雞公山落葉闊葉林土壤呼吸的坡向間差異及其影響因子

胡曉杰，田慧敏，郝藝晴，劉彥春，琚煜熙，張旺

(1.河南大學生命科學學院，河南 開封 475004；2.信陽市雞公山國家級自然保護區管理局，河南 信陽 464133；3.河南省信陽市南灣實驗林場，河南 信陽 464031)

作為陸地生態系統的重要組成部分，土壤是陸地最大的有機碳庫[1-2]，其碳庫儲量相當于陸地植被碳庫的2～3倍，是大氣碳庫的2倍多[3-4].土壤呼吸占生態系統總呼吸的60%～90%[5]，通過土壤呼吸釋放的CO2約占全球碳交換量的25%[6].因此，土壤呼吸的微小變化可使大氣CO2濃度發生顯著波動，并將直接影響到全球碳循環和碳平衡過程[7-8].

土壤呼吸主要包括植物根系及根際微生物的自養呼吸和土壤微生物分解有機質形成的異養呼吸[7-9]，其量級受到各類生物及非生物因子的綜合調節[10-11].除區域氣候、植被類型及土壤狀況之外，局部地形差異引起的環境因子變化是導致土壤呼吸空間異質性的重要原因.尤其是在山地森林生態系統中，小地形(如坡向)通過改變地表接收的太陽輻射、調節地面與風向的夾角等方式進而影響土壤溫度及濕度.坡向間土壤微環境的差異進一步導致土壤理化性質、微生物類群以及植物群落等在不同坡向間表現出顯著的空間異質性[9].例如南雅芳等在農田生態系統開展的研究發現，西向坡的土壤碳氮比顯著高于東向坡[12]；然而在高寒草甸生態系統中的調查則顯示，陰坡土壤全磷和有機質含量顯著高于陽坡[13]；綜合多種植被類型的研究發現，陽坡土壤微生物量氮和碳含量均低于陰坡[14].

不同坡向引起的非生物因子差異通過調節土壤微生物的代謝活性以及植物根系的活動能力，進而影響不同坡向間土壤呼吸速率的量級[15].針對不同坡向下土壤理化性質、植物分布和微生物活性等內容已有所報道[9-12]，但是就坡向差異如何影響土壤呼吸這一科學問題探討的卻不多.在草地生態系統中開展的研究證實，南坡平均土壤呼吸顯著高于北坡[16]，但是西南坡平均土壤呼吸值卻低于東北坡[17].相比于草地和農田，森林生態系統大多分布于地形起伏波動更為復雜的地區，土壤呼吸受坡向的影響更為顯著.但是，由于陽坡(南坡)具有更好的水熱條件，當前針對森林生態系統土壤呼吸通量規律的研究往往以地勢相對平坦的陽坡林分居多[12].坡向引起的土壤碳排放差異是導致陸地生態系統碳排放核算不確定性的重要來源.本研究擬以我國華中地區代表性植被—櫟類落葉闊葉林為例，通過調查不同坡向林分土壤土壤呼吸及土壤理化指標，以揭示森林土壤呼吸在不同坡向間的差異.該研究將有助于加深對森林土壤碳排放空間異質性的認識，為合理評價區域尺度土壤碳排放規律提供科學指導.

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究在河南省雞公山國家級自然保護區(N 31°46′～31°51′,E 114°01′～114°06′)進行，相對海拔高度介于120～810 m.該地區年均氣溫為15.2℃，年均降水量為1 057 mm，年蒸發量為1 378.8 mm.研究區內的土壤類型主要是黃棕壤和黃褐土，其中黃棕壤類分布面積占區內土壤面積的近60%.雞公山地區是多種植物區系交匯的地帶，其植被成分以亞熱帶植物為主，兼有部分暖溫帶植物.該區域內森林資源豐富，植被的覆蓋面積超過土地總面積的60%.雞公山地區典型的植被類型是落葉闊葉林以及落葉常綠闊葉混交林.優勢的喬木樹種主要有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)、五角楓(Acerpictumsubsp.mono)、楓香(Liquidambarformosana)、小葉樸(Celtisbungeana)、黃檀(Dalbergiahupeana)等.

1.2 樣地布置

栓皮櫟林是雞公山國家級自然保護區內較為典型的植被類型之一，廣泛分布于不同地形和養分條件的土壤.根據野外調查情況確定實驗地的具體位置，由于地勢起伏及海拔波動較大，所選樣地很難分布在同一座山體上.作者依據研究區內地勢情況，依次從東北、東南、西北和西南四個坡向，分別各選擇6個試驗樣地，每個樣地面積為15 m×15 m，彼此間隔在80～100 m不等，共計24個樣地.樣地確定后，對樣地內喬木樹種的物種名、胸徑(1.3 m高度處)及樹高等進行了調查.每個樣地中隨機設置1個5 m×5 m的子樣地以調查灌木和草本群落，調查指標包括灌木的物種名、基徑和株數，草本植物的物種名和蓋度等.樣地基本情況詳見表1.

表1 不同坡向樣地植物基本信息(n=6)

1.3 土壤呼吸測定

在每個樣地內隨機安裝4個PVC土壤呼吸環(直徑10 cm，高8cm)，將呼吸環垂直埋入土壤中，埋入深度為5 cm，地面露出3 cm，并將呼吸環內的植物沿地面剪除，在整個監測過程中，土壤呼吸環保持在原位.自2017年1月～12月，利用Li-8100土壤碳通量分析系統進行土壤呼吸測定，每個月測定2～3次.在測定土壤呼吸的同時，用Li-8100攜帶的土壤溫度探頭(Li-8100-201)測定土壤0～10 cm深的土壤溫度，并用TDR 2000(Soil moisture equipment Corp.，Santa Barbara，CA，USA)測定土壤0～10 cm的土壤濕度(體積含水量，V/V，%).

1.4 土壤有機碳及總氮測定

2017年8月，用直徑5 cm的不銹鋼土壤鉆在樣地內按五點混合法，采集0～10 cm的土壤樣品，混合后將土壤樣品過2 mm 土壤篩，并進行自然風干.再將風干土過100目土壤篩，采用重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機碳，采用凱氏定氮儀測定土壤總氮[14].

1.5 統計分析

數據經過正態性及方差同質性檢驗后，進行方差及回歸分析.采用重復測量方差分析檢驗坡向及測定時間對土壤溫度、濕度和呼吸的影響.不同坡向間的土壤溫度、濕度和土壤呼吸的年平均值采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較進行顯著性檢驗.

為檢驗不同坡向土壤呼吸對土壤溫度的依賴性，采用經驗指數模型：SR=a·ebT進行土壤呼吸溫度敏感性的計算[6]，其中SR為土壤呼吸速率(μmol/(m2·s))，T為土壤溫度(℃)，a代表基礎呼吸(μmol/(m2·s))，b代表溫度反應系數，并進一步利用Q10=e10b進行溫度敏感性的計算.利用簡單線性回歸分析了不同環境指標對土壤呼吸的影響.所有統計分析在SPSS 19.0中進行，繪圖在Microsoft Excel 2016中完成.

2 結果與分析

2.1 土壤溫度和濕度的坡向間差異

調查期間內各坡向的土壤溫度均表現出顯著的季節波動(表2，P<0.01)，均在7月底達到最高；除東北方向在2月初達到最低外，其余3個坡向均在12月底達到最底.不同坡向間土壤溫度的差異接近顯著水平(圖1和表2，P=0.064).以年均值為例，表現為北坡低于南坡，尤其是西北坡向的土壤溫度(16.0 ℃)要顯著低于西南(16.8 ℃)和東南坡向(17.1 ℃).但是東北坡與西南和東南坡向均無顯著差異.此外，不同坡向間的土壤溫度差異又受測定時間的影響(表2，P>0.05).

不同坡向的土壤濕度表現出明顯的季節波動(表2，P<0.05)，在6月中旬相對較高，在12月底較低.從年均值的差異來看，西坡土壤濕度低于東坡，但是各坡向間未達到統計顯著水平(圖1和表2，P<0.05).不同坡向與測定時間的交互作用對土壤濕度無顯著影響(表2，P>0.05).

標記不同小寫字母表示在0.05水平下達到顯著差異.Bars labeled with different lowercase indicate significant difference at 0.05 levels.圖1 不同坡向對土壤溫度及土壤濕度季節動態及年均值的影響Figure 1 Effects of different aspects on seasonal dynamic and mean values of soil temperature

表2 坡向對土壤溫度、土壤濕度及土壤呼吸影響的方差分析結果

2.2 土壤呼吸的坡向間差異

觀測期間內土壤呼吸表現出顯著的季節波動，最大值出現在生長季中期而最小值則出現在非生長季(表2，P<0.05).土壤呼吸的季節波動因坡向而異，觀測期內東南坡向的土壤呼吸一直保持著最高的呼吸速率(表2，P<0.05).西北和東北坡向的土壤呼吸均在8月下旬達到最大，分別為1.55 μmol/(m2·s)和1.84 μmol/(m2·s)，均在2月中旬達到最低，分別為0.27 μmol/(m2·s)和0.35 μmol/(m2·s).西南坡向的土壤呼吸則在7月中旬達到最大(2.42 μmol/(m2·s))，在2月中旬達到最低.東南坡向的土壤呼吸在6月底達到最大(4.16 μmol/(m2·s))，而在1月初達到最低(0.53 μmol/(m2·s)).由圖2可以看出，土壤呼吸的年均值表現出顯著的坡向間差異，按通量大小依次為西北(0.97 μmol/(m2·s))<東北(1.16 μmol/(m2·s))<西南(1.35 μmol/(m2·s))<東南(2.30 μmol/(m2·s)，P<0.05).

標記不同小寫字母表示在0.05水平下達到顯著差異.Bars labeled with different lowercase indicate significant difference at 0.05 levels.圖2 不同坡向對土壤呼吸季節動態及年均值的影響Figure 2 Effects of different aspects on seasonal dynamic and mean values of soil respiration

通過指數模型分析可知，該地區栓皮櫟林土壤呼吸的溫度敏感性介于1.06～1.09之間，不同坡向土壤呼吸的溫度敏感性無顯著差異(表3).但是，基礎呼吸(a值)存在一定的差異，西北和西南坡向的基礎呼吸(0.346 2和0.388 1)要低于東北和東南坡向(0.405 9和0.477 2，表3).

表3 不同坡向對土壤呼吸溫度敏感性的影響

2.3 環境因子對土壤呼吸的影響

利用簡單線性回歸分析可知(圖3)，土壤呼吸與土壤有機碳、總氮及土壤溫度的關系較為密切，回歸系數分別為0.333 8，0.249 7和0.282 8.然而，土壤呼吸與土壤濕度之間并無顯著的因果關系.通過多元回歸分析可知(表4)，土壤呼吸的坡向間差異可通過不同環境因子來解釋.西北坡的土壤呼吸主要受土壤溫度和土壤總氮的調節，二者可解釋89.9%的呼吸變異；東北和西南坡向的土壤呼吸變化則主要受土壤溫度的調節，分別解釋土壤呼吸變異的72.9%和36.9%；而在東南坡向，土壤呼吸的變異受土壤溫度和濕度的綜合調節，二者共同解釋土壤呼吸變異的78.2%(表4).

3 討論

本研究發現土壤呼吸的年均通量值在不同坡向間表現出顯著差異，南坡向樣地的土壤呼吸值顯著高于北坡向.與本研究類似，在隴東典型草原開展的研究發現，陽坡(南坡)土壤呼吸顯著高于陰坡(北坡)的土壤呼吸[16].李志剛等[17]在不同地形封育草地的調查則發現，東北坡的土壤呼吸值要高于西南坡的呼吸值.一項在太岳山針闊混交林中開展的研究也證實陽坡群落的土壤呼吸高于陰坡群落[18].因此，坡向作為重要的小地形因子之一，是導致土壤碳排放空間差異的重要間接因素，也是森林生態系統碳排放不確定性的主要來源之一.

土壤溫度、濕度及土壤呼吸數據使用的是全年多次測定的年均值Data of soil temperature，moisture and respiration used in this plots are annual mean values.圖3 土壤有機碳、總氮、土壤溫度及濕度與土壤呼吸的關系Figure 3 Relationships between soil respiration and soil organic carbon，total nitrogen，soil temperature and soil moisture

表4 不同坡向土壤呼吸與土壤環境因子的多元逐步回歸分析結果

土壤呼吸的坡向間差異可以從生物和非生物因素方面進行綜合分析.基于本研究測定的非生物因素可知，在4個坡向上土壤溫度均是影響土壤呼吸的主要環境因子(表4).這是因為土壤溫度可直接影響土壤微生物和植物根系活性，進而調控呼吸組分中的異養組分和自養組分[19-20].從整體方位來看，南坡向的土壤呼吸值顯著高于北坡向，這種差異主要歸因于太陽輻射的差異.南坡向森林受太陽輻射時間更長，土壤溫度及氣溫會更高，進而導致土壤理化性質、微生物活動以及植物功能性狀發生顯著的變化[21-22].

從土壤理化特征來看，土壤有機碳與全氮含量均與土壤呼吸呈顯著的正相關關系(圖3)，孟陽陽等的研究表明氮配施處理對甜高粱農田土壤呼吸具有明顯促進作用[23].這也意味著坡向間的土壤養分差異是導致呼吸差異的重要原因.尤其是在西北坡向上，土壤總氮含量是除土壤溫度之外，對土壤呼吸變異貢獻最多的因子.然而，在甘南高寒草甸中開展的研究卻發現陽坡土壤的全磷及有機質含量要低于陰坡[13].不同生態系統坡向間養分的差異與建群種植物的養分積累和釋放過程有關.

坡向導致的植物養分循環速率差異也是調控南北坡土壤呼吸變異的重要原因.吳艷芹等[24]在研究坡向對云霧山典型草原凋落物分解特性的影響表明，不同坡向下葉片的分解速率存在顯著差異，且陽坡大于陰坡.本研究雖然未測定葉片的分解速率，但是土壤碳氮含量分析顯示，南坡比北坡具有更高的有機碳和全氮含量.這意味著南坡植被器官參與的養分循環過程更為快速，可為土壤微生物提供更多的底物.南北坡植物養分循環速率的差異可能受植物投資策略的影響，有研究顯示生長于南坡的植物葉片通常比北坡的植物的葉片面積小而厚，以降低碳資源獲取成本[25].牛亞琳等研究發現南坡生長的狗娃花葉片碳含量、碳磷比、氮磷比等要高于陰坡[26]，上述植物功能特征決定了南坡植物具有更高的分解和周轉速率.

4 結論

本文以雞公山櫟類落葉闊葉林為例研究了坡向對土壤呼吸的空間異質性的影響，研究結果表明，坡向是導致土壤呼吸差異的重要因素.南坡樣地的土壤呼吸值顯著高于北坡樣地的呼吸值，此外東坡樣地的呼吸值則高于西坡.不同坡向的土壤呼吸變化受到不同環境因子的調節，土壤溫度是影響不同坡向呼吸變異的主要因素，土壤總氮及土壤濕度則在西北坡和東南坡起著關鍵的作用.本研究對于科學全面地理解坡向在調節土壤呼吸空間異質性方面的作用具一定的指導意義.