基于“華占”的強優勢雜交組合的株高與主穗長遺傳分析

謝展文 程紅頌 李忠金 鄭國源 程祖鋅 林荔輝

摘? 要：株高與穗長是水稻品種的關鍵性狀，有效利用水稻性狀間的雜種優勢是培育高產品種的關鍵技術手段。以“華占”配制的‘天優華占‘恒豐優華占‘五豐優華占3個雜交組合為供試材料，構建了包含P1、P2、F1、F2、BC1-1、BC1-2等6個遺傳世代群體。采用植物數量性狀“主基因+多基因”混合模型分析了株高和主穗長的遺傳方式。結果表明：3個雜交組合的株高和主穗長遺傳均符合MX2-ADI-ADI遺傳模型。在“華占”為遺傳背景中，3個群體F2、BC1-1、BC1-2的株高均以多基因控制為主，多基因遺傳率變幅分別為72.11%～75.42%、76.92%～86.28%和68.13%～75.13%，育種后代中應在高世代選擇。3個群體F2代中的主穗長主基因遺傳率分別為81.99%、68.95%和90.01%，多基因遺傳率分別為12.16%、23.78%和3.52%;在回交群體中，3個組合的主穗長主基因和多基因遺傳率與回交親本密切相關，育種上應根據群體遺傳特性進行相應的選擇策略。

關鍵詞：水稻;株高;主穗長;遺傳模型;遺傳分析

中圖分類號：S511? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： Plant height and panicle length are the key traits of rice varieties and the effective use of the heterosis of the traits is the key technical means to cultivate high-yield varieties. In this study， three hybrid combinations of ‘Tianyou Huazhan ‘Hengfengyou Huazhan and ‘Wufengyou Huazhan were selected as the test materials. Six genetic generations including P1， P2， F1， F2， BC1-1 and BC1-2 were constructed.The “main gene + polygene hybrid genetic model” was adopted for genetic analysis of plant height traits and panicle length in each generation. The plant height and panicle length inheritance of the three hybrid combinations were all consistent with the MX2-ADI-ADI genetic model. In the Huazhan genetic background， the plant height of F2， BC1-1 and BC1-2 was dominated by polygenic control. The heritability rate of the plant height traits ranged from 72.11% to 75.42%， 76.92% to 86.28%， and 68.13% to 75.13%. Breeding offspring should be selected in the higher generation.The main gene heritability of main panicle length in F2 generation of the three populations was 81.99%， 68.95% and 90.01%， and the polygenic heritability was 12.16%， 23.78% and 3.52%， respectively. In the backcross population， the main genes and polygenic heritability of panicle length in the three combinations were closely related to the backcross parents， so the selection strategies should be carried out according to the genetic characteristics of the population in breeding.

Keywords： rice （Oryza sativa L.）; plant height; panicle length; genetic model; genetic analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.009

水稻是重要的糧食作物之一，強優勢雜交水稻組合的選育與利用是滿足人民生活需求和保證糧食安全的重要途徑。“華占”是當前我國水稻育種中一個重要且廣泛應用的強恢復系之一[1]。該恢復系的一般配合力強，適應性好，配組并通過各級審定的組合多達133個，為我國配組組合最多的恢復系[2]。“華占”及其陸續培育系列衍生恢復系配制的雜交組合的推廣應用對我國的水稻糧食生產起著舉足輕重的作用。因此，剖析以“華占”為遺傳背景的強優勢雜交組合的關鍵性狀遺傳基礎，對有效利用其雜種優勢具有一定的參考價值。

水稻株高與穗長是水稻品種的主要關鍵性狀之一。前者直接影響水稻品種的抗倒性和豐產性，決定了品種的地域適應性和應用前景[3]。主穗長也是水稻產量性狀的主要構成因素，與穗粒數密切相關，直接影響水稻的產量[4-6]。因此，適宜的株高與穗長是水稻育種重要的目標之一，尤其在當前輕簡化直播生產中，這2個性狀是決定一個水稻品種能否大面積推廣的關鍵因素，合適的株高和理想的穗部結構可有效提高水稻產量與適應性[7-9]。

水稻株高與主穗長是典型的數量性狀，主要受主基因和微效多基因共同控制[10]。在水稻株高性狀上，約有60多個基因陸續被克隆驗證，如d1、d61、sd-1等基因[11-16];與水稻穗長相關的QTL也有大量的相關報道，如qPL6、qPL8、qPL1-1等基因[17-19]，上述基因的功能定位與功能詮釋對水稻的株高與穗長性狀遺傳改良具有重要價值。而在水稻實踐育種中，這些基因在強優勢雜交水稻的雜種優勢貢獻也是復雜的。因此，剖析以“華占”為遺傳背景的強優勢雜交組合的株高及主穗長的遺傳基礎及其遺傳效應，評價了“華占”在配組的雜種一代株高與主穗長的遺傳潛力和育種價值，對有效利用雜種優勢以及后代的選擇具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

2017年9月，采用3個秈型保持系‘天豐B‘五豐B‘恒豐B為母本，以“華占”為父本。配制‘天豐B/“華占”、‘恒豐B/“華占”、‘五豐B/“華占”3個雜交組合的F1代。2018年3月，在海南三亞分別采用相應恢復系和保持系與F1代回交，構建BC1-1、BC1-2世代。同時在F1代成熟時，收獲F2種子，構建上述6個世代的遺傳群體。上述材料均由福建農林大學農學院提供。

1.2? 方法

1.2.1? 田間種植? 2018年5月，在福建省南平市水吉鎮福建農林大學育種基地種植上述包括3個組合的雙親P1、P2、F1、F2，以及2個回交群體。其中F1各種植14行，每行7株，共計98株;各組合的回交組合BC1-1、BC1-2種植200株，F2種植800株，試驗材料四周設置兩行保護行。全部試驗材料均單本插植，株行距為23.3 cm23.3 cm，田間栽培管理一致，具體措施如一般大田。

1.2.2? 株高與主穗長的性狀調查? 在水稻植株成熟時，采用直尺測量水稻莖基部（齊泥）至穗頂部（不連芒）的高度，并同時測量主穗長，即穗莖節至穗頂部的長度。其中雙親P和雜種一代F1各調查30株，F2調查500株;回交組合BC1-1、BC1-2各調查150株。

1.3? 遺傳模型分析

采用植物數量性狀“主基因+多基因”混合模型分析方法[20]，利用R studio軟件對3個雜交組合各世代的株高和主穗長性狀進行分分析統計。運用極大似然法、IECM算法、通過AIC值比較和適合性檢驗，確定各群體株高和主穗長性狀的最優遺傳模型，估算2個性狀的主基因和多基因遺傳參數[20]。

2? 結果與分析

2.1? 不同世代的株高和主穗長的表型分析

3個供試雜交組合的6個世代的株高和主穗長均值與標準差見表1。在株高性狀，“華占”平均株高為120.27 cm，‘天豐B‘恒豐B‘五豐B的株高較矮，分別為111.73、108.15和96.36 cm。3個組合的F2、BC1-1、BC1-2的株高和主穗長的群體頻次分布圖均呈連續分布，為典型的數量性狀（圖1）。在6個世代中，除了‘天優華占的BC1-2的株高均值低于雙親，‘天優華占和‘恒豐優華占2個組合的F2株高均值高于相應的雙親外，其他組合的F1、F2、BC1-1、BC1-2的群體的株高均值都居于雙親中間。在主穗長性狀上，“華占”主穗長為20.74 cm;‘天豐B‘恒豐B以及‘五豐B的平均主穗長分別為20.95、20.34、和20.84 cm，親本間的主穗長無明顯差異。3個組合的F1代主穗長均高于雙親，變幅為21.01～21.25 cm，呈現出明顯的雜種優勢;在回交群體中，除了‘五豐優華占BC1-1的主穗長均值低于低值親本外，其他5個回交群體均高于高值親本，仍具備一定的雜種優勢。F2的主穗長均值明顯降低，雜種優勢明顯衰退。

2.2? 主穗長和株高的最優遺傳模型的確定

采用“主基因+多基因”混合遺傳模型對以“華占”配制的3個強優勢組合后代遺傳群體的株高和主穗長性狀進行聯合分析，在48種遺傳模型的極大似然值和AIC值中，取AIC值最小的3個值對應的模型列為表2。由表2可知，在株高性狀上，‘天優華占株高的遺傳模型MX2-ADI-ADI、PG-ADI、MX1-AD-ADI的3種模型AIC值分別為6483.363、6488.763、6490.445;‘恒豐優華占株高的遺傳模型PG-ADI、MX1-AD-ADI、MX2- ADI-ADI的3種模型AIC值分別為6244.685、6248.302、6248.956;‘五豐優華占株高的遺傳模型PG-ADI、MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI的3種模型AIC值分別為6383.078、6386.421、6390.212。分別對上述3個模型分別進行適合性檢驗。結果表明，3個組合6個世代在均勻性檢驗（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗（nW2）和Kolmogorov檢驗（Dn）中，‘天優華占的株高遺傳模型3個統計量均達到顯著性水平（P<0.05），根據AIC值最小準則，最佳模型為MX2-ADI-ADI（即2對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型，下同）;而‘五豐優華占的3個模型中，PG-ADI、MX1-AD-ADI各有3個統計量達到顯著性水平（P<0.05），僅MX2- ADI-ADI模型只有1個統計量達到顯著性水平（P<0.05），故選擇統計量達到顯著水平最少的MX2-ADI-ADI作為最優模型。依此類推斷可得，‘恒豐優華占的株高最佳模型亦為MX2- ADI-ADI。

在主穗長的遺傳模型分析中，‘天優華占的MX2-ADI-ADI、MX2-A-AD、MX2-ADI-AD的3種遺傳模型AIC值分別為3858.762、3875.995、3897.553;‘恒豐優華占的MX2-ADI-ADI、MX2-ADI-AD、MX2-A-AD的3種遺傳模型AIC值分別為3877.552、3900.686、3913.751;‘五豐優華占的MX2-ADI-AD、MX2-ADI-ADI、MX2-A-AD的3種遺傳模型AIC值分別為4286.086、4291.484、4310.029。與上述株高模型分析的方法相似，依據上述AIC值、相應的適合性檢驗及統計量顯著性分析，3個雜交組合的主穗長最優遺傳模型均為MX2-ADI-ADI。

綜合上述分析結果，以“華占”配組的3個組合的株高與主穗長的最優遺傳模型均為MX2- ADI-ADI，即2對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型，具有明顯的遺傳共性。

2.3? 株高和主穗長的遺傳模型及遺傳參數

3個雜交組合的2個性狀一階、二階參數分析見表3。由表3可知，3個組合后代的株高遺傳均具有2對主基因的加性、顯性、上位性效應。在一階參數中，‘天優華占組合的2對主基因（基因1和基因2）加性效應與顯性效應均相等，即a1=a2，d1=d2;加性效應為3.9800，顯性效應為1.3598。2對純合位點互作效應（a1a2）為?3.9725;純合位點與雜合位點的互作效應值均為?1.3600，即a1d=a2d;2對雜合位點互作效應（dd）為2.4924;多基因加性效應[a]為?11.8335，顯性效應[d]為?9.4194。而‘恒豐優華占和‘五豐優華占的株高2對主基因加性效應相等（即a1=a2），加性效應值2.5765和2.9318;顯性效應值也近似相同（即d1≈d2）;顯性效應值分別為2.2578與2.2569和1.6158與1.6118;2對純合位點互作效應值（a1a2）分別為?2.5732和?2.9239;2個組合基因1純合位點與雜合位點的互作效應a1d分別為?2.2614和?1.6118;基因2純合位點與雜合位點的互作效應的a2d分別為?2.2633和?1.6159，效應值相似;2對雜合位點互作效應（dd）分別為?2.2873和?1.3823。多基因加性效應[a]分別為?6.1538和?12.6514，顯性效應分別為3.2462和16.6413。在株高性狀，以“華占”配組的不同組合中，除了‘天優華占的2對雜合位點互作效應值（dd）為正值不同外，其他遺傳參數正負賦值均相同，但不同組合間的遺傳效應值存在一定的差異。

在主穗長性狀遺傳上，‘天優華占‘恒豐優華占和‘五豐優華占3個組合的2對主基因（基因1和基因2）加性效應與顯性效應均相等（即a1=a2），分別為?2.6125、2.4240和?2.8184。其中，‘天優華占和‘五豐優華占組合加性效應為負值，為偏向母本（低值親本）。在主基因顯性效應上，基因1顯性效應（d1）分別為0.7241、0.6688和0.6955;基因2的顯性效應（d2）分別為0.7411、?0.0342和?0.9974;3個組合2對純合位點互作效應值（a1a2）分別為?0.5390、?2.4063和?3.0193;純合位點與雜合位點的互作效應值（a1d）分別為2.1145、0.0356和?0.9081，a2d值分別為2.1348、?0.6674和0.7848;雜合位點互作效應值（dd）分別為?0.7988、-0.6455和0.0503;多基因加性效應[a]分別為0.6918、0.0382和1.0807，顯性效應[d]分別為0.0629、?3.9428和0.9685。綜合上述結果表明，在“華占”配組的雜交組合中，遺傳背景不同組合的主穗長性狀的最優遺傳模型雖然一致，但各個遺傳參數的效應值有所不同。

各性狀的最優遺傳模型二階參數見表3。在株高性狀上，‘天優華占組合的F2、BC1-1、BC1-2主要由多基因遺傳為主，分別為72.27%、76.92%和68.13%，而主基因遺傳分別為16.15%、1.05%和0.62%;‘恒豐優華占組合的F2、BC1-1、BC1-2的多基因遺傳傳率分別為75.42%、78.06%、72.39%，主基因的遺傳率分別為7.65%、0.70%、4.65%;在‘五豐優華占組合中，F2、BC1-1、BC1-2的多基因遺傳傳率分別為72.11%、86.28%、75.13%，主基因的遺傳率分別為11.62%、0.85%、3.14%。由此可知，3個組合各個群體后代的株高遺傳上均以受多基因控制為主，且遺傳率大小相近，遺傳基礎復雜，因此，在F2代或回交育種世代中，株高性狀上應在高世代選擇。

在主穗長性狀上，‘天優華占組合的BC1-1群體中主穗長的主基因遺傳率63.57%，多基因遺傳率29.11%;BC1-2群體中主穗長的主基因遺傳率35.69%，多基因遺傳率53.69%，以多基因控制為主。F2代群體的主穗長主基因遺傳率為68.95%，多基因遺傳率為23.78%。但在‘恒豐優華占組合中，BC1-1群體中主穗長主基因遺傳率為5.61%，多基因遺傳率為85.10%;BC1-2的主穗長主基因遺傳率為71.41%，多基因遺傳率為21.29%，F2代群體主穗長性狀的主基因遺傳率為81.99%，多基因遺傳率為12.16%。在‘五豐優華占組合中，BC1-1群體中主穗長主基因遺傳率66.19%，多基因遺傳率20.04%;BC1-2群體中主穗長的主基因遺傳率22.27%，多基因遺傳率58.09%，以多基因控制為主;F2代群體的主穗長主基因遺傳率90.01%，而多基因遺傳率僅3.52%，以主基因控制為主。綜合上述結果，3個組合的F2代群體主穗長性狀均由主基因遺傳控制為主，但在不同組合的不同回交群體中，主穗長的遺傳因回交親本的差異，呈現不同的遺傳方式，其中，‘天優華占和‘五豐優華占的遺傳趨勢相同，BC1-1以主基因控制為主，BC1-2則受多基因影響。而‘恒豐優華占的遺傳則與上述2個組合相反。因而，在F2群體中的主穗長選擇可在低代選擇，而在不同回交群體則應根據親本的不同而在不同世代進行選擇。

3? 討論

3.1? 株高和主穗長的遺傳模型分析

水稻產量是由復雜數量性狀構成[10]。本研究對3個以“華占”為骨干親本的強優勢雜交組合的株高和主穗長性狀進行遺傳模型分析，對在以“華占”為親本的雜交組合的育種選擇具有重要的指導意義。本研究表明，不同遺傳群體株高或主穗長2個性狀的遺傳均符合“MX2-ADI-ADI”遺傳模型（即2對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因模型），具有明顯的遺傳共性。在株高的遺傳模型上，這一結果與劉金波等[21]和陳獻功等[22]采用不同組合和不同遺傳群體的分析結果一致。同時，在主穗長的遺傳模型上，陳志彬等[23]、陳獻功等[22]、江建華等[24]認為主穗長符合2對“主基因+多基因”混合遺傳模型，這與本研究結果也相似。但方兆偉等[25]以9311S 和WHR2 構建與本研究相同的遺傳群體進行分析的結果則發現，株高和主穗長性狀均受1對“主基因+多基因”的遺傳，且主要受多基因控制。且在2個回交群體的主穗長以主基因遺傳為主，而F2代的主穗長以多基因遺傳為主。鄭燕等[5]的研究結果則與方兆偉等[25]的研究結果相似。上述分析結果的差異可能與供試親本組合及統計方法差異有關。

3.2? 性狀的遺傳率與遺傳效應

在3個組合F2、BC1-1、BC1-2的不同遺傳群體中，株高均表現多基因遺傳，遺傳率變幅分別達72.11%～75.42%、76.92%～86.28%和68.13%～ 75.13%，且2對主基因與多基因的顯性效應與加性效應值都具有同等重要。熊振民等[26]認為，不同的水稻品種株高是由多基因控制。方兆偉等[25]的研究也表明，株高主要受多基因控制，在F2群體中呈現株高主基因和多基因遺傳同等重要，且表現加性效應遺傳為主。樊葉楊等[27]利用協青早/密陽46的F2遺傳群體也揭示控制株高性狀的基因呈部分顯性，并以加性?顯性為主。因此，在水稻株高的遺傳上是極其復雜的，在雜交組合的配組上，只有大量的測交篩選方能獲得符合育種目標的雜交稻優勢組合，同時在育種后代理想株型選擇宜在高世代進行。3個雜交組合的F2代中主穗長的主基因遺傳率分別為68.95%、81.99%和90.01%，多基因遺傳率分別為23.78%、12.16%和3.52%，且以加性效應為主。在遺傳貢獻率上，這與蔡英杰等[28]的研究結果相近。而遺傳效應上，鄒文廣等[29]則采用半雙列雜交遺傳群體的研究認為，主穗長同時受基因的加性效應和顯性效應共同影響，以加性效應為主，但該研究結果發現，主穗長的遺傳率低，宜在高世代選擇，這一結論與本研究的結論不同。此外，本研究也發現，采用不同的親本進行回交時，受雙親影響，BC1-1、BC1-2的主穗長遺傳方式有所不同。因此，在回交育種加速性狀穩定的同時，應根據不同組合的遺傳特點進行定向選擇，方可實現育種目標，有效利用雜種優勢。

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