三角楓、加拿大糖槭、雞爪槭葉片形態與光合特性比較

傅 譽，谷明遠，范 娟*

（1.合肥市第八中學，安徽合肥 230071；2.安徽農業大學林學與園林學院，安徽合肥 230036）

葉片是植物獲取光能、樹體蒸騰、養分積累、抵御不良環境的重要器官，研究葉片可以更好地反映出植物生存及適應狀況。光合作用是苗木生長過程中重要的生理指標之一，是苗木生物量積累的重要來源途徑，它的強弱取決于樹木的遺傳特性和環境條件，是決定苗木長勢優劣的主要因素，測定林木葉片的光合特性指標，對了解其生物積累量和制定合理的栽培技術措施具有重要意義[1-2]。水分利用效率則是評價植物水分消耗和利用能力的主要評價指標，植物葉面積和其干重的比值被稱作比葉面積，比葉面積能反映植物的碳收獲策略。比葉面積較大的植物光合速率也相對較高[3]。葉面積是葉片生物學形態的基本指標，直接影響植物的生理功能，葉面積越大，葉綠體分布越廣，其與陽光接觸的部分就越多，捕獲光能的能力就越強[4]。葉片厚度是衡量植物抗旱性的指標之一，體現植物對外界環境的適應性，葉片越厚代表葉片貯藏水分的能力越強，抗旱性也越強[5]。葉綠素作為植物的主要光合色素，不僅可以吸收轉化光能，而且植物光合作用也受其含量的影響。葉綠素包含了葉綠素a和葉綠素b，葉綠素含量越高，越有利于光合作用積累有機物[6]。

槭樹屬植物多為觀賞樹種，樹形優美，葉色絢麗，入秋后葉片變為紅色或黃色，如霞似錦，為著名的秋色葉樹種。三角楓、加拿大糖槭與雞爪槭都是良好的園林樹種，具有很高的觀賞與經濟價值。目前對槭樹科植物的研究重點在葉色變化、引種栽培、園林應用以及病蟲害防治方面[7-9]。筆者以3種槭樹科植物為研究對象，對其葉片形態與生理指標進行比較分析，以了解不同槭樹科植物的生理特性，為未來栽培技術提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

試驗地為合肥蜀山區安徽農業大學農萃園（31°87′N，117°25′E），地處江淮分水嶺，屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，氣候溫和，年降雨量近1 000 mm，無霜期227 d左右，年平均氣溫15.7℃，土壤主要以粘盤黃棕壤為主，土層厚度在80 cm以上，土壤N含量11.2 mg/kg，土壤P含量1.39 mg/kg，含水率17.6%，土壤容重1.46 g/cm3，土壤孔隙率38.7%，p H 6.0。

安徽省合肥市地處江淮丘陵區域，植被類型以落葉闊葉樹種為主，并含有少量常綠闊葉樹種與落葉闊葉樹種混交林。落葉闊葉樹種主要包括懸鈴木（Platanus）、國槐（Sophora japonica）、楓楊（Pterocarya stenoptera）、黃山欒（Koelreuteria bipinnata）等，常綠闊葉樹種主要包括香樟（Cinnamomum camphora）、廣玉蘭（Magnolia grandiflora）等。

選擇園內生長狀況良好，無病蟲害且生活環境較為一致的實生加拿大糖槭（Acer saccharum）、三角楓（Acer buergerianum）、雞爪槭（Acer palmatum）作為試驗材料（表1）。

表1 不同樹種基本信息

1.2 試驗方法

1.2.1 葉片形態與比葉面積測量。每個樹種選擇5株成熟個體，每株選擇1枚成熟、健康和向陽的葉片，即每個樹種選擇5枚葉片，放入自封袋中帶回實驗室，洗凈，擦干，用便攜式葉面積儀測定葉片面積（LA，cm2），然后將葉片置入烘箱，設定65℃烘干至恒質量，測定葉片干質量（D W，g），比葉面積=葉片面積/葉片干質量。將測過葉面積的葉片使用游標卡尺測定葉片厚度，精確到0.01 mm。

1.2.2 光合參數測量。試驗于2020年8月中旬進行，選擇晴朗無云的天氣，于09：00—11：00采用便攜式光合測定儀在自然條件下進行測定，選擇規格基本一致、生長狀況良好的植株作為研究對象，每種槭樹選擇3株，每株選擇3枚葉片，重復3次。測定的光合生理指標有凈光合速率（P n）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（G s）、胞間C O2濃度（Ci）及水分利用效率（W U E）等。葉片水分利用效率（W U E，mmol/mol）的計算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.2.3 葉綠素含量測量。每個樹種選擇5株成熟個體，每株選擇1枚成熟、健康和向陽的葉片，即每個樹種選擇5枚葉片。去除中脈后剪成細絲狀，分別稱取3份0.2 g葉片，置于盛有25 m L浸提液（丙酮和無水乙醇等量混合）的容量瓶中，加塞置于暗處，于室溫下進行浸提。48 h后觀察浸提情況，待材料完全變白后，用紫外分光光度計測定663、645 nm處的吸光度密度。再根據公式計算葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量的值。其中：

1.2.4 數據處理。數據使用S P SS 19.0統計軟件進行分析，圖表采用E x cel 2007完成，顯著水平設為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 葉片形態比較

3種槭樹科植物葉面積、比葉面積差異顯著（P＜0.05），葉厚度無顯著差異（表2）。雞爪槭的葉片厚度最大，為99.07μm，加拿大糖槭葉片厚度最小，為97.03μm，厚度均不到100μm，說明水分保存效率與資源獲取能力相差不大。加拿大糖槭葉面積顯著大于三角楓與雞爪槭（P＜0.05），加拿大糖槭葉面積最大，為6 982.25 mm2，三角楓的葉面積最小，為1 439.21 mm2，葉片大小直接影響著植物對光的截取和對碳的獲取能力，加拿大糖槭獲取光能的能力更強，對光合利用效率較高[8-9]。三角楓比葉面積顯著大于加拿大糖槭與雞爪槭（P＜0.05），三角楓比葉面積最大，為212.06 cm2/g，加拿大糖槭比葉面積最小，為149.09 cm2/g，比葉面積能反映植物的碳收獲策略、植物利用資源的能力，比葉面積越大，光合能力越強。

表2 不同樹種間葉片形態特征與比葉面積

2.2 光合生理差異

由表3可知，3種槭樹間葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間C O2濃度、蒸騰速率、水分利用效率差異顯著（P＜0.05）。三角楓凈光合速率最大，為6.82μmol/（m2·s），雞爪槭凈光合速率最小，為1.56μmol/（m2·s）；三角楓氣孔導度最大，為0.115 mol/（m2·s），雞爪槭氣孔導度最小，為0.058 mol/（m2·s），雞爪槭胞間C O2濃度最大，為364.8μmol/mol，三角楓胞間C O2濃度最小，為323.8μmol/mol；三角楓蒸騰速率最大，為2.46 mmol/（m·s），雞爪槭蒸騰速率最小，為1.70 mmol/（m·s），夏季適當的灌溉措施可以提高植物水分的補給和周邊環境空氣的濕度，避免蒸騰速率過大導致葉片失水過多，使水分利用效率降低，從而影響到植物的凈光合速率[10]。三角楓水分利用效率最大，為3.08 mmol/mol，雞爪槭水分利用效率最小,為1.00 mmol/mol。

表3 不同樹種間光合生理特性

2.3 葉綠素含量差異

3種槭樹的葉綠素a含量、葉綠素總量、葉綠素a/葉綠素b差異顯著（P＜0.05），葉綠素b含量差異不大（表4）。三角楓的葉綠素a含量最高，為4.82 mg/g，雞爪槭的葉綠素a含量最低，為3.50 mg/g；三角楓的葉綠素總量最高，為6.35 mg/g，雞爪槭的葉綠素總量最低，為4.93 mg/g；三角楓葉綠素a/葉綠素b比值最大，為3.18，雞爪槭葉綠素a/葉綠素b比值最小，為2.50。

表4 不同樹種間葉綠素含量

3 討論

在適應外界環境過程中，葉片是植物暴露在地面環境中最多的器官，其對環境因子的變化非常敏感，具有較大的變異性和可塑性，測定其葉片形態特征與光合特性能夠更好地了解樹木對環境的響應[10-11]。葉片厚度是衡量植物抗旱性的指標之一，它能夠體現植物對外界環境的適應性，葉片越厚代表葉片貯藏水分的能力越強，抗旱性也越強，高比葉面積的植物具有很強的維持體內營養的能力與光合作用能力，葉片大小與光能的捕獲密切相關，該試驗中不同槭樹的葉片厚度無顯著差異，說明3種槭樹抗旱性差異不大，三角楓比葉面積最高，光合能力強，生長迅速，加拿大糖槭捕光能的能力強于三角楓與雞爪槭。

光合作用的限制因素是多方面的，包括葉肉固碳能力的遺傳差異、葉片解剖結構、葉齡、氣孔體積、氣孔密度和氣孔開度調控，是個十分復雜的過程。為提高樹木光合速率，應降低午休的影響[12]。特別是在夏季高溫的情況下，可通過減小空氣流通以提高周圍空氣的含水量，或是向葉片噴灑蒸騰抑制劑來降低植物的蒸騰作用，提高植物的水分利用率，進而提高光合速率[13]。該試驗中三角楓的葉綠素含量、凈光合速率、水分利用效率等生理指標顯著高于其他2種槭樹，三角楓短時間內制造的有機物多，能夠在強光下生長，具有最強的適宜性。糖槭由于原產地加拿大夏季氣候涼爽，而試驗地合肥夏季炎熱，降水量也比原產地大，高溫高濕影響加拿大糖槭氣孔導度下降，C O2進入葉片受阻，進而影響光合效率，并且加拿大糖槭枝干含糖量高，易受到星天牛與光肩星天牛啃食危害，樹勢衰退，進一步導致凈光合速率顯著小于三角楓[14]，雞爪槭凈光合速率最低，生長較為緩慢，在日常觀察中，雞爪槭露天栽植夏季易出現葉片焦枯或葉片大面積枯黃現象的情況，有研究表明[15-16]雞爪槭光飽和點較低，夏季高溫強光導致雞爪槭光抑制，氣孔導度下降，導致凈光合速率低，因此雞爪槭適合在半陰處栽植，適宜在弱光下生長。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，主要由葉綠素a和葉綠素b組成。該試驗中三角楓的葉綠素a、葉綠素b與葉綠素總量顯著高于其他2種槭樹，擁有更高的光合速率。

該研究只是選擇成熟葉片進行研究，尚不清楚生理指標是如何隨著葉片結構的發育而變化的，以及在不同的發育階段，樹種在生理和葉片形態上的差異是否會更小或更大，需要進一步深入研究。