月初結束，最早開花個體分布于溝口海拔最低的西南向陽的崖壁上，最晚開花個體位于溝谷深處較為陰涼的溝底崖壁上，單株個體花期可持續20余天。對槭葉鐵線蓮個體開花情況調查結果(表3)，除少數幼齡個體或新萌發枝條沒有開花外，其他存活個體的活枝均能正常開花。

2.3.5 個體壽命

槭葉鐵線蓮雖然屬于低矮的叢生灌木，根莖纖細，無法通過莖干年輪來推斷其年齡，但可以根據分枝上節的數量對枝條或個體的年齡進行粗略估測。

槭葉鐵線蓮個體各分枝頂端在每年萌發生長形成新枝時，新枝與去年生老枝之間的節明顯膨大，節的外側上部宿存有頂芽萌發后的芽鱗，下部緊鄰芽鱗為2枚對生葉脫落后殘存的葉柄，葉柄基部膨大連合形成鞘狀。因此，分枝中不同年份之間的節部特征非常明顯。新枝生長時在頂端也新形成一個節，著生2枚對生葉和頂芽，但節部膨大不明顯。在當年生枝的頂端和基部2個節之間一般不形成節，無葉片著生，有極少數個體中的個別分枝在當年生枝中部可形成一個節，著生2枚對生葉，但節部無宿存芽鱗，很容易與新萌發枝條基部的節進行區分。

依據枝條上不同年份之間的節的數量對槭葉鐵線蓮個體年齡狀況取樣調查結果(表3)，不同槭葉鐵線蓮個體間最長分枝上節的數量和估測的年齡差異很大，分枝上節的數量最小的為2個，個體年齡為3 a，節的數量最多的為27個，估測分枝年齡為25 a。

由于槭葉鐵線蓮個體中某個分枝死亡后，比其晚形成的其他分枝仍可以維持個體的存活，且槭葉鐵線蓮根莖部位萌發能力很強，會產生大量的分枝。因此，槭葉鐵線蓮個體壽命通常明顯大于其分枝年齡，一般個體正常壽命估測在20 a以上。

3 結論與討論

3.1 槭葉鐵線蓮的分布及生境特征

槭葉鐵線蓮分布范圍狹窄，生境特殊。以往文獻記載，槭葉鐵線蓮僅分布于北京市的門頭溝區、房山區和昌平區和河北省的淶水縣所轄的太行山區[2]，本次新發現的分布地點位于河北省易縣葫蘆峪，緊鄰淶水縣槭葉鐵線蓮分布區，在地理空間上這些分布地點都位于太行山北端，且相互水平距離較近，構成了一個較為完整的分區域，且分布的環境相似，都為石灰巖山地。從分布的面積和種群數量來看，葫蘆峪溝谷是槭葉鐵線蓮分布區內最主要的分布地點。在生境方面，相關文獻記載槭葉鐵線蓮可分布于石灰巖山地陡峻的石崖或土坡上[2-4]，坡向和坡位缺乏描述，葫蘆峪溝谷中的槭葉鐵線蓮僅分布于垂直的溝谷崖壁上，在不同坡向和不同坡位都有出現，但主要分布于溝谷中部以下的半陽坡、半陰坡的垂直崖壁裂隙中。這種獨特生境一方面能有效減少槭葉鐵線蓮日照時間、減少水分的蒸騰及個體對水分的需求，另一方面崖壁裂隙通過滲水也能夠提供部分水源，維持槭葉鐵線蓮的正常生長；在垂直分布方面，葫蘆峪槭葉鐵線蓮分布于海拔176～580 m范圍之間，與其他地區的分布范圍(104～600 m)基本一致[2]。

3.2 槭葉鐵線蓮的個體形態和生長特性

槭葉鐵線蓮個體在形態構成和生長特性方面具有自身獨特性，如成年個體分枝僅通過頂梢生長和開花長葉，以減少個體總葉面積大小和對水分、養分的需求，以此來適應其獨特生境條件；通過根莖基部不斷萌發的側枝可以在其他側枝受破壞或死亡后進行替代，延長個體壽命，降低放牧、人為破壞或其他自然因素導致個體的死亡率，也可以實現個體生存空間的拓展[14]；通過枝條頂端宿存葉柄形成的環狀葉鞘，對頂芽越冬和其他危害起到一定防護作用。在花期方面，槭葉鐵線蓮是當地鐵線蓮屬開花最早的植物，也是春季開花最早的木本野生植物之一，通過提早開花結果，種子在6月份成熟擴散后可以利用當年雨季降水，在適宜的崖壁縫隙中萌發形成幼苗。因此可以看出，盡管槭葉鐵線蓮生境極為嚴酷，能適應相同環境的其他伴生植物很少，但槭葉鐵線蓮可以依靠自身的特殊形態構造、生長發育方式及節律去適應其特殊的生長環境。

3.3 槭葉鐵線蓮的集群特征

槭葉鐵線蓮在葫蘆峪溝谷中呈片段化集群分布，不同集群在葫蘆峪溝谷中的數量、面積差異較大，集群年齡結構和伴生植物在不同坡向也存在差異。這種差異既與其獨特生境的不連續性有關，也與不同集群在坡向、坡位和海拔的光照、水分條件的差異有關[15-16]。從年齡結構來看，槭葉鐵線蓮各集群處于增長或較為穩定的狀態，由于其生境獨特、受人為影響小，同時個體對環境表現出較強的適應性，因此槭葉鐵線蓮在葫蘆峪溝谷目前面臨的生存威脅相對較小，在該物種的保護管理上只要防止人為隨意破壞，就能確保該種群的安全生存。