馮 娟,李貴利,羅 玲,杜 邦,李 麗,潘宏兵*
(1.四川省農業廣播電視學校攀枝花市中心分校,四川攀枝花 617000;2.攀枝花市農林科學研究院,四川攀枝花 617061;3.四川省農業科學院園藝研究所,四川成都 610066)
川滇金沙江流域是全國最大的晚熟芒果產區,現有芒果種植面積超過6萬公頃,其中晚熟品種“凱特”約占70%,對于國內芒果實現周年供應意義重大。近年,國內芒果銷售壓力增加和價格波動較大,各芒果產區多采取依次順延集中上市期策略應對,其中川滇金沙江流域芒果產區推廣控時成熟技術[1]延遲“凱特”芒果采收1~2個月,但果實胎萌穿根危害加重,迫切要求探索芒果胎萌穿根發生規律、查找影響發生原因及研究防治方法。芒果種子為頑拗型,發育不經過成熟前干燥環節,成熟時含水量較高,脫水發生在成熟以后,脫水會降低萌發率[2-4]。芒果種子在未成熟果實內萌發俗稱芒果胎萌,胎萌種子根穿出種核長入果肉俗稱芒果穿根,研究發現‘Neelum’[5]‘Keitt’[6]‘Fazri’[7]等晚熟品種胎萌穿根發生較多。環境溫濕度、成熟期雨量、樹體氮鉬營養、土施多效唑等也能誘導種子胎萌穿根發生[8-9],芒果胎萌發生較常見。氮、鈣元素對果實生長很重要,N/Ca比失衡能影響果實正常生長發育[10]。種子發育和萌發受內源激素調控,ABA (脫落酸)能抑制種子萌發,使種子保持休眠狀態[11]。筆者于2016—2018年,調查分析芒果胎萌穿根發生規律及對品質的影響,開展了施用氮、鈣肥和樹干輸注ABA抑制芒果胎萌穿根試驗。
在攀枝花市仁和區大龍潭鄉和鹽邊縣國勝鄉共選擇3個試驗點:大龍潭鄉迤資村(101°52′51″E、26°26′47″N,海拔988 m),大龍潭鄉混撒拉村(101°49′28″E、26°25′58″N,海拔1 351 m)和國勝鄉梭羅村(101°29′51″E、26°57′37″N,海拔1 610 m)。
選樹齡和樹勢相近的“凱特”芒果樹作為試驗樹。
試驗用尿素純度≥99.0%,氯化鈣純度≥94.0%,ABA純度≥99.9%。
1.3.1 胎萌穿根發生情況調查
調查不同果實生育期、種植海拔和套袋對胎萌穿根發生的影響,果實生育期參照文獻[4]確定的標準。
判定標準:果實內成熟未萌發種子平均胚根長約0.3 cm,以種子胚根長≥0.4 cm視為胎萌,以種子根穿出種核長≥0.2 cm視為穿根。
2016年在試驗點混撒拉村選樹10株,果實套雙層外黃內黑袋,依次隨機采果實生育期120 d、135 d、150 d、165 d、180 d、195 d、210 d的芒果各50個(5個/株),調查胎萌率和穿根率。
2016年在試驗點迤資村、混撒拉村和梭羅村各選樹5株,果實套雙層外黃內黑袋,在果實生育期150 d隨機采50個果(10個/株),調查胎萌率和穿根率。
2017在試驗點混撒拉村選樹5株,于5月中下旬進行不套袋、單層白袋和雙層外黃內黑袋試驗,在果實生育期180 d每處理隨機采50個果(10個/株),調查胎萌率和穿根率。
1.3.2 穿根對果實品質的影響
2017年在試驗點混撒拉村,隨機采成熟期正常果和穿根果(根穿出果皮)各10個,室溫放置2周后熟,測定可食率、可溶性固形物含量、可溶性糖含量等7個指標。從果梗沿果腹到果頂縱切2~3 cm厚取果肉,去皮后置入勻漿機混勻備用。各指標的測定參照文獻[12]的方法。
1.3.3 施氮、鈣肥對胎萌穿根的影響
2017年在試驗點混撒拉村,于果實生育期120 d進行土壤施氮、鈣肥試驗,設尿素(750 g/株)、氯化鈣(570 g/株)兩個處理,以不施肥作為對照,每處理3株樹,果實套雙層外黃內黑袋。在果實生育期195 d,每處理隨機采45個果(15個/株),調查胎萌率、穿根率和主根長。
2018年在同一試驗點,于果實生育期60 d進行土壤施氯化鈣肥試驗,設A1(0 g/株)、A2(150 g/株)、A3(300 g/株)、A4(600 g/株)四個處理,用水50 L稀釋溶解沖施,采用隨機區組設計,每處理1株樹,重復3次,果實套雙層外黃內黑袋。在果實生育期195 d,每處理隨機采20個果,調查胎萌率、穿根率和主根長。
1.3.4 主干輸注ABA對胎萌穿根的影響
2017年在試驗點混撒拉村,于果實生育期120 d進行主干輸注ABA試驗,設B1(0 mg·L-1)、B2(10 mg·L-1)、B3(20 mg·L-1)、B4(40 mg·L-1)、B5(80 mg·L-1)五個處理,輸注ABA溶液量為1 L/株,采用隨機區組設計,每處理1株樹,重復3次,果實套雙層外黃內黑袋。在果實生育期195 d,每處理隨機采20個果,調查胎萌率、穿根率和主根長。
試驗數據用Excel 2019進行整理,用SAS 9.3進行方差分析。
2.1.1 不同果實生育期胎萌穿根
果實生育期120~135 d為“凱特”芒果種子成熟階段[5],成熟種子在果實內繼續生長,本次觀察到的胎萌穿根發生情況列于表1。由表可見,果實生育期120 d的胎萌率為0.00%,果實生育期135 d的穿根率為0.00%,隨著果實生長發育,胎萌率和穿根率逐漸升高,果實生育期180 d的胎萌率為100.00%,穿根率為24.00%,果實生育期210 d的穿根率達34.00%。

表1 不同果實生育期芒果胎萌穿根發生情況
2.1.2 不同種植海拔胎萌穿根
觀察結果表明,在相同果實生育期,種植海拔988 m的胎萌率為96%,穿根率為22%;海拔1 351 m的胎萌率為34%,穿根率為2%;海拔1 610 m的胎萌率為20%,穿根率為0%。即隨著種植海拔增加,種子成熟期延長,胎萌率和穿根率逐漸降低。
2.1.3 不同套袋胎萌穿根
試驗發現,不套袋芒果胎萌穿根發生最低,胎萌率為88%,穿根率為4%,其次是套單層白袋和雙層外黃內黑袋,胎萌率均達到100%,穿根率分別為8%和26%。即套袋能促進種子生長發育,縮短種子成熟期,最終促進了胎萌穿根危害。
由表2可知,穿根果(好果肉)除可滴定酸含量比正常果增加74.07%外,其余6個指標均比正常果降低或與正常果相當,其中可食率降低7.88%,糖酸比降低22.11。分析原因,有可能是穿根吸取果肉營養供給種子萌發,降低了果實外觀品質和內在品質。

表2 芒果正常果實、穿根果實品質對比
試驗結果表明,空白對照、施尿素和施氯化鈣的胎萌率均為100.00%,穿根率分別為33.78%、40.00%和26.67%,主根長分別為7.93 cm、8.70 cm和8.76 cm,即施氮、鈣肥對成熟期芒果胎萌率沒有影響,施氮肥能促進胎萌,施鈣肥能抑制胎萌,施氮、鈣肥能促進胎萌種子主根生長。
根據以上結果,果期土施適度鈣肥能降低芒果胎萌穿根危害,于是,開展了施不同量氯化鈣對芒果胎萌穿根發生影響的試驗,試驗結果列于表3。由表可見,處理間胎萌率差異不顯著,數值范圍在98.88%~100.00%;穿根率大小順序為A1>A4>A3>A2,主根長大小順序為A4>A1>A3>A2。綜合分析認為,處理A2(果實生育期60 d土壤施氯化鈣肥150 g/株)防治芒果胎萌穿根效果較好,穿根率(13.33%)、主根長(5.97 cm)皆為最小。

表3 氯化鈣不同施用量對芒果胎萌穿根發生的影響
表4結果顯示,主干輸注不同濃度ABA溶液,處理間胎萌率差異不顯著,數值范圍在96.67%~100.00%;穿根率大小順序為B1>B5>B3>B2>B4,主根長大小順序為B3>B5>B4>B1>B2。綜合分析認為,處理B4(果實生育期120 d主干輸注40 mg·L-1ABA 1 L/株)防治芒果胎萌穿根效果較好,穿根率(15.00%)最小、主根長(7.47 cm)較短。

表4 芒果主干輸注不同濃度ABA對果實胎萌穿根發生的影響
目前,在川滇金沙江流域產區“凱特”芒果胎萌穿根發生普遍。已有研究認為胎萌發生與種子脫水敏感性[4,13]、種子極早于果肉成熟[5]相關。本研究發現,種子生理成熟到萌發啟動是連續過程,種植于中海拔的“凱特”芒果,果實生育期的120~135 d是種子胎萌關鍵時間節點,穿根比胎萌出現晚約半個月,胎萌穿根發生在果實生長發育中后期。相同果實生育期,低海拔種植芒果胎萌穿根發生率高于高海拔,推測可能是低海拔的相對較高環境溫度縮短了芒果種子成熟期,促進了胎萌早發生。芒果套袋能防治病蟲害和提高果實商品性[14-16],但是套袋增加了芒果胎萌穿根發生,這可能與套袋改變了果實微環境有關。
調查發現,芒果胎萌種子根只從種核中縫線側胎座部位穿入果肉,可能與芒果種核中縫線側胎座的纖維相向平行連接易于種子根穿過有關。胎萌“凱特”芒果中,穿根果約占1/3,根穿引起果實品質降低,穿根果的穿根果肉比其未穿果肉品質降低,穿根影響了果實淀粉等碳水化合物的轉化及再分配。
氮、鈣元素對果實生長和品質形成很重要[10],氮過量能引起椪柑果實出現粗皮大果癥狀和芒果果肉潰敗病[17-18],N/Ca比失衡易引起蘋果、李、桃、芒果等發生果實水心病、黑心病、苦痘病、頂腐病、海綿組織等生理性病害[19-23]。本研究發現,在“凱特”芒果果期施氮肥能增加胎萌穿根危害,而施鈣肥能降低危害,認為果期施用氮肥過量或鈣肥不足能增加芒果胎萌穿根發生,與前人增施鈣肥能減少果實生理性病害發生研究結論[24-26]一致。果期土壤施適量氯化鈣能極顯著降低“凱特”芒果穿根率,可能是鈣含量增加提高了果實硬度[27],阻礙了胎萌種子根生長穿過種核中縫線側胎座部位,造成在種核內繼續生長的胎萌種子根錯過了穿根時機。
內源激素在植物種子萌發或胎萌過程中具有調控作用,GA促進萌發,ABA抑制萌發,其中ABA 通過自身代謝和信號傳導調控種子休眠與萌發[28-30]。本研究發現,在“凱特”芒果種子發育成熟前進行主干輸注不同濃度ABA溶液,能降低胎萌穿根危害,這與前人對小豆[31]、番茄[32]、小麥[33]、柳枝稷[34]、水稻[35]等種子萌發的研究結果相似。主干輸注ABA處理能極顯著降低芒果穿根率,可能與ABA能顯著抑制種子胚根和胚軸的分化和生長有關[36],而抑制芒果胎萌差異不顯著可能是主干輸注延緩了種子對外源ABA的吸收利用,輸注處理時間需要再提前。
本研究發現,“凱特”芒果胎萌在種子生理成熟后迅速啟動,胎萌穿根發生在果實生長發育中后期,種植海拔低和果實套袋均能增大胎萌穿根風險性,穿根對果實品質降低影響明顯。研究認為,果期施用氮肥過量或鈣肥不足能增加芒果胎萌穿根發生,果期土壤施適量氯化鈣能極顯著降低“凱特”芒果穿根率,果期主干輸注ABA也能極顯著降低“凱特”芒果穿根率。