天山西部云杉林群落數量分類與排序

裴 媛，王振錫，2，朱思名，葛 瑤 ，師玉霞

(1.新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052； 2.新疆教育廳干旱區林業生態與產業技術重點實驗室,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】森林陸地生態系統的主體[1]。森林群落是經過長期發展并與自然選擇所形成的產物，由各種生物及其與周圍環境之間相互影響所形成。研究天山西部云杉林植物群落的數量分類和排序，揭示出植物群落與環境之間的關系，對天然林的保護與生態可持續經營具有重要意義。【前人研究進展】物種與環境相互關系的探索是生態學研究的熱點內容之一[2]。植物群落的數量分類和排序能夠客觀恰當的揭示出物種群落與環境之間的生態關系，是研究植物生態學的重要方法。劉潤紅等[3]在研究桂林巖溶石山青岡群落時，使用Twinspan對群落進行數量分類，用RDA對群落進行排序，冗余分析能夠較好反映群落類型與環境梯度的相互關系。王宇航等[4]在研究內蒙古草原植物群落分布格局時，也選擇采用Twinspan對草原進行群落類型劃分，分類結果能夠反映該地區草原群落的特點。齊麟等[5]對不同采伐強度對闊葉紅松林主要樹種空間分布格局和物種空間關聯性進行研究，較低強度的擇伐對闊葉紅松林主要樹種的空間分布格局、種間關聯性的改變較小，群落可以在較短時間內恢復；中等強度的擇伐減少了成年樹種對幼樹的抑制作用，促進森林的天然更新。皆伐后，森林的群落結構和物種的空間分布格局都發生顯著變化，盡管更新狀況良好，但要恢復到伐前水平仍需要較長時間[5]。不同采伐強度對物種群落結構的影響有利于揭示采伐干擾對森林群落的影響程度，也有助于揭示干擾對物種群落組配過程的影響。【本研究切入點】植物群落的數量分類和排序能夠客觀揭示出物種群落與環境之間的生態關系。植被群落所處的環境狀況是復雜多樣的。主要表現在氣候和地貌的分異上。從氣候、地形、土壤等環境條件的不同使植被在組成、外貌和結構上產生分異。采伐方式也會影響物種群落的分布格局。物種群落的形成是由多個環境因子以及采伐因子共同決定的。環境因子在時間和空間尺度上的異質性構成植物分布的隨機性，影響著不同優勢種。【擬解決的關鍵問題】運用排序方法將多維空間內的植物群落，分散在具有相似生境條件的群落樣地內，以使其空間軸代替潛在的環境梯度并能夠對其進行生態解釋，分析植被或植物種的分布與環境變量之間的關系。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區域為新疆天山西部國有林管理局鞏留分局恰西森林公園，屬新疆林業局天山西部林業局鞏留林場，82°23′E～82°43′E，42°56′N～43°12′N。該地區氣候濕潤，屬于北溫帶大陸性半干旱氣候類型，年均氣溫7.4℃，最高氣溫37～39℃，晝夜溫差平均在13～16℃。年日照時數2 731.7 h，年降水量270～280 mm。研究區鞏留地處伊犁東五縣中心位置[6]，總面積達60 hm2。森林群落喬木層以天山云杉(Piceaschrenkianavartianschanica)為優勢種，伴有少量天山花楸；灌木層較不發達，在統計時與草本一同記錄；草本層優勢種主要有彈裂碎米芥(Cardamineimpatiens)、球莖虎耳草(Saxifragasibirica)、塔什克羊角芹(Aegopodiumtadshikorum)、夏枯草(PrunellavulgarisL.)、拳蓼(Rubiayunnanensis)、寄奴花(Eremosynepectinata)、羊角芹(Aegopodiumalpestre)和珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)等。

1.2 方 法

1.2.1 樣方調查

采用典型樣方法。于2018年6至8月在新疆天山西部國有林管理局鞏留分局恰西森林公園內設置樣地，共123個，樣方大小為30 m×30 m，樣方邊界距林緣約30～50 m。樣方中喬木樹種采用每木調查法，記錄樹種名、高度、胸徑和生長狀況；灌木種類較少，記錄時與草本一并調查；草本植物采用每株調查法，記錄物種名、高度、蓋度和數量[7]。土壤采樣點設在每個典型樣方內，沿坡體方向分上坡、中坡和下坡，土壤樣品的采集用100 cm3的土壤環刀，以0～10、10～25、25～75 cm的土壤深度分層取樣。

1.2.2 地形因子、采伐強度因子獲取

地形因子包括海拔、坡度和坡向等。利用GPS采集每個樣方的地理坐標、海拔，用羅盤儀記錄坡度、坡向。采伐強度依據采伐方式由弱到強(無干擾、擇伐、皆伐)3種不同方式，分別標記為1、2、3。坡向以等級制記錄。將坡向按照 45°的夾角，以正北為 0°，順時針方向旋轉分為 8 個坡向等級，以數字表示各等級[8]：1 表示北坡(0～22.5°，337.5°～360°)，2 表示東北坡(22.5°～67.5°)，3 表示西北坡(292.5°～337.5°)，4 表示東坡(67.5°～112.5°)，5 表示西坡(247.5°～292.5°)，6 表示東南坡(112.5°～157.5°)，7 表示西南坡(202.5°～247.5°)，8 表示南坡(157.5°～202.5°)，數字越大，表示坡向越向陽[9]。坡位用阿拉伯數字表示，1代表上坡位，2代表中坡位，3代表下坡位。

1.2.3 土壤因子

每個樣地中沿坡體方向分上坡、中坡和下坡，以0～10、10～25、25～70 cm的土壤深度分3層采樣，避免影響土壤元素有變化，取樣時應用木質抹刀，確保取樣均勻，將樣方內3個剖面的3層土樣混合為土壤樣品，裝袋帶回風干，去除土樣內枯枝落葉等雜物，研磨過篩(100目)裝袋儲存，用于室內土壤理化性質的測定。

土壤理化性質包括土壤酸堿度(pH值)、電導率(conductivity，Cond)、土壤有機質(organic，Org)含量、全氮(total nitrogen，TN)含量、全鉀(total potassium，TK)含量、全磷(total phosphorus，TP)含量[10]。土壤理化性質測定采用國家標準法(鮑士旦, 2010)，即：

pH值-電位法(GB7859-87)；電導率-電位法(HJ802-2016)；土壤有機質含量—重鉻酸鉀氧化-外加熱法(GB7857-87)[10]；全氮含量-半微量開氏法(GB7173-87)；全鉀含量-火焰光度法(GB7854-87)；全磷含量-鉬銻抗比色法(GB7852-87)。

1.3 數據處理

1.3.1 物種重要值

重要值是某一物種在森林群落中的作用及地位的綜合數量指標，即以群落所體現的綜合數值來表現植物物種在群落中的相對重要性[11]。研究所采用的重要值計算公式為：

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對優勢度)×100 / 3。

灌草重要值=(相對密度+相對頻度+相對優勢度)×100 / 3[12]。

1.3.2 TWINSPAN分類

對樣地內所有物種的重要值進行匯總，在Excel表格中，橫軸表示物種，對其分別進行編號，縱軸首列為樣地號，形成樣方與物種的矩陣表格數據，運用Pcord進行指示種分析，排序結果依據0和1來對群落物種分類[13]。

1.3.3 RDA排序

RDA排序是同時結合物種矩陣和環境矩陣，其特點是結果直觀明確，能有效揭示環境因子與物種組成以及群落分布格局的相關程度的大小，反映樣方的生境特征，從而對群落與環境因子之間的關系做出更加直觀的生態解釋[14]。對環境因子數據的整理以及物種重要值矩陣數據的結合，將物種重要值和環境因子矩陣數據保存完好，運用Canoco 5.0軟件進行群落排序分析。

2 結果與分析

2.1 Twinspan分類

研究表明，123個樣地內共有131種物種，并制成 123 × 131 的樣方-物種重要值矩陣。環境數據包括 13個環境因子( 海拔、坡度、坡向、坡位、土壤含水量、郁閉度、pH值、電導率、有機質、全氮含量、全磷含量、全鉀含量、采伐強度)，組成123 × 13 的樣地—環境因子矩陣用于植被數量分類和排序。

通過對樣地重要值的匯總，形成樣地和物種重要值123 ×131 矩陣，運用TWINSPAN分析方法對123個樣地進行等級分類，采用第5級分類結果，結合樣方實際的物種生長現狀進行群落分類和命名，把123個樣地分為8組群落。圖1

群落I天山云杉(Piceaschrenkianavartianschanica)，包括樣方94和95，共有2個樣地。主要分布于海拔1 912～1 919 m。郁閉度為0.63。喬木層優勢種是天山云杉，樣地內伴有少數天山花楸(SorbustianschanicaRupr.)分布；草本主要以早熟禾和山芹為主，伴有少量歐芹，蓋度為76%。

群落II天山云杉-彈裂碎米芥(Piceaschrenkianavartianschanica-Cardamineimpatiens)，包括樣方1～4、96、97和100，共有7個樣地。主要分布于海拔1 670～2 014 m。郁閉度為0.25～0.84喬木層優勢種為天山云杉，郁閉度為0.14～0.84。草本主要以彈裂碎米芥為指示種，伴有羽衣草、早熟禾、黑穗苔草等，蓋度為72%～106%。

群落III 天山云杉-球莖虎耳草+塔什克羊角芹+夏枯草+拳蓼(Piceaschrenkianavartianschanica-Saxifragasibirica+Aegopodiumtadshikorum+PrunellavulgarisL +Rubiayunnanensis)，包括樣方24、31～37、40、42～50、92，共有19個樣地。主要分布于海拔1 601～2 217 m。喬木層優勢種為天山云杉；灌木層較少，有零散伊犁忍冬分布，郁閉度在0.29～0.89；草本主要以球莖虎耳草、塔什克羊角芹、夏枯草和拳蓼等為優勢種，伴生種有森林草莓、夏枯草、小花風毛菊等，蓋度為49%～124%。

群落IV 天山云杉-伊犁忍冬-珠芽蓼+白喉烏頭(Piceaschrenkianavartianschanic-LoniceratataricaL.-PolygonumviviparumL.+AconitumleucostomumVorosch.)，包括樣方6～23、25～30、38、39、41、98、108和123，共有30個樣地。主要分布于海拔1 632～2 265 m。喬木層以天山云杉為優勢種，郁閉度為0.42～0.89；灌木層以伊犁忍冬(LonicerailiensisPojark)為優勢種；草本主要以珠芽蓼和白喉烏頭等為指示種，窄葉蒲公英、阿拉伯婆婆納和短距鳳仙花等為伴生種，蓋度為42%～93%。

群落V天山云杉-白花車軸草(Piceaschrenkianavartianschanica-TrifoliumrepensLinn)，包括樣方5、51～58、66、102、103、107和115，共有14個樣地。分布于海拔1 708～2 302 m。喬木層以天山云杉為優勢種，伴生種有少株稠李，郁閉度為0.16～0.75；草本層主要以車軸草為指示種，老芒麥、早熟禾、拳蓼和黑穗苔草等為伴生種，蓋度為72%～102%。

群落VI天山云杉-染色茜草+羽衣草+林地早熟禾+飛蓬(Piceaschrenkianavartianschanica-RubiatinctorumL.+Alchemillajaponica+PoanemoralisL.+ErigeronacerLinn.)，包括樣方59～64、67～76、78～84、87～89、91和93，共有28個樣地，分布于海拔1 642～2 257 m。喬木層以天山云杉為優勢種，郁閉度為0.17～0.95；灌木有少量伊犁忍冬生長；草本優勢種有染色茜草、羽衣草、林地早熟禾和飛蓬等，伴有少量米努草和薄葉薊等，草本蓋度為15%～110%。

群落VII天山云杉-籬蓼+翼薊+夏枯草+羊角芹(Piceaschrenkianavartianschanica-Fallopiadumetorum+Cirsiumvulgare+Prunellavulgaris+Aegopodium)，包括樣方101、104、105、106、109～111、113、116、117、121和122，共有12個樣地。分布于海拔1 680～1 964 m。喬木層以天山云杉為優勢種，伴有極少量天山花楸，郁閉度為0.18～0.80；草本主要以籬蓼、翼薊、夏枯草和羊角芹為優勢種，長莖飛蓬、葛縷子和球莖虎耳草為伴生種，蓋度為68%～87%。

群落VIII天山云杉-花荵(Piceaschrenkianavartianschanica-Polemonium)，包括樣方65、77、85、86、90、99、112、114、118、119和120，共有11個樣地。分布于海拔1 804～2 066 m。喬木以天山云杉為優勢種，郁閉度為0.25～0.78；灌木層物種稀少，伴有少量天山花楸和伊犁柳零散分布；草本主要以花荵為指示種，伴有少量多榔菊、異株蕁麻和二花堇菜等，蓋度29%～65%。圖1

早餐是父親做的，煎蛋、豆漿，還有幾個熱乎乎的包子。我一眼便認出那幾個包子是原來上中學時，校門口那家的。我非常喜歡吃他們家的包子，后來上大學，偶爾回來，父親一大早便騎上自行車，給我買回來。現在，父親老了，騎不動車子了，一定是早上趕了好遠的路才買回來的。

表1 天山云杉林群落及環境特征Table 1 Forest communities and their environmental characteristics in Picea schrenkiana var tianschanica

2.2 物種RDA排序

2.2.1 環境因子與RDA排序軸的相關性

研究表明，RDA前4個排序軸特征值和為84.0%，即第4軸共累積解釋物種與環境影響因子關系是84.0%，并且第1軸解釋了物種與環境關系為49.7%，第1軸在群落與環境影響因子的關系解釋中起著主導性作用。第1軸和第4軸所代表的影響因子和物種之間呈現極顯著相關(P<0.01)(第1軸：F=15.390 0，P=0.002；第4軸：F=2.781，P=0.002)。圖2，表2

表2 RDA排序軸的特征值及其與環境因子關系Table 2 The eigenvalues and correlation coefficients of environmental factors for first four axes of RDA

研究表明，RDA第1軸反映出森林群落與采伐強度及其相關的環境條件，即與坡度和郁閉度呈極顯著正相關(P<0.001)，相關性系數分別為0.540 5和0.258 4；與采伐方式和坡向呈極顯著負相關，相關性系數分別為-0.460 1和-0.160 7；與含水量呈顯著負相關(P<0.005)，相關性系數為-0.206 7；與pH和郁閉度呈顯著性正相關，相關性系數分別是0.209 4和0.189 5。在這7個相關的環境因子中，與第1軸相關性最大的是采伐強度，沿RDA排序軸第1軸從左向右，采伐強度和含水量逐漸降低。RDA排序軸第2軸顯示與海拔、采伐強度和坡度呈極顯著正相關(P<0.001),相關系數分別為0.448 8、0.206 4和0.185 1；與坡向呈極顯著負相關，相關系數為-0.237 2；與含水量和全磷呈顯著負相關(P<0.005)，相關系數為-0.081 1和-0.136 0。在這6個相關的環境因子中，海拔與第2軸的相關性最大，第2軸主要反映了植物群落所在環境條件的海拔梯度，沿RDA排序軸第2軸從下向上，采伐強度逐漸增強，坡度逐漸增大。影響森林群落分布的環境因子主要有采伐強度、坡度、海拔、郁閉度、坡向、全磷和含水量。圖2，表2

2.2.2 物種與環境因子的RDA排序

研究表明，位于排序圖第1象限內的主要有天山花楸、塔什克羊角芹和皺苞冷蕨等，這些物種與坡度夾角較小，與坡度相關性較高，適宜生長在坡度較高的地區；第2象限的羽衣草、林地早熟禾和彈裂碎米芥等物種的箭頭與采伐強度箭頭夾角較小且方向一致，這些植物適宜生活在高強度采伐下，具有充足光照的更新群落中。而伊犁忍冬、美花草、小花風毛菊、染色茜草和天山云杉與采伐強度夾角較小且與采伐強度方向相反，表示這些植物在采伐強度小的生境中更宜生存，在第4象限中，這些植物與有機質、ph、電導率等環境因子相關性較高；第3象限內，白花車軸草、車前草和拳蓼等與含水量夾角較小且方向一致，與坡度方向相反，這些物種適宜生活在濕潤、坡度較小的低海拔地區，夏枯草與坡向緊鄰，夏枯草的生長與坡度相關聯。其中，窄葉蒲公英和夏枯草等物種與坡向相關性更高。圖3

環境因子對物種影響是多因素的，對森林群落空間分布的作用也有所差別，影響較大的因子主要是采伐強度、海拔、坡度和坡向。

2.2.3 群落分布影響因子的定量分離

研究表明，環境變量對森林群落格局解釋率占40.8%；采伐強度對森林群落格局解釋率占4.87%；兩者共同解釋率占39.64%；未解釋的部分占14.69%。未能解釋的部分主要包括物種群落相互影響、牲畜活動及人為干擾等因素造成。圖4

3 討 論

結合樣地內植被分布情況，運用TWINSPAN分類和RDA冗余分析對天山西部云杉林進行研究，解釋了影響群落分布的環境因子、采伐因子與群落的情況，結果表明，影響群落的主要因素有采伐強度、坡度、海拔、郁閉度和坡向。采伐作為森林生態系統中一項重要的經營舉措，在提高森林綜合效益、調整森林結構、改善森林質量方面起著不容忽視的作用[15]，了解不同采伐強度對于東北地區闊葉紅松林生態功能的影響，對該區域森林的可持續發展具有十分重要的意義[16]。由于隨機選擇樣地數量較完整，但對于不同采伐強度樣地的選擇不均衡，這可能是導致該研究區域采伐強度是極顯著的原因。

對于采伐對群落格局等方面研究影響是多方位的[17]，對于該研究領域的國內外研究現狀也很多，包括不同采伐強度對林分結構、植被生長狀況、空間分布格局以及土壤因子的影響等方面[18]。適宜強度的采伐能降低對森林生態環境的破壞，使森林的綜合效益得到提升[19]。齊麟等[6]探討了采伐對闊葉紅松林主要樹種空間分布格局的影響，結果表明，低強度的擇伐對群落空間分布格局改變較小，群落在短時間內恢復即可；中強度的擇伐則減少成年樹種對幼樹的抑制作用，促進森林的天然更新；皆伐后，森林群落結構以及物種分布格局都發生明顯變化[5]。

植物群落是一個集合體，它的分布格局是由不同環境因子如氣候、土壤、地形等因子綜合作用的結果[20]。對于山地森林植被的研究，通常把海拔當做是影響群落分布的關鍵因素，因為海拔的高低會產生水熱條件，導致養分輸送的差異，影響提供給植物體本身的土壤理化性質[21]，進而能夠改變物種分布格局。陳煜等[22]的研究中認為海拔是決定森林群落及林下草本層物種功能性狀值變化的主要因子。臧潤國等[23]對新疆阿爾泰山小東溝林區木本植物群落進行了研究，結果也表明，海拔是影響該區植物群落分布的主要因子之一。與研究結果相似，影響天山云杉林群落的分布在海拔上較明顯，隨著海拔升高，物種的分布也隨之變化。坡度、坡向等地形因子相互之間也會對土壤理化性質有所影響。坡度的大小影響土壤水分的流動速度，坡向的不同會造成物種吸收能量的差異、生境條件的不同，影響物種多樣性的分布[24]。除坡度、海拔和坡向等地形因子外，郁閉度也影響著群落分布，由于天山云杉在幼苗時期需要一定的庇蔭，隨著幼苗的不斷生長，對光照的需求也會增強，對于天山云杉以及林下植被的生長起著不可或缺的作用[25]。坡度、海拔、郁閉度和坡向等因子影響植物生境的氣候條件，進而能夠影響群落分布格局[26]。

4 結 論

天山西部云杉林群落劃分為8個群落類型，采伐強度、坡度、海拔、郁閉度和坡向等環境因子共同決定了植被群落類型及分布格局。其中，環境變量對森林群落分布解釋率占40.8%，采伐強度解釋率占4.9%，兩者共同解釋率占39.64%，未解釋的部分占14.69%。