基于林分關鍵指標的云南省云南松地理分布格局*

陳劍，楊文忠，張珊珊，王有兵，王磊，鄭畹，王生，李建偉

(1.云南省林業和草原科學院 云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育國家林草局重點實驗室，云南 昆明 650201；2.云南省林業調查規劃院大理分院，云南 大理 671000；3.云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650201；4.云南省林業和草原科學院 森林植物培育與開發利用省級重點實驗室，云南 昆明 650201)

云南松(Pinusyunnanensis)林是云南高原上廣泛分布的森林類型，具有生態適應性廣、生長較快、更新能力強等特點[1]，在木材利用、松脂和松花粉采集、紙漿和膠合板生產[2]等方面有廣泛用途。據2016年云南省第4次森林資源二類調查顯示，目前云南松林約占云南省林地面積的19.56%，國土面積的14.31%[3]，是云南省森林資源的重要組成部分，在云南省生態環境保護和社會經濟發展中起著重要作用。現存大面積分布的云南松林多為半濕潤常綠闊葉林被破壞后形成的次生植被[4-5]，且以純林居多，與地帶性植被相比，云南松純林比地帶性闊葉林的綜合生態效益差[6]，普遍存在退化現象[7-8]。基于云南省森林可持續經營的需要，摸清全省云南松林分質量基礎狀況，是對其進行提質增效的基礎，但云南松林分的退化情況尚處于定性評價的階段，定量評價方法還有待探索。云南松資源的分布已有詳細的調查基礎，在云南松分布與環境因子關系[9-10]、局部范圍的種群動態及分布格局[11-13]等方面已有相關研究，但針對省級范圍的云南松林分指標及其分布格局的研究還未見報道。林分退化的量化評價標準，尚未有統一的標準。因此，參照一些林分定量評價研究中采用到林木分級技術[14-15]和地理分布格局統計的需要，本文結合物種適生區預測(最大熵模型MaxEnt)、地理信息相關技術對云南松林分的關鍵指標進行分級處理，并進行地理分布格局可視化分析，對全省云南松林分質量的定量分析進行探索，以期為森林生態系統的可持續經營提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 環境變量數據來源與處理

云南省行政區域矢量圖來自中科院地理科學與資源研究所網站(http://www.igsnrr.ac.cn/)，用于統一裁剪環境變量圖層和進行各州市的云南松林分指標的地理分布格局分析；19個典型氣候變量和1—12月平均降水量來自世界氣候數據網站(www.worldclim.org)；34個土壤變量和13個坡向坡度變量來自世界土壤數據庫(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)；人類足跡數據來自哥倫比亞大學社會經濟數據及應用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/)，該數據為人類對環境影響指數，綜合了人口密度、農田、公路、牧場等各種人工設施對環境的影響。

以上79個環境變量數據以云南省邊界進行裁剪后統一轉換為ASCII格式，空間分辨率統一為30 arc sec。正式建模前提前將變量較多的氣候、土壤兩大類變量進行單獨建模，除去建模貢獻率小于1%的變量，以避免變量數據過多造成模型運算時內存溢出，最終有47個環境變量參與云南松適生區建模運算。

1.2 云南松林分數據來源與處理

云南松林分數據來自2016年云南省第4次森林資源二類調查基礎數據，本研究采用1 500個較均勻分布的云南松小班數據用于分析云南松林分的關鍵指標，其中350個小班分布坐標用于云南松適生區預測。

由于MaxEnt模型使用的物種分布點數據并非越多越好，一般超過120個分布點以后對模型預測的準確度提高已不明顯[16]，但考慮到云南海拔差異大、氣候類型多的特點，從1 500個小班數據中選擇350個能充分代表分布區內的各類氣候、環境特征的云南松分布點坐標(小班幾何中心)，以保證云南松適生區分析的可靠性。

1.3 適生區分析

云南松適生區分析利用MaxEnt V3.4.1[17](http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)和Arcgis 10.2兩個軟件。將云南松分布點數據和環境變量分別輸入MaxEnt的物種和環境模塊，物種分布數據共分為10組，每一組數據均用于建模和交叉檢驗[18]，重復運算次數為5次，輸出結果為ASCII格式文件。用Arcgis 10.2將輸出結果轉換成柵格圖層后進行相關處理和分析，按出現概率(0～1)劃分為高適生區(0.60～1.00)、中適生區(0.40～0.60)、低適生區(0.20～0.40)、非適生區(0～0.20)等4個等級。

1.4 云南松林分關鍵指標選擇

公頃蓄積(m3/hm2)：體現了單位面積云南松立木蓄積狀況，結合年齡指標，還可判斷其蓄積生長速度。該指標還可間接地體現云南松的干型，年齡相同的情況下，更高的蓄積量意味著相對高大通直的干型。

年齡(a)：通過統計分析云南松小班優勢樹種年齡，可表征全省云南松林分年齡結構狀況。云南松因先鋒樹種不耐蔭的特性，難以形成異齡林[19]，以同齡林為主，云南松小班數據可滿足年齡統計要求。

年平均蓄積生長量〔m3/(hm2·a)〕：對于選擇生長速度快的云南松良種和挑選云南松的最適生長區具有重要意義。

S=V/A

S為云南松年平均蓄積生長量，V(m3/hm2)為公頃蓄積，A為小班優勢樹木年齡(a)。

以上相關指標的測算方法詳見《云南省森林資源規劃設計調查操作細則(2013年修訂)》。

1.5 云南松林分關鍵指標分析

本研究基于離散點數據預測地理分布表面相關指標，采用IDW插值法對云南松林的公頃蓄積、年齡、生長速度等關鍵林分特征值進行地理格局可視化分析，反距離權重插值法的通用公式為[20]：

式中：z(x,y)為(x,y)處插值點的估計值，n為參與計算的實測樣本點數，di為i點與插值點之間的距離，zi是第i個已知點的數值；p為距離的冪，p值顯著影響插值結果，其選擇標準是最小平均絕對誤差。通過該插值法，對云南松林分的公頃蓄積V、生長速度S、年齡等3個林分關鍵特征的地理分布格局進行可視化分析，并以該特征值的范圍進行等值分級顯示和面積統計。

在適生區分析的基礎上，在云南松非適生區范圍以與研究小班分布點近似密度新建值為0的點，將插值分析限制在云南松適生區范圍內。

以上分析是基于云南松已占據適生區內所有范圍的簡化假設，實際上，適生區內的土地類型不僅是林地，森林類型也不僅只有云南松林。對各指標的分級和面積統計并非計算其實際面積，而是定量分析各指標地理分布格局時不同級別所占的面積比例，以滿足對其分布格局進行可視化的需要。

2 結果與分析

2.1 云南松適生區范圍

在考慮氣候、土壤、人為干擾、地形地貌等環境變量的綜合作用下，建立云南松適生區范圍，結果顯示雨季旱季過渡期的降水量、等溫性、年均溫、最冷季平均溫、人類足跡等12個環境變量對云南松的分布有重要影響。本研究中云南松適生區預測精度指標AUC平均值為0.983，平均標準差為0.001，根據AUC評價指標[21]，說明預測效果非常好。

如圖1，云南松高適生區最為集中連片的區域有大理、楚雄、昆明、曲靖、玉溪5個州(市)；其它高適生區麗江中至南部、怒江東南部、迪慶南部、保山中至東部、臨滄中至東南部、紅河北部、文山西北部、昭通西南部；在高適生區外圍、逐步形成與中適生區、低適生區、非適生區的鑲嵌格局。云南松北到迪慶與高山松(P.densata)、南到普洱與思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)在中低適生區形成過渡帶；明顯的非適生區主要是滇西南，滇東南、滇東北、滇西北等省界邊緣地帶。

圖1 云南松適生區分布Fig.1 Potential distribution area of P.yunnanensis

云南松不同等級適生區面積統計結果顯示：云南松高適生區約占省面積的1/3(29.37%)，高、中適生區面積約占全省面積的1/2左右(52.92%)，高、中、低3個等級適生區面積共占全省73.43%，總體看來，云南松以滇中為中心，覆蓋了云南省大部分國土面積。

2.2 云南松公頃蓄積特征及地理分布格局

全省范圍內云南松公頃蓄積特征和地理分布格局，以每40 m3/hm2變化幅度為分級指標，云南松公頃蓄積共分為0～240 m3/hm2范圍內的6個等級(圖2)。最為顯著的特征是40～80 m3/hm2級別的云南松公頃蓄積占據了分布區的主要面積，為全省面積的41.58%；而80 m3/hm2以上的級別零星分布在適生區范圍內，但主要分布在滇中至滇西，最為集中連片的區域為臨滄和保山兩地，80 m3/hm2以上的分布主要為80～120 m3/hm2等級，占全省面積的7.78%，而大于120 m3/hm2的分布區則顯著減少，總共僅占全省面積的1.74%，160～200 m3/hm2、200～240 m3/hm2兩個級別的云南松分布面積均不足全省面積的1%。

圖2 云南松公頃蓄積及地理分布格局Fig.2 Hectare stock and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

該指標反映了單位面積上的“蓄積能力”，它間接體現了云南松在相應分布區域內持續生長或受干擾程度，正常情況下，公頃蓄積量越大，說明該區域的云南松持續生長的時間越長，受到的破壞越少，或者在相同林齡的情況下，該區域的云南松有更高的生長效率。對照全國喬木林成熟林單位蓄積分級標準(1～10級)[22]，大部分云南松處于該標準的3級(60～90 m3/hm2)以下，與用其它研究方法(因子分析法)[23]獲得的結果一致，立木蓄積處于較低水平，呈現出顯著的受干擾特征。

2.3 云南松年齡結構特征及地理分布特征

云南松的年齡結構特征和地理分布格局，以每10 a為1個年齡段，把云南松年齡結構劃分為7個等級(圖3)。最顯著的特征是分布區內大部分面積森林被林齡為20～30 a的云南松林分所占據，各州市的云南松均以該年齡段分布比重最大，共占全省森林面積的44.68%；0～10 a與10～20 a年齡段的分布面積相當，均為13%左右，零星分布于各州市；30～40 a林齡段的林分所占面積比重則明顯降低，為全省面積的6.42%，集中分布于迪慶、怒江、保山、臨滄、文山5個州(市)；而50 a以上林齡的云南松林分所占面積比重則僅為0.43%。

根據云南松的齡組劃分標準(見《云南省森林資源規劃設計調查操作細則(2013年修訂)》)，以天然林為例，20 a以下的云南松為幼齡林，21～30 a為中齡林，31～40 a為近熟林，41～60 a為成熟林，61 a以上為過熟林。由于云南松人工林面積僅占全部云南松林的6.5%，若僅以天然林的齡組的劃分標準來看，當前中齡林所占比例最大，幼齡和老齡的面積均遠低于中齡(圖3b)。形成這種年齡結構的原因可能與云南松歷年來的不斷變動的經營策略有關系，如在1987年，云南松分布面積的89.30%被劃為用材林，1987年之后，劃為公益林的云南松又逐步增多，至2002年時，云南松公益林占云南松總面積的83.25%；但2002—2007年間，云南松又被大量劃為用材林[24]。1987年前后對云南松大面積砍伐更新，可能形成了目前中齡林為主的年齡結構；而2002—2007年期間大面積砍伐更新的云南松，可能總體上對應了目前的幼齡林結構；其間經歷的幾次以用材林為主的經營策略，導致目前成熟林、過熟林所占比例顯著降低。

云南松幼齡林比例的提高，只能通過大規模人工種植或天然更新，但在目前全省森林覆蓋率不斷提高的形勢下，云南松幼齡林所占比例無法通過大規模新造林方式獲得提高；另外，由于云南松先鋒樹種的特性，除了皆伐跡地、火燒跡地等容易被其侵入更新外，難以在云南松林內部進行更新，云南松林林冠下只見幼苗不見幼樹，即使在疏林下也難以獲得有效更新[25]，在云南松林漸伐形成的小尺度林窗內，天然更新的云南松幼苗在3 a后的保存率僅為5%左右[26]。因此，云南松目前不具備大規模提高幼齡林比例的條件。在此趨勢且無人力大規模干擾的條件下，約20 a后，目前的大面積中齡林將進入成熟林階段，屆時目前的幼齡林進入中齡林的數量仍顯著低于成熟林，且因云南松林內更新存在的困難，幼林齡比例將仍低于中齡林，年齡結構將接近于3類種群年齡結構類型(增長型、穩定型、衰退型)[27]中的衰退型，進而出現整體的衰退，預計約20 a后將成為云南松新一輪更新的關鍵時間節點。

圖3 云南松年齡結構及地理分布格局Fig.3 Age structure and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

2.4 云南松生長特征及地理分布格局

云南松生長特征及地理分布格局，以其林木年平均蓄積生長量為分級指標，每隔2 m3/(hm2·a)可將云南松生長分為5個等級(圖4)，0～2 m3/(hm2·a)和2～4 m3/(hm2·a)兩個等級的林分分別占全省云南松林面積的38.16%和34.96%，而大于4 m3/(hm2·a)的林分僅占全省云南松林面積的2.02%，其中4～6 m3/(hm2·a)等級的林分占全省云南松林面積的1.89%，6～8 m3/(hm2·a)和大于8 m3/(hm2·a)以上等級的林分僅分別占全省云南松林面積的0.12%和0.01%。可見最低兩個等級的云南松蓄積生長量為云南松分布區內最普遍的情況，而有較高蓄積生長量且有較明顯的地理分布的等級為4～6 m3/(hm2·a)，主要分布于臨滄、保山、楚雄、麗江、紅河等地。總體而言，在整個分布區范圍內，云南松的生長情況很不理想，以林木年蓄積生長量0～2、2～4 m3/(hm2·a)兩個低等級的林分為主。

適地適樹原則和優良的種源是決定云南松蓄積生長量的兩個重要因素，林木年蓄積生長量4～6 m3/(hm2·a)的云南松林分布地，主要是處于樹木生長速度較快的南溫帶、中亞熱帶、南亞熱帶等氣候類型的交錯區，如臨滄市東部、楚雄州南部、保山市西部等地帶，但也有部分分布于樹木生長較慢的中溫帶、北溫帶如麗江、迪慶等地。因此除了氣候因素，云南松優良種源也可能是對云南松林進行提質增效要考慮的關鍵因素。

圖4 云南松生長物速度及地理分布格局Fig.4 Growth speed and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

3 討論與結論

3.1 人類活動與云南松林分關鍵指標的分布格局

適生區分析顯示，云南松的分布與人類足跡變量有重要的關系，云南省人類足跡分布圖(圖5)中從綠色至紅色示意人類活動的強度遞增分布情況。若以從楚雄至普洱東南角的縱線將云南省劃分為東西兩部分，可見東部的人類足跡影響強度顯著大于西部，與此相對應，云南松公頃蓄積(圖2 a)和生長速度(圖4 a)在分布格局上東部也顯著低于西部。

圖5 云南省人類足跡Fig.5 Human footprints in Yunnan province

人類的強烈干擾對云南松林分關鍵特征的影響主要有兩個方面：(1)人類活動導致云南松當地優良種源的喪失。圖4 a中林木年蓄積生長量4～6 m3/(hm2·a)以上等級的林分，主要出現于人類足跡影響強度較低的地方，在長期的人類活動中，對木材的利用總是優先砍伐那些干型通直、蓄積量大、生長速度快的云南松，而生長遲緩、外形低矮、扭曲的地盤松(P.yunnanensisvar.pygmaeaComm.)因“無用”容易得以保留和擴散；而近幾十年大規模的人工造林，尤其是1960—2000年的飛播造林[28-29]，也因為優質種源難以獲取，使用了大量劣質種源，大規模地擾亂了原來的種群分布格局，各種外形特征的云南松沒有地理隔離、且花期一致、無生殖隔離[30]；再加上云南松風媒傳粉的特性，雜交極為普遍，極大地提高了云南松的基因型[31]，使得遺傳多樣性不斷增高，導致扭曲、低矮的特征極為普遍，加劇了云南松低劣特性混雜狀況[32]，造成在分布區內普遍存在生長速度緩慢、公頃蓄積量低等特點。(2)人類活動改變了云南松在天然生態系統演替中的角色。云南松林可能并非地帶性植被[19]，在天然狀態下與分布區內的地帶性植被(常綠闊葉林)以不同大小的斑塊鑲嵌分布，且存在密切的演替關系[33]，云南松作為先鋒樹種、陽性樹種的特性使其較容易占據地帶性植被被破壞后的生境。但在自然演替情況下，云南松因為不耐蔭，難以形成異齡林[19]，只要演替時間足夠，云南松遲早會重新被闊葉樹種取代[34]，形成與地帶性植被相互演替的態勢。但近代以來高強度的人為干擾，使大面積的地帶性植被被破壞，云南松很強的種子散布和更新能力[35]為其大面積擴散提供了條件，且因為人為干擾的持續性，地帶性植被來不及恢復，造成云南松林“一家獨大”的局面。天然植被演替過程被打斷，造成生境不斷退化，生境退化后養分與水分缺乏、風力增大等因素都會導致松樹林木的大量稀疏、分枝和彎曲[36-37]，而大面積云南松純林容易造成病蟲害泛濫，使云南松林分質量的持續下降局面難以改變。

因此，云南松林分關鍵特征的分布格局，總體上是因為強烈的人類干擾造成的。生境退化、優良種源喪失、生態系統自然演替被打斷等因素造成云南松在整體分布上年齡結構不合理、生產力和公頃蓄積低下等特征。

3.2 可持續經營對策

針對云南松林分關鍵特征地理分布格局的成因，應從以下兩個方面對現有云南松林進行提質增效。

(1)對優良種源進行集中經營，避免種源混雜 在本研究中，公頃蓄積、林木年蓄積生長量等指標較高的區域，天然分布云南松優質種源的可能性和進行提質增效的可能性更大，但鑒于云南松林遭受的人為干擾過大，很多潛在的、適合云南松大徑材培育的種源分布地可能遠遠大于本研究林分特征格局所顯示的區域。另需要注意的是，這些地方主要分布于云南松適生區邊緣，甚至有的位于中、低適生區，并非分布在高適生區中央位置，這是因為本研究的適生區分析，未對云南松在長期演化過程中可能存在的各類生態型加以區分。因此，高、中、低3個適生區等級的劃分，是針對云南松作為一個總的物種在不同地理范圍內生存和生長的預測，并不能完全體現云南松內部各種表型特征與對環境的適應。

根據經營目的，可對云南松進行優質種源的挑選和培育。對于以用材為目的的云南松林經營，應使用符合具備高大通直、生長速度快等特性的優質種源，并在適生區內以適地適樹的原則進行集中經營，并注意與低矮扭曲的地盤松種源進行隔離，防止因雜交造成云南松材用林經營性狀的退化。目前在云南彌渡、云龍縣、騰沖、隆陽區等地已建立多個云南松良種繁育基地，有望通過對云南松良種的定向選育和不同生境中的試驗試種，探索云南松優良用材林的營建和最佳生境的匹配。

同時，低矮扭曲性狀的云南松被看作劣質種源，是基于人類經濟發展需求的立場，這類云南松種源也應當給予保護，維護其在生物多樣性中的天然地位。

(2)促進地帶性植被的自然演替和恢復 云南松是公認的先鋒樹種，而先鋒樹種的特征就是在群落演替過程中，為頂級群落的形成打下基礎，而在其它森林被破壞后又能迅速侵占，形成一個動態平衡。對大面積低質低效的云南松林，主要的經營措施應當是逐步進行地帶性植被的恢復和促進自然演替，提高森林綜合生態效益。云南松與本地鄉土闊葉樹種的混交效益已被逐步重視，如在提高病蟲害防治能力[38]、提高土壤養分[39]、增強水源涵養能力[40]等方面的效益已獲得證實。在此基礎上，逐步提高地帶性植被—云南松林與地帶性植被的相互演替，才能回歸到良性的動態平衡。