淹水脅迫對4種暖季型草坪草光合特性的影響

宗俊勤 高艷芝 陳靜波 李丹丹 李建建 李玲 劉建秀

摘? 要：為了篩選耐淹護坡植物，本研究以雙穗雀稗（Paspalum paspaloides）、偽針茅（Pseudoraphis spinescens）、海濱雀稗（P. vaginatum）和假儉草（Eremochloa ophiuroides）4種暖季型草坪草為材料，研究不同淹水時間（0、6、12、18、24、30 d）處理對上述材料生長、葉綠素含量和葉片光合參數的影響。結果表明：淹水脅迫對雙穗雀稗和偽針茅地上與根系生長未產生顯著影響，但顯著抑制了海濱雀稗和假儉草地上和根系生長;假儉草和海濱雀稗的光合色素含量呈明顯的下降趨勢，而雙穗雀稗和偽針茅的光合色素含量保持相對穩定，到淹水后期其含量反而有所升高。此外，海濱雀稗和假儉草的凈光合速率（Pn）隨淹水時間的延長顯著下降，而雙穗雀稗和偽針茅的光合作用保持相對穩定，在淹水脅迫30 d時反而有所提高;淹水脅迫對偽針茅和雙穗雀稗的氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）沒有顯著影響，而在淹水脅迫30 d時，海濱雀稗和假儉草的Gs分別較對照降低了25.7%和37.7%。結果表明，雙穗雀稗和偽針茅在淹水脅迫下能夠保持穩定的光合作用，生長未受到明顯的影響，具有很強的耐淹性，是河湖庫區優良的固土護坡植物。

關鍵詞：暖季型草坪草;生物量;淹水脅迫;光合特性

中圖分類號：S688.4? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： In order to screen slope protection plants， four warm-season turfgrasses， including knotgrass （Paspalum paspaloides）， spiny mudgrass （Pseudoraphis spinescens）， seashore paspalum （P. vaginatum）， and centipedegrass （Eremochloa ophiuroides） were waterlogged under different time （0， 6， 12， 18， 24， 30 d）. The results found that the shoot and root growth of knotgrass and spiny mudgrass were not significantly affected by waterlogging stress， but those of seashore paspalum and centipedegrass were. Photosynthetic pigment content showed a significant decrease in centipedegrass and seashore paspalum under waterlogging stress， especially in centipedegrass; while it maintained at a relatively stable level in knotgrass and spiny mudgrass， and even showed an increasing trend in the later stage of waterlogging stress. The net photosynthetic rate （Pn） in the leaves of centipedegrass and seashore paspalum decreased significantly with the time extension of waterlogging stress， while it remained relatively stable in the leaves of knotgrass and spiny mudgrass under waterlogging stress. The stomatal conductors （Gs） and transpiration rate （Tr） of knotgrass and spiny mudgrass were not significantly affected by waterlogging stress， while the Gs of seashore paspalum and centipedegrass significantly decreased by 25.7% and 37.7% compared with the control， respectively， on the 30th day of stress. These results indicate that knotgrass and spiny mudgrass can maintain normal plant growth and stable photosynthesis under waterlogging stress， showing that they have strong tolerance to waterlogging and are excellent soil stabilization and slope protection plants for river， lake and reservoirs.

Keywords： warm-season turfgrass; biomass; waterlogging stress; photosynthesis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.019

隨著全球氣候變化的加劇，世界范圍內洪水的發生頻率和嚴重程度逐漸增加，從而導致植物生長面臨土壤淹水脅迫也越來越頻繁[1-2]。淹水是一個重要的自然脅迫因素，威脅著大量物種的生存[3]。土壤淹水后，直接造成根際土壤環境缺氧，根系呼吸會受到淹水脅迫的抑制，限制了對營養和水分吸收[4-5]，進而影響植株地上部分的正常生長[6]。因此，淹水脅迫往往會降低作物的生長和產量，甚至危及植物的生存。

光合作用作為植物生存和生長的最重要的代謝過程，容易受到環境脅迫的抑制。在淹水脅迫下，耐淹性較強的植物種類或品種對光合作用的影響較小，而耐淹性較弱的植物光合速率卻大大降低，特別是濕地原生植物在不限制光合作用的情況下更能適應淹水條件[4，7-9]。因此，分析植物在淹水情況下的光合特性是診斷植物耐淹性的有效方法。在正常情況下植物中的葉綠素含量相對穩定，保證植株正常的光合作用，淹水脅迫下植株葉片分解代謝增強和合成代謝受阻，引起葉片中葉綠素含量下降，更加劇了光合作用的下降幅度，使得同化物顯著降低，隨著淹水時間的延長葉片逐漸失綠變黃，最終衰老脫落[10-11]。然而，耐淹性強的植物，在淹水初期由于植物的應激反應，氣孔迅速關閉，當其適應了外界環境之后，氣孔又可重新開放[12]，并一直保持開放的狀態，這種部分氣孔的再次開放及保持保證了落羽杉[Taxodium distichum （L.） Rich.]和洋白蠟（Fraxinus pennsylvanica）在水淹脅迫下的正常生長[13]。氣孔限制導致的二氧化碳可用性降低，被認為是淹水對光合作用的初始負面影響，因為植物需要通過氣孔關閉防止葉片蒸騰造成水分損失[14]。淹水脅迫后，耐淹性較弱植物的葉片碳水化合物可能在數天內迅速積累，因為根系呼吸抑制通過降低根系中糖分的消耗來限制糖分從莖到根的轉移，光合同化產物在葉片中的積累會對光合速率形成負反饋抑制[15-16]。

暖季型草坪草由于經常性的頻繁大雨或過度灌溉后排水緩慢而遭受不同程度的淹水脅迫。不同植物對淹水脅迫的耐受能力相差較大。Zong等[17]前期對雙穗雀稗（Paspalum paspaloides）、偽針茅（Pseudoraphis spinescens）、海濱雀稗（Paspalum vaginatum）及假儉草（Eremochloa ophiuroides）的耐淹性及其在淹水脅迫下的生理變化進行了研究，發現雙穗雀稗的耐淹性較好，其次是偽針茅和海濱雀稗，而假儉草的耐淹性最差，淹水脅迫下植物根系活力越高、根系乳酸脫氫酶和乙醇脫氫酶活性增加越少、抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量濃度維持較低水平可能是其耐淹能力較強的原因。Bush等[18]的研究結果表明，淹水脅迫顯著提高了地毯草（Axonopus compressus）和假儉草組織中鐵、錳的含量，且在淹水6周后仍然能夠存活。韓文嬌等[19]研究了水淹脅迫對狗牙根（Cynodon dactylon）光合作用的影響，結果表明表土水淹處理的狗牙根凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和氣孔限制值均顯著降低，胞間CO2濃度顯著增加。劉送平等[20]研究了植株全部淹沒條件對雙穗雀稗、空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）、牛鞭草（Hemarthria altissima）和狗牙根的光合色素含量的影響，發現在全淹條件下，4種植物通過增大葉綠素a/b值，以適應水淹環境。盡管淹水脅迫下，不同暖季型草坪草光合特性的變化已有部分研究，但多集中于淹水脅迫解除后的恢復階段光合特性分析[21-23]，而對淹水脅迫下耐淹性不同的暖季型草坪草光合特性的研究鮮有報道，因此研究耐淹性不同的暖季型草坪草在淹水脅迫下的光合特性變化情況可以幫助我們進一步了解不同植物的耐淹性機理。

本研究以耐淹性不同的雙穗雀稗、偽針茅、海濱雀稗及假儉草4種暖季型草坪草為試驗材料，分析不同材料的生長、葉片葉綠素含量及其光合特性等方面對模擬淹水脅迫的響應情況，以期為臨近洪泛區的綠化和固土護坡選擇合適的材料提供技術支撐。

1? 材料與方法

1.1? 材料

本研究以4種耐淹性不同的暖季型草坪草新品系為研究材料，其中，雙穗雀稗和偽針茅的耐淹性較強，海濱雀稗和假儉草的耐淹性較弱[24]。所有材料均在江蘇省中國科學院植物研究所草業中心試驗地進行培養（北緯32?02，東經118?28，海拔30 m）。

1.2? 方法

1.2.1? 培養方法? 2014年6—9月，選取長勢一致至少帶1個腋芽的匍匐莖段扦插種植于裝有基質（沙∶土=1∶4）的塑料花盆中（花盆高12 cm，直徑14 cm），材料種植后培養2個月。培養期間每10 d進行1次修剪，根據不同草種的生長特性，假儉草和海濱雀稗的修剪高度為5 cm，偽針茅和雙穗雀稗的修剪高度為10 cm。當盆中蓋度達到80%以上后停止修剪，再培養一段時間后挑選生長狀況接近的材料開始試驗，試驗持續30 d。

利用“雙套盆法”對材料進行淹水處理[24]，將修剪后的參試材料連花盆一起放入注有蒸餾水的高25 cm、直徑29 cm的水桶中，使水面高出土面2～3 cm，分別在淹水脅迫0、6、12、18、24、30 d時進行取樣;而對照植株的土壤含水量保持在田間持水量的50%～60%的范圍內。每個草種選取56盆進行試驗，其中6個淹水脅迫時間，每個時間點對照和處理各4盆，最后試驗結束時對照和處理各4盆用于測定生物量。試驗期間不供給營養，同時為了彌補因水分蒸發及植物蒸騰等因素造成的水分損失，每3 d對水桶進行補水使其水面始終保持特定的高度，每5 d換水1次，適時去除水中的水藻等雜質，維持水體透明，以保證植物正常光合作用。

1.2.2? 測定方法? （1）相對生物量的測定。莖葉干重：在淹水脅迫30 d后，收獲材料并洗凈泥土等雜質，剪除根系的莖稈于80 ℃的恒溫條件下烘干至恒重并稱重，相對莖葉干重=淹水處理后的莖葉干重（g）/對照莖葉干重（g）×100%。根系干重：在淹水脅迫30 d后，將材料從花盆中取出，洗凈泥土等雜質后將根系從植株上分離，分離出的根系鮮樣于80 ℃恒溫條件下烘干至恒重并稱重，相對根系干重=淹水處理后的根系干重（g）/對照根系干重（g）×100%。

（2）葉片中光合色素含量的測定。光合色素含量測定采用劉家堯等[25]的方法，即浸提24 h測定葉片光合色素含量[19]。分別在淹水處理0、6、12、18、24、30 d時取處理和對照相同葉位新鮮的成熟功能葉，稱取0.02 g剪碎放入10 mL試管中加5 mL 95%乙醇提取液，于黑暗條件下浸提24 h。利用752-紫外可見分光光度計（上海儀電分析儀器有限公司）測定提取液OD470、OD649、OD665的光密度。

（3）葉片光合參數的測定。分別在淹水處理0、6、12、18、24、30 d時，在上午09：00—12：00隨機選取植株相同葉位的葉片，利用Li- 6400XT型便攜式光合儀（Li-Cor 6400XT，Li-Cor Inc，USA）測定葉片凈光合速率[Net photosynthetic rate，Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導度[Stomatal conductance，Gs，mmol/（m2·s）]、細胞間隙CO2濃度[Intercellular CO2 concentration，Ci，μmol/mol]、蒸騰速率[Transpiration rate，Tr，mmol/（m2·s）]。測定時設定CO2為400 μmol/L，光強為1000 μmol/（m2·s）。每次測定均選取長勢良好的相同葉位的成熟葉片，一般選由上到下第2～3片葉，每個重復至少獨立測定3片葉子，取其平均值作為該重復光合參數的最終測定值。

1.3? 數據分析

用Excel 2003軟件對數據進行整理并作圖，并用SPSS 13.0軟件對數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2? 結果與分析

2.1? 淹水脅迫對4種暖季型草坪草生物量的影響

從圖1可見，供試材料在經過30 d的淹水脅迫處理后，與對照相比，顯著促進了雙穗雀稗莖葉的生長，而偽針茅變化不顯著，但海濱雀稗受到顯著抑制、假儉草受到極顯著抑制，上述材料的莖葉生長量分別為對照的115.68%、107.47%、82.86%、62.55%。在根系生長方面，雙穗雀稗、偽針茅未受到顯著影響，但海濱雀稗的根系生長受到了顯著抑制、假儉草受到了極顯著抑制，其相對生長量分別為對照的97.06%、92.63%、82.16%、73.80%。4份材料在淹水脅迫下的莖葉生長量和根系生長量的變化表明，耐淹性強弱依次為雙穗雀稗>偽針茅>海濱雀稗>假儉草。

2.2? 淹水脅迫對4種暖季型草坪草葉片葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量的影響

2.2.1? 葉綠素a含量的變化? 從圖2可見，淹水脅迫時間達到18 d后，耐淹性較弱的假儉草和海濱雀稗的葉綠素a含量受到較大的影響，呈現顯著的下降趨勢;在淹水脅迫處理30 d時，假儉草葉綠素a含量為0.58 mg/g，比對照下降了55.06%，下降幅度最大;海濱雀稗葉片中葉綠素a含量為1.09 mg/g，與對照相比下降了16.73%;而耐淹性較強的雙穗雀稗在淹水脅迫6～24 d均對葉綠素a含量的影響不顯著，到處理30 d時其葉綠素a含量顯著高于對照，達到1.59 mg/g，是對照的1.22倍;偽針茅葉片中葉綠素a含量的變化趨勢與雙穗雀稗類似，在處理30 d時，其葉片中葉綠素a含量較對照顯著上升了10.13%，為2.60 mg/g，但漲幅不及雙穗雀稗高。

2.2.2? 葉綠素b含量的變化? 從圖3可見，4種植物葉片中葉綠素b的含量隨著處理時間的延長

呈現不同的變化方式。在處理24 d后，耐淹性較強的雙穗雀稗和偽針茅葉片中葉綠素b的含量均有顯著增加，到處理30 d時分別升高到0.86 mg/g和1.29 mg/g，與對照相比分別上升了25.43%和16.58%;耐淹性較弱的假儉草和海濱雀稗葉片中葉綠素b的含量在淹水18 d后顯著下降，到處理30 d時其含量分別僅有0.38 mg/g和0.65 mg/g，比對照下降了38.17%和19.80%。

2.2.3? 類胡蘿卜素含量的變化? 淹水脅迫30 d后4種植物的類胡蘿卜素含量變化同葉綠素a、葉綠素b較為一致，耐淹性較弱的假儉草和海濱雀稗，其類胡蘿卜素含量分別在處理18 d和30 d后顯著下降，而雙穗雀稗和偽針茅耐淹性材料在處理初期變化不顯著，到處理24 d和30 d時其類胡蘿卜素含量均有顯著提高，分別可達對照的112.00%和116.00%（圖4）。

2.3? 淹水脅迫對4種暖季型草坪草葉片光合作用的影響

2.3.1? 凈光合速率（Pn）的變化? 從圖5可見，耐淹性較弱的假儉草由于受到淹水脅迫的傷害，其Pn保持平穩下降的趨勢，到30 d淹水結束時，其Pn下降為對照的67.50%;海濱雀稗在淹水脅迫下的Pn變化趨勢與其相同，但在整個處理期間，其Pn下降的幅度小于假儉草，到30 d淹水結束時下降為對照的82.31%;耐淹性較好的雙穗雀稗，在淹水處理過程中（30 d之前）的Pn與對照相比沒有顯著差異，到試驗結束時，其Pn反而較對照顯著提高，為23.58 μmol/（m2·s），是對照的124.35%。在整個淹水處理期間，淹水脅迫對偽針茅的Pn沒有顯著的影響。

2.3.2? 氣孔導度（Gs）的變化? 從圖6可見，與對照相比，耐淹性較強的雙穗雀稗和偽針茅的Gs在淹水脅迫期間均有所下降，但下降不明顯，其Gs在淹水脅迫30 d后分別為0.133 mmol/（m2·s）和0.169 mmol/（m2·s）。耐淹性較弱的海濱雀稗的Gs在淹水脅迫24 d時出現顯著下降，在淹水脅迫30 d后僅為對照的74.30%。耐淹性最差的假儉草的Gs在淹水脅迫18 d時即顯著下降，到淹水脅迫處理結束時，其Gs僅為對照的62.33%，是供試材料中下降幅度最大的。

2.3.3? 細胞間隙CO2濃度（Ci）的變化? 從圖7可見，耐淹性較強的雙穗雀稗和偽針茅的Ci在淹水脅迫12 d和18 d時出現了顯著的升高，最高分別為對照的148.35%和134.11%，其他處理時間差異不顯著。而耐淹性相對較弱的海濱雀稗的Ci呈現出顯著升高再下降又顯著升高的趨勢，表明其隨著淹水時間的延長，Ci的積累顯著增加，最高達對照的157.51%。而耐淹性最差的假儉草的Ci?在淹水脅迫后呈現出先升高再降低又升高的趨勢，最高達254.09 μmol/mol，為對照的177.38%。

2.3.4? 蒸騰速率（Tr）的變化? 從圖8可見，4種植物在淹水脅迫后Tr的變化各異，其中，耐淹性差的假儉草的Tr在水淹脅迫6 d時顯著增加，隨著水淹時間的延長，到水淹18 d時顯著下降，為對照的71.22%，且后期一直顯著低于對照;而海濱雀稗在淹水后就一直低于對照材料，且在12 d和24 d時顯著下降，說明淹水脅迫確實對它們的光合作用有一定的抑制作用。而耐淹性較好的雙穗雀稗和偽針茅Tr雖在整個過程中呈上下波動，但與對照均無顯著差異。

3? 討論

對于植物耐淹性的評價研究表明，很多植物能夠忍受較長時間的淹水脅迫而不完全死亡[20， 22-23， 26-27]。本研究中參試的4種暖季型草坪草在淹水脅迫30 d后均保持60%以上的相對生物量積累，可能是因為其根離葉鞘的距離相對較近，進入葉鞘的氧氣通過莖稈、根系通氣組織的運輸到達根部需氧區，從而使根部的缺氧癥狀得到緩解，保證植株的相對正常生長[28-29]。而且還發現參試的雙穗雀稗和偽針茅在夏季高溫環境下遭受淹水脅迫后不但沒有死亡，甚至出現累積的生物量高于對照的情況，其耐淹性明顯強于海濱雀稗和假儉草，可能是由于其具有發達的通氣組織，從而保證淹水期間氧氣通過露出水面部分器官運輸到根部，確保根系的有氧呼吸，維持其正常的生長。另外，土壤中充足的水分可以迅速補充外界高溫引起的強蒸騰后植株缺失的水分，保證其生長所需的水分，從而促進植株的生長[30]。本試驗證實雙穗雀稗的耐淹性良好，與譚淑端等[23]的研究一致。

作為植物光合作用的主要場所，葉片對外界脅迫比較敏感，利用葉片光合色素的含量和光合作用中Pn、Gs、Ci和Tr等指標來研究植物在淹水脅迫下的生長情況很有價值[31]。葉綠素作為光合色素，參與植物光合作用中光能的吸收、傳遞和轉化，其含量的高低在一定程度上決定了植物光合作用的高低。葉片中的類胡蘿卜素是光吸收的輔助色素，在吸收和傳遞電子過程中起關鍵作用，同時還可以吸收過多的光能，這種功能可以使葉綠素免遭傷害[32]。有研究證實淹水脅迫后植物葉片內葉綠素和類胡蘿卜素等的含量較對照顯著降低[33-34]。本試驗中假儉草和海濱雀稗在淹水脅迫后，各光合色素的含量均下降，且假儉草的降幅更大，淹水脅迫對其傷害更大;雙穗雀稗和偽針茅的光合色素含量在試驗結束時都高于對照，說明其能夠很好的適應淹水環境，在淹水脅迫下能夠生長更好，這與盧雪琴等[22]對耐淹性強的百喜草（Paspalum notatum）和香根草（Vetiveria zizanioides）的研究結果一致。

植物的Pn是評價其在逆境脅迫下光合生理生態響應能力的非常關鍵的指標。不同植物在淹水脅迫后Pn因植物對淹水脅迫的敏感性不同而差異顯著，對淹水脅迫敏感的材料在淹水幾天之內就會出現葉片萎蔫、失綠，繼而枯萎的受害癥狀[35]，其葉片的Pn下降，隨時間的延長下降的幅度增加，最終可達到負值[36]。本研究中所選水土保持植物在淹水脅迫后，Pn沒有出現負值的情況，說明他們均有一定的耐淹性，但不同的材料間存在明顯差異，如假儉草在水淹脅迫處理結束時Pn下降了近20%，而雙穗雀稗和偽針茅在淹水脅迫初期Pn僅受到微小的影響，但其能夠很快的適應淹水環境并逐漸恢復正常[37]，可能是由于其葉片中的光合色素在淹水條件下能夠保持完好，且相對于未淹水土壤，淹水土壤的太陽能輻照度和溫度較高[38]，隨著時間的延長，其最終的Pn反而高于對照。

植物在淹水脅迫后氣孔開放程度是影響植物光合強度的一種重要因素[39]。已有的研究表明，Gs與植物的耐淹性密切相關，Gs降低導致植物與外界的氣體交換能力降低，并影響植物的蒸騰作用[40]。而Pn的降低直接導致植物對于CO2的利用率降低，Gs降低導致呼吸作用產生的CO2又未能及時釋放到外界環境中，CO2在細胞間隙聚集，導致Ci升高[8， 14， 41]，直接影響植物的生長[42]。本研究中海濱雀稗和假儉草的Gs在淹水脅迫后期均出現了顯著的下降，且2種植物的Ci顯著升高、Pn和Tr顯著降低，可能由于Gs的降低導致植物與外界的氣體交換能力減弱，從而影響了2種植物光合作用，進而導致生長受阻，海濱雀稗和假儉草對淹水脅迫的適應能力相對較弱。而雙穗雀稗和偽針茅在淹水脅迫下，Gs未出現顯著的下降，且Pn也未出現顯著的降低，其原因可能是淹水脅迫未引起其氣孔關閉，保證了2種植物氣體交換的正常進行，從而維持相對穩定的Pn，提高了CO2的利用率，從而維持其Ci和Tr處于合理的范圍，保證了植株的正常生長，雙穗雀稗和偽針茅對淹水脅迫的適應能力較強。

4? 結論

本研究結果表明，參試的4種暖季型草坪草的耐淹性均較好，在淹水脅迫后地上部分都能保持較穩定的生長，淹水處理30 d后均沒有死亡也沒有明顯的葉片萎蔫、失綠、枯萎等癥狀，其中雙穗雀稗和偽針茅的表現明顯優于假儉草和海濱雀稗。究其原因，發現雙穗雀稗和偽針茅保持光合色素含量相對穩定能力明顯強于假儉草和海濱雀稗，從而維持其對光能的有效吸收和轉化，同時，雙穗雀稗和偽針茅維持其氣孔導度相對穩定的能力也強于假儉草和海濱雀稗，保證了2種植物氣體交換的正常進行，從而維持相對穩定的凈光合速率，提高了CO2的利用率，保證了植株的正常生長，表現出較強的耐淹特性，是河岸帶優良的綠化和固土護坡植物。

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責任編輯：沈德發