放牧對荒漠草原優勢植物葉片養分含量和化學計量特征的影響

白 柳，崔媛媛，劉倬彤，門欣洋，侯東杰，孫海蓮，王忠武

（1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院 草地資源教育部重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010011；2.內蒙古自治區農牧業科學院，內蒙古 呼和浩特 010031）

草原生態系統是中國陸地生態系統的重要組成部分，人類活動對其影響很大。草原生態系統的主要利用方式是放牧［1］，草原生態系統產生退化的原因是日益增加的放牧家畜數量及不合理的放牧制度［2］。草原生態系統的退化主要體現在土壤理化性質改變、群落物種組成變化、群落生產力降低［3］等方面。放牧的家畜在放牧期采食植物地上部分損傷植物組織，通過畜蹄踐踏和家畜糞便歸還影響土壤理化性質，從而直接或間接地改變養分循環［4］。這些變化對植物養分吸收產生不同程度的影響，致使植物調整養分利用策略［5］，因此，了解放牧對植物養分的影響是闡明草地退化機制的關鍵之一。

生態化學計量學是研究生態過程中多重化學元素平衡關系的一門學科［6］，主要對不同生態過程中碳（C）、氮（N）、磷（P）等不同元素及比值關系進行探究［7］，以達到解釋生物生活方式、生態系統結構與功能以及非生物體與有機物元素比值關系的目的［8］。C、N、P是植物重要組成元素及生理生長必需的化學元素［9］。C作為光合作用產生的營養元素，對植物維持新陳代謝和構建基本結構起決定性作用［10］。N、P在多數陸地生態系統中是控制植物生長和限制初級生產力的關鍵營養元素［11］。長期放牧作用對植物葉片養分的影響仍具有很大的爭議［12-13］。有學者研究發現，長達34年的放牧顯著提高了植物N、P濃度［13］。與之相反，也有研究結果顯示，4年的放牧效應對植物N、P濃度無顯著影響，但同時指出放牧時間長短是導致植物養分濃度變化的關鍵因子之一［14］。相比長期放牧，家畜對處于生長季的植物莖葉組織采食的同時［15］，植物通過補償作用迅速對外界刺激作出反應［16］。目前缺乏在此過程中植物養分變化及利用策略的研究，明確放牧對植物養分的影響，有助于闡釋植物對長期放牧的養分調整策略，也為進一步理解長期放牧影響下植物養分策略提供依據。

內蒙古荒漠草原集中分布在中部偏西地區，是草原帶向荒漠帶過渡的植被亞帶，也是遭受長期過度放牧退化嚴重的草原。該研究以內蒙古短花針茅荒漠草原為對象，旨在通過對不同放牧強度下的優勢植物的養分進行研究，闡釋在典型草原主要植物對不同放牧強度的適應策略。該研究從養分利用角度為草原放牧的合理管理提供基礎數據和理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗格根塔拉草原（北緯41°27′17″，東經111°53′46″），草地類型為短花針茅荒漠草原。屬于中溫帶大陸性季風氣候，春秋季較短且多大風，夏季炎熱，冬季干燥。多年平均降雨量為280 mm且集中在6—9月，占全年降水的70%。年蒸發量遠大于年降水量。土壤類型以淡栗鈣土為主，土壤質地是沙壤質土。植物種類稀疏、組成簡單。主要建群種為短花針茅 （Stipa breviflora），優勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、冷 蒿（Artemisia frigida），伴生種是銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地膚（Kochia prostrata）等。

1.2 試驗設計

從2004年開始，在短花針茅荒漠草原上采用完全隨機區組設計進行不同放牧強度的試驗。試驗設置4個處理，即4個不同放牧強度，分別為不放牧（CK）、輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）以及重度放牧（HG），以不放牧作為對照。CK、LG、MG、HG處理組的放牧羊只數分別為0、4、8、12只，載畜率分別為0、0.91、1.82、2.71只羊/hm2，每個載畜率水平重復3次，共設置12個小區，每個小區面積為4.4 hm2。放牧家畜采用的是2歲蒙古羊羯羊，所選牲畜的體重并無差異，體質健康。從6月開始放牧，10月底放牧結束。每天同一時間將蒙古羊羯羊分別趕入對應小區并于傍晚同一時間趕入羊圈，持續半年時間，讓其自由采食放牧試驗小區內的植物。

1.3 植物樣品采集

于2020年8月在12個小區中每個小區選取短花針茅、無芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花4種植物葉片進行采集，每種植物各選取3株，針對每個物種選取健康且無病蟲害的葉片。為了防止人工采集及環境對葉片的影響，同一個小區的相同種混合為一個樣。分別裝入信封袋帶回實驗室。經105℃殺青30 min，于65℃的烘箱內烘48 h，粉碎、球磨后測定植物全C、全N及全P濃度。

1.4 植物樣品測定

植物樣品采用元素分析儀（Elemental rapid CS cube）測定植物全C和全N。使用鉬銻抗比色法測定植物全P。

1.5 數據分析

試驗數據采用Excel 2013軟件進行預處理，并利用SAS 9.2對不同放牧強度下短花針茅、冷蒿、無芒隱子草和銀灰旋花葉片C、N、P濃度以及化學計量特征值進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），利用LSD法進行多重比較。SigmaPlot 14.0進行繪圖。圖表中數據為平均值±標準誤（n=3）。

2 結果與分析

2.1 放牧對荒漠草原優勢植物C濃度的影響

放牧改變了荒漠草原植物C濃度。與對照區（CK）相比，重度放牧顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花葉片C濃度，降低幅度分別為1.46%和14.9%。與輕度放牧區（LG）相比，重度放牧顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花葉片C濃度，降低幅度分別為1.05%和10.5%。不同放牧強度對無芒隱子草和冷蒿葉片C濃度無顯著（P＞0.05）影響，與對照區（CK）相比，無芒隱子草葉片C濃度降低2.6%，冷蒿葉片C濃度降低0.9%（見圖1）。

圖1 放牧強度對荒漠草原4種優勢植物葉片C濃度的影響

2.2 放牧對荒漠草原優勢植物葉片N濃度的影響

4種植物葉片N濃度對不同放牧強度的響應程度具有一致性，即與對照區（CK）相比，增加放牧強度對植物全N濃度均無顯著（P＞0.05）影響。4種植物葉片N濃度在中度放牧區均為最大值，除銀灰旋花外，葉片N濃度的情況均為：對照區＜重度放牧區＜輕度放牧區＜中度放牧區（見圖2）。

圖2 放牧強度對荒漠草原4種優勢植物葉片N濃度的影響

2.3 放牧對荒漠草原優勢植物葉片P濃度的影響

4種植物葉片P濃度對不同放牧強度的響應程度具有特異性。與對照區（CK）相比，中度放牧顯著（P＜0.05）提高了短花針茅和銀灰旋花葉片P濃度，增加幅度分別為47.9%和43.9%；輕度放牧和重度放牧顯著（P＜0.05）提高了短花針茅葉片P濃度，增加幅度分別為34.3%和43.8%；中度放牧顯著（P＜0.05）降低了冷蒿葉片P濃度，降低幅度為10.4%。放牧對無芒隱子草P濃度無顯著（P＞0.05）影響（見圖3）。

圖3 放牧強度對荒漠草原4種優勢植物葉片P濃度的影響

2.4 放牧對荒漠草原優勢植物葉片C、N、P化學計量特征的影響

不同放牧強度對荒漠草原4種植物葉片化學計量比的影響不同。與對照區（CK）相比，重度放牧顯著（P＜0.05）降低了銀灰旋花的C∶N值，降低幅度為15.1%。增加放牧強度對短花針茅、無芒隱子草和冷蒿C∶N無顯著（P＞0.05）影響（見表1）。輕度、中度及重度放牧均顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花C∶P。與對照區（CK）相比，輕度放牧和重度放牧降低了冷蒿的C∶P（P＜0.05），降低幅度分別為21.5%和43.2%。放牧強度的增加對無芒隱子草C∶P無顯著（P＞0.05）影響（見表2）。與對照區（CK）相比，輕度、中度和重度放牧顯著（P＜0.05）降低了短花針茅N∶P，降低幅度分別為24.0%、32.4%和25.8%。放牧對無芒隱子草、銀灰旋花和冷蒿N∶P無顯著（P＞0.05）影響（見表3）。與對照區（CK）相比，不同放牧強度均顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花的C∶N∶P。重度放牧顯著降低了無芒隱子草和冷蒿的C∶N∶P，降低幅度分別為28.6%和47.4%（見表4）。

表1 放牧強度對荒漠草原4種優勢植物葉片C∶N的影響

表2 放牧強度對4種優勢植物葉片C∶P的影響

表3 放牧強度對4種優勢植物葉片N∶P的影響

表4 放牧強度對4種優勢植物葉片C∶N∶P的影響

3 討論

3.1 放牧對荒漠草原植物葉片C濃度的影響

受到放牧因素的影響，植物會改變自身體內的養分吸收和循環，植物體內某種元素濃度的變化體現影響程度［17］。該研究中，隨著放牧強度的增加，短花針茅及銀灰旋花葉片C濃度顯著降低。丁小慧等［18］通過研究呼倫貝爾草地植物對放牧的響應，發現放牧對植物葉片C濃度無顯著影響，植物體內的C對放牧干擾表現出較高的穩定性，可能是由于C是結構性物質，對植物體有支撐的作用。該研究結果與其有所出入，可能由于植物被家畜采食莖葉部分，使得光合能力降低，導致植物C同化能力降低，這與侯東杰等［19］的研究結果一致。由于重度放牧區家畜不間斷的采食，植物在重新生長莖葉時需要消耗大量的有機質，使植物C濃度降低。無芒隱子草的C濃度隨著載畜率增加，C含量出現下降的情況，與賈麗欣等［20］對無芒隱子草化學計量的研究結果一致。出現這樣結果的原因可能是放牧使植物適應環境的能力發生改變，使其固C能力下降，也可能是由于放牧間接改變了放牧小區土壤的性質使得植物體內養分吸收利用能力發生改變。

3.2 放牧對荒漠草原植物N濃度的影響

N是蛋白質、葉綠素核酸和核苷酸、某些激素和維生素等的重要組成部分，直接影響生態系統的能量轉換、生產力及生態演替［21］。植物不同養分對放牧強度的響應也不一致，即隨放牧強度的增加，植物N濃度增加［22］。該研究中，銀灰旋花和冷蒿葉片的N濃度高于短花針茅和無芒隱子草，與額爾敦花［23］對荒漠草原植物N濃度的研究結果一致。放牧并沒有引起植物N養分的缺失，可能由于家畜采食地上部分的同時，通過排泄物向土壤中添加了一定養分，使植物生長需要的養分得以補償，意味著間接加速了植物—土壤養分的循環。植物N濃度在中度放牧區的值最大，可能由于長期中度放牧有利于荒漠草原優勢植物對N的吸收，這不僅符合“中度干擾假說”，也是草原植物超補償生長的表現。

3.3 放牧對荒漠草原植物P濃度的影響

P作為生態系統中限制性元素，在許多生態過程中發揮著至關重要的作用，如植物的生長、凋落物分解等。該研究中，放牧增加了植物的P濃度，與白春利［24］對荒漠草原優勢植物化學計量的研究結果一致。這主要是因為家畜對植物地上部分衰老組織的采食及踐踏，促進了植物幼嫩組織的形成與生長，幼嫩組織中養分含量較高，因此，隨放牧強度增加，植物葉片中P濃度增加。

3.4 放牧對荒漠草原植物C∶N∶P化學計量特征的影響

植物化學計量比能有效地反映植物養分利用情況，C∶N和C∶P表征著植物吸收并同化C的能力［25］。但多數情況下，植物體中的C作為結構性物質，變異程度較小，N、P濃度的變化決定C∶N和C∶P［26］。該研究中，在不同放牧強度下4種優勢植物C∶N和C∶P與其N、P濃度的變化規律相反，這與徐沙等［26］對草地植物生態化學計量特征的研究結果一致。決定群落結構組成和功能的關鍵因素是植物N∶P，且可以指示N、P養分對生態系統生產力的限制格局［24］。樸春河等［27］通過研究發現，植物對環境的適應表現為調整體內營養元素的濃度。在該研究長期放牧條件下植物通過調整養分策略的能力以抵御和適應放牧。劉鐘齡等［28］人提出植物對過度放牧的響應表現為采取優化生存策略以有效抵御放牧干擾，可能會引起生態系統養分循環失衡。隨著放牧時間的延長，植物可能長期以提高養分濃度的策略適應放牧，其養分策略調整的轉折點在未來值得深入研究。

4 結論

綜合以上分析，長期放牧不利于荒漠草原中短花針茅和銀灰旋花C的積累。隨著放牧強度的增加，短花針茅和銀灰旋花會提高P含量和降低C∶P、N∶P適應放牧的干擾。