長(zhǎng)白山高山苔原帶蛾類物種組成及其時(shí)間動(dòng)態(tài)

劉生冬，呂松瞳，史佳琦，孟慶繁,*，李 燕，趙紅蕊，高文韜，靳英華

1北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 132013 2長(zhǎng)白山地理過程與生態(tài)安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)春 130024

苔原帶是極地冷濕型自然景觀,主要集中分布在北極地區(qū),昆蟲物種多樣性較低[1- 4]。在我國(guó)長(zhǎng)白山高山苔原帶是現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)為數(shù)不多、發(fā)育完整的高山苔原,為我國(guó)增加了新的景觀類型,它以長(zhǎng)白山天池為中心,分布的面積較大,由于受大陸性氣候的影響,其植被組成具有明顯的極地特征[5- 7]。由于受自然環(huán)境條件的限制,高山苔原帶中昆蟲研究報(bào)道較少。苔原帶環(huán)境條件惡劣,不但使苔原帶昆蟲的組成和分布具有一定的特征,也為研究物種對(duì)極端環(huán)境的反應(yīng)以及適應(yīng)能力提供了理想的場(chǎng)所[8- 10]。大多數(shù)蛾類屬植食性昆蟲,對(duì)環(huán)境變化比較敏感,因此,蛾類種群數(shù)量的變化也可以在一定程度反應(yīng)植被和其它環(huán)境因子變化情況[11]。通過研究長(zhǎng)白山高山苔原帶蛾類的物種組成和多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài),不僅豐富了我國(guó)這一景觀昆蟲多樣性研究,揭示時(shí)間變化對(duì)不同蛾類的影響,也為評(píng)價(jià)高山苔原生境在保護(hù)昆蟲多樣性的作用,以及蛾類對(duì)高山苔原極端生境的適應(yīng)能利提供依據(jù)。

1 研究地概況

長(zhǎng)白山高山苔原帶分布在長(zhǎng)白山最上部,北坡海拔2000 m、西坡海拔2100 m以上的部分。高山苔原帶沒有高大的喬木,以矮小的灌木和草本為主,光照充足,紫外線較強(qiáng)。高山苔原帶氣候寒冷,冬季最冷的月份為1月,平均溫度只有-23.2℃；最熱的月份為7月,平均氣溫在8.6℃左右。高山苔原帶地勢(shì)開擴(kuò),濕度較大、風(fēng)大而頻繁,霧天和大風(fēng)天全年在260 d以上,全年降水豐富,約1700 mm,植物的生長(zhǎng)季較短,生長(zhǎng)季降水量年均可達(dá)到958 mm[5- 6,12]。高山苔原帶主要為貧瘠的苔原土,植物種類較少,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,主要植物種類有寬葉仙女木(Dryasoctopetala)、牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、苞葉杜鵑(R.redowskianum)、毛氈杜鵑(R.confertissimum)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、高山龍膽(Gentianaalgida)、高山紅景天(Rhodiolasachalinensis)、長(zhǎng)白米奴草(Minuartiamacrocarpa)、長(zhǎng)白褸斗菜(Aguilegiaamurensis)等[13]。

2 研究方法

根據(jù)長(zhǎng)白山高山苔原帶植物的分布特點(diǎn),在長(zhǎng)白山西坡海拔2300 m設(shè)置1個(gè)樣地。在樣地中,利用250 W白織汞燈誘集蛾類成蟲標(biāo)本,誘集時(shí)間為19：00—23：30,在2005至2007年和2019年,每年的6、7、8月中旬各調(diào)查1次,每次燈誘1 d。利用北華大學(xué)林學(xué)院昆蟲實(shí)驗(yàn)室現(xiàn)有的蛾類分類資料進(jìn)行標(biāo)本鑒定,部種類邀請(qǐng)東北林業(yè)大學(xué)韓輝林博士幫助鑒定,所有標(biāo)本現(xiàn)保存在北華大學(xué)林學(xué)院昆蟲實(shí)驗(yàn)室。

3 結(jié)果與分析

3.1 高山苔原帶蛾類物種組成

在長(zhǎng)白山高山苔原帶共采集蛾類1585頭,隸屬于13個(gè)科,126種,蛾類組成見表1。在高山苔原帶,夜蛾科和尺蛾科的物種數(shù)超過了總數(shù)的10%,分別為62.19%和15.75%。在13個(gè)科中,夜蛾科的個(gè)體數(shù)達(dá)到了總數(shù)的86.44%,為優(yōu)勢(shì)類群；尺蛾科、舟蛾科和燈蛾科為常見類群；枯葉蛾科、波紋蛾科、螟蛾科、虎蛾科、毒蛾科、蠶蛾科、長(zhǎng)角蛾科、天蛾科、卷蛾科為稀有類群。單齒翅蠶蛾(Oberthüeriacaeca)、小黃長(zhǎng)角蛾(Nemophorastaudingerella)、槲銀帶小卷蛾(Pammenenitidiana)、葡萄天蛾(Ampelophagarubiginosarubiginosa)只采集到1個(gè)個(gè)體。綠組夜蛾(Anaplectoidesprasina)和一色兜夜蛾(Cosmiaunicolor)為優(yōu)勢(shì)種,常見種20種,其它104種為稀有種。

表1 高山苔原帶蛾類物種組成

3.2 高山苔原帶蛾類種-多度分布

利用以2為底對(duì)數(shù)的倍程對(duì)采集到的1585頭標(biāo)本按Preston的方法處理,擬合曲線為Y=-19.547ln(x)+ 41.804,(R=0.984,P<0.001),蛾類種-多度分布如圖1。高山苔原帶蛾類個(gè)體數(shù)較少的種類占多數(shù),而數(shù)量較多的種類占少數(shù),其種-多度分布比較接近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)曲線,即生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說。按照這一假說,昆蟲群落中,蛾類對(duì)資源的占有多少按照如下方式分配,即第一位優(yōu)勢(shì)種占據(jù)有限資源的一部分,第二位優(yōu)勢(shì)種又占剩余資源的一部分,以此類推,按照此方式分配資源多出現(xiàn)在物種數(shù)較少,群落所處的生境條件比較嚴(yán)酷[14]。

圖1 高山苔原帶昆蟲種-多度分布 Fig.1 The distribution of species abundance of the moths in alpine tundra tundra zone

3.3 高山苔原帶不同月份蛾類群落組成

高山苔原帶6、7、8月蛾類的組成有較大差異,見表2。在各月份中,夜蛾科、尺蛾科和舟蛾科在3個(gè)月中都有分布,夜蛾科在各時(shí)間都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。6月份只有夜蛾科、尺蛾科、舟蛾科和虎蛾科,共23種100個(gè)個(gè)體。7月份共10個(gè)科,是科數(shù)最多的月份,蛾類的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)遠(yuǎn)高于其它2個(gè)月份,分別占物種總數(shù)的84.13%和個(gè)體總數(shù)的79.50%,尺蛾科、夜蛾科物種數(shù)超過了總數(shù)的10%,夜蛾科個(gè)體數(shù)占總數(shù)的87.62%。8月份共6個(gè)科,尺蛾科、夜蛾科物種數(shù)超過了總數(shù)的10%,夜蛾科個(gè)體數(shù)占總數(shù)的85.07%。不同月份的優(yōu)勢(shì)也有較大差異,6月份的優(yōu)勢(shì)種為厲切夜蛾(Euxoalidia)、寒切夜蛾(Euxoasibirica)、夜蛾(Mniotypebatheusis),7月份的優(yōu)勢(shì)種為綠組夜蛾和一色兜夜蛾,8月份的優(yōu)勢(shì)種為黃綠組夜蛾(Anaplectoidesvirens)。

表2 高山苔原帶3個(gè)月份蛾類組成

3.4 高山苔原帶不同月份蛾類多樣性

不同月份高山苔原帶蛾類物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度各月份變化較大(圖2),豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)都是7月份最高,6月份最低,均勻度指數(shù)的變化與多樣性變化相反,為6月份最高,7月份最低,不同月份間蛾類多樣性指數(shù)與均勻度呈負(fù)相關(guān)(R=-0.895,P>0.05),豐富度指數(shù)與均勻度呈顯著負(fù)相關(guān)(R= -0.9985,P<0.05)。

圖2 高山苔原帶3個(gè)月份物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度Fig.2 The richness index,diversity index,evenness of species in 3 months in alpine tundra zone

3.5 高山苔原帶不同月份蛾類種、個(gè)體數(shù)累積分布

6月份,高山苔原帶蛾類的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)較低,不足各自總數(shù)的20%,到7月份時(shí),物種數(shù)和個(gè)體數(shù)增長(zhǎng)較快,都超過了總數(shù)的80%,這兩個(gè)月份物種累積數(shù)量比重略高于個(gè)體數(shù)。3個(gè)月份所采集蛾類的物種和個(gè)體數(shù)量累積比重見圖3。3個(gè)月份蛾類種、個(gè)體數(shù)呈正相關(guān)(R=1.000,P< 0.001)。夜蛾科、尺蛾科、舟蛾科在3個(gè)月份都有分布,3個(gè)類群的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)累積數(shù)量比重,見圖3。

圖3 高山苔原帶3個(gè)月份蛾類、夜蛾科、尺蛾科、舟蛾科的物種、個(gè)體累積數(shù)量Fig.3 The cumulative number of species and individual of moths,Noctuidae,Geometridae,Notodontidae in 3 months in alpine tundra zone

夜蛾科在6月份時(shí)物種累積數(shù)所占比重超過個(gè)體數(shù),到7月份時(shí),種、個(gè)體累積數(shù)量所占比重超過了各自總數(shù)的90%,物種數(shù)高于個(gè)體數(shù),在3個(gè)月份中,種、個(gè)體累積數(shù)比重呈正相關(guān)(R=0.996,P>0.05)。尺蛾科在6月份和7月份時(shí),種、個(gè)體累積數(shù)比重比較接近,個(gè)體累積數(shù)比重略超過物種數(shù),3個(gè)月份中,尺蛾科種、個(gè)體累積數(shù)量呈正相關(guān)(R=1.000,P< 0.01)。舟蛾科在3個(gè)月份中種、個(gè)體累積數(shù)量與夜蛾科相似,6月、7月物種累積數(shù)比重超過了個(gè)體數(shù),7月時(shí),物種數(shù)累積已經(jīng)達(dá)到100%,種、個(gè)體累積數(shù)呈正相關(guān)(R=0.975,P>0.05)。

3.6 高山苔原帶蛾類與月份對(duì)應(yīng)分析

對(duì)應(yīng)分析能夠從圖中明顯看到物種與環(huán)境(時(shí)間)的相互關(guān)系,對(duì)高山苔原帶優(yōu)勢(shì)種和常見種共22種蛾類與3個(gè)月份進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析,結(jié)果見圖4。在這22種蛾類中,夜蛾科18種,尺蛾科2種,燈蛾科1種,舟蛾科1種。其中,黃綠組夜蛾、椴裳夜蛾(Catocalalara)、侖狹翅夜蛾(Hermonassaarenosa)對(duì)8月份的適應(yīng)性更強(qiáng)；夜蛾(Mniotypebatheusis)、康維尺蛾(Venusiacambrica)、厲切夜蛾對(duì)6月份的適應(yīng)性較強(qiáng)。而其它大多數(shù)種類都集中在7月附近,對(duì)7月份有更強(qiáng)的適應(yīng)性,尤其鵬灰夜蛾(Poliagoliath)和三角魯夜蛾(Xestiatriangulum)只在7月被采集到,優(yōu)勢(shì)種綠組夜蛾和一色兜夜蛾都對(duì)7月有較強(qiáng)的選擇傾向。

圖4 高山苔原帶主要蛾類與3個(gè)月份的對(duì)應(yīng)分析Fig.4 The corresponding analysis between main moths and 3 months in alpine tundra zone1：綠組夜蛾Anaplectoides prasina；2：一色兜夜蛾Cosmia unicolor；3：黃綠組夜蛾Anaplectoides virens；4：異燦夜蛾Aucha variegata,5：椴裳夜蛾Catocala lara；6：寒切夜蛾Euxoa sibirica；7：鵬灰夜蛾P(guān)olia goliath；8：四點(diǎn)苔蛾Lithosia quadra；9：夜蛾Mniotype batheusis；10：旋秀夜蛾Apamea crenata；11：美金翅夜蛾Caloplusia hochenwarthi；12：厲切夜蛾Euxoa lidia；13：淡折線金翅夜蛾Autographa buraetica；14：白夜蛾Chasminodes albonitens；15：狄歹夜蛾Diarsia dewitzi；16：島切夜蛾Euxoa islandica；17：紫棕扇夜蛾Sineugraphe exusta；18：康維尺蛾Venusia cambrica；19：侖狹翅夜蛾Hermonassa arenosa；20：東方雙齒光尺蛾Triphosa dubitata amblychiles；21：細(xì)羽齒舟蛾P(guān)tilodon capucina；22：三角魯夜蛾Xestia triangulum

3.7 高山苔原帶蛾類時(shí)間分布

為了描述各蛾類的時(shí)間分布,把各物種的分布時(shí)間進(jìn)行數(shù)量化,用順序日期進(jìn)行處理,1年按360 d計(jì)算,每月30天,將6月、7月、8月分別賦值為165、195、225[15- 16]。對(duì)高山苔原帶126種蛾類的順序日期進(jìn)行統(tǒng)計(jì),計(jì)算出均值和標(biāo)準(zhǔn)差,這在一定程度上能夠反映物種的活躍期的早晚,各物種順序日期和個(gè)體數(shù)均值見表3。

表3 高山苔原帶蛾類各物種時(shí)間分布(均值±SD)

續(xù)表類群(種)Taxonomy平均順序日期Ordinal dates (Mean±SD)蛾類分布順序日期Month and beginning ordinal date6月June165種7月July195種8月Aug.225種個(gè)體數(shù)Individual number(Mean±SD)甘藍(lán)夜蛾Mamestra brassicae195+3烏夜蛾Melanchra persicariae195+4綠孔雀夜蛾Nacna malachites195+4拱模夜蛾Noctua chardinyi195+1紅棕狼夜蛾Ochropleura ellapsa195+7黑齒狼夜蛾Ochropleura praecurrens210±21++5±5基角狼夜蛾Ochropleura triangularis195±30+++4±4鵬灰夜蛾P(guān)olia goliath195+40灰夜蛾P(guān)olia nebulosa195+1印銅夜蛾P(guān)olychrysia moneta225+1冬麥異夜蛾P(guān)rotexarnis confinis225+1焰夜蛾P(guān)yrrhia umbra195+5棘翅夜蛾Scoliopteryx libatrix210±21++4±1扇夜蛾Sineugraphe disgnosta195+4紫棕扇夜蛾Sineugraphe exusta180±21++13±13美陌夜蛾Trachea bella195+1黑環(huán)陌夜蛾Trachea melanospila195+1鑲夜蛾Trichosea champa195+1鑲夜蛾屬Trichosea ludifica195+2八字地老虎Xestia c-nigrum225+1兀魯夜蛾Xestia ditrapezium195+2彩色魯夜蛾Xestia efflorescens225+12褐紋魯夜蛾Xestia fuscostigma195+3三角魯夜蛾Xestia triangulum195+16夜蛾Xestia undosa195±30+++5±3赭黃髯須夜蛾Hypena obesalis225+3豆髯須夜蛾Hypena tristalis165+1柳裳夜蛾Catocala electa210±21++7±7椴裳夜蛾Catocala lara210±21++22±14裳夜蛾Catocala nupta195+1柞光裳夜蛾Ephesia streckeri195+13櫟刺裳夜蛾Mormonia dula195+1庸肖毛翅夜蛾Thyas juno195+1尺蛾科Geometridae白斑鹿尺蛾Alcis albifera225+6彎弓鹿尺蛾Alcis repandata195+1針葉霜尺蛾Alcis secundaria195+1新波帷尺蛾Amnesicoma neoundulosa195+2尺蛾Anagoga pulveravia japonica195+1黑云尺蛾Apocleora rimosa225+1黃星尺蛾朝鮮亞種Arichanna melanaria pracolivina195+2絲棉木金星尺蛾Calospilos suspecta195+2舒滌尺蛾Dysstroma citrata195+1前滌尺蛾Dysstroma korbi225+4

續(xù)表類群(種)Taxonomy平均順序日期Ordinal dates (Mean±SD)蛾類分布順序日期Month and beginning ordinal date6月June165種7月July195種8月Aug.225種個(gè)體數(shù)Individual number(Mean±SD)黃灰石尺蛾Entephria ravaria225+1淡紋樺色尺蛾Eupithecia clavifera195+1齒緣四點(diǎn)尺蛾Gonodontis bidentata180±21++3±3凌幅尺蛾P(guān)hotoscotosia atrostrigata195+1尺蛾Rhoptria semiorbiculata195+2四月尺蛾Selenia teralunaria195+1東方雙齒光尺蛾Triphosa dubitata ambly-chiles210±21++10±11盛光尺蛾Triphosa largeteauaria195+1康維尺蛾Venusia cambrica180±21++12±3黑白汝尺蛾Rheumaptera lugens165+2舟蛾科Notodontidae白齒舟蛾Leucodonta bicotoria195+4黃斑舟蛾Notodonta dembowskii180±21++4±4齒舟蛾屬Odontosia patricia marumoi195+3楊劍舟蛾P(guān)heosia rimosa195+10槐羽舟蛾P(guān)terostoma sinicum195+3細(xì)羽齒舟蛾P(guān)tilodon capucina195±30+++6±4粗羽齒舟蛾P(guān)tilodon robusta180±21++4±4黑條沙舟蛾Shaka atrovittatus195+1富金舟蛾Spatalia plusiotis210±21++1燈蛾科Arctiidae豹燈蛾Arctia caja195+1白脈燈蛾Grammia quenseli195+1四點(diǎn)苔蛾Lithosia quadra210±21++19±19斑燈蛾P(guān)ericallia matronula195+1連星污燈蛾Spilarctia seriatopunctata195+1枯葉蛾科Lasiocampidae楊枯葉蛾Gastropacha populifolia195+2李枯葉蛾Gastropacha quercifolia195+5蘋毛蟲Odonestis pruni195+1牧草毛蟲Philudoria potatoria195+3螟蛾科Pyralidae白蠟絹野螟Diaphania nigropunctalis225+1棉卷葉野螟Sylepta derogata225+6波紋蛾科Thyatiridae浩波紋蛾Habrosyne derasa195+9波紋蛾Thyatira batis195+2毒蛾科 Lymantridae柳毒蛾Stilpnotia salicis195+2蠶蛾科Bombycidae單齒翅蠶蛾Oberthüeria caeca195+1長(zhǎng)角蛾Adelidae小黃長(zhǎng)角蛾Nemophora staudingerella195+1虎蛾科Agaristidae艷修虎蛾Seudyra venusta165+4

續(xù)表類群(種)Taxonomy平均順序日期Ordinal dates (Mean±SD)蛾類分布順序日期Month and beginning ordinal date6月June165種7月July195種8月Aug.225種個(gè)體數(shù)Individual number(Mean±SD)卷蛾科Tortricidae槲銀帶小卷蛾P(guān)ammene nitidiana225+1天蛾科Sphingidae葡萄天蛾Ampelophaga rubiginosa rubigi-nosa195+1

從表3中可以看出,不同蛾類的平均順序日期具有一定的差異,在3個(gè)月份都被采集的種類共10種,其中,夜蛾科9種,分別為綠組夜蛾、旋秀夜蛾(Apameacrenata)、滿丫紋夜蛾(Autographamandarina)、白夜蛾(Chasminodesalbonitens)、島切夜蛾(Euxoaislandica)、寒切夜蛾、夜蛾(Mniotypebatheusis)、基角狼夜蛾(Ochropleuratriangularis)、夜蛾(Xestiaundosa),舟蛾科1種為細(xì)羽齒舟蛾(Ptilodoncapucina),顯示出這些種類對(duì)苔原帶的環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

在平均順序日期195時(shí),蛾類的物種數(shù)最多,共為81種。平均順序日期165時(shí)物種數(shù)最少,只有5種,分別為分歹夜蛾(Diarsiadeparca)、虛切夜蛾(Euxoaadumbrata)、黑白汝尺蛾(Rheumapteralugens)、艷修虎蛾(Seudyravenusta)、豆髯須夜蛾(Hypenatristalis),這些種類也只在6月被采集到,而在環(huán)境條件較好的7月卻沒有采集到,顯示出這些種類對(duì)6月的環(huán)境條件有較強(qiáng)的適應(yīng)性,這可能與這些種類以成蟲越冬、或羽化期較早有關(guān)。白斑鹿尺蛾(Alcisalbifera)、黑云尺蛾(Apocleorarimosa)、前滌尺蛾(Dysstromakorbi)、黃灰石尺蛾(Entephriaravaria)、槲銀帶小卷蛾、白蠟絹野螟(Diaphanianigropunctalis)、棉卷葉野螟(Syleptaderogata)、亞奐夜蛾(Amphipoeaasiatica)、毀秀夜蛾東方亞種(Apameaaquilaoriens)、赭黃髯須夜蛾(Hypenaobesalis)、印銅夜蛾(Polychrysiamoneta)、冬麥異夜蛾(Protexarnisconfinis)、八字地老虎(Xestiac-nigrum)、彩色魯夜蛾(Xestiaefflorescens)只在順序日期225時(shí)(8月)被采集到,表明這些種類在苔原帶的活躍期較晚,可能與是這些種類的蛹需要一定時(shí)間的光照,使之達(dá)到一定的積溫才能羽化有關(guān)。

在22個(gè)優(yōu)勢(shì)種和常見種中,綠組夜蛾(113±180)、一色兜夜蛾(75±86)、四點(diǎn)苔蛾(Lithosiaquadra)(19±19)、美金翅夜蛾(Caloplusiahochenwarthi)(16±21)、狄歹夜蛾(Diarsiadewitzi)(13±17)、淡折線金翅夜蛾(Autographaburaetica)(13±16)、紫棕扇夜蛾(Sineugrapheexusta)(13±13)、旋秀夜蛾(11±12)、東方雙齒光尺蛾(Triphosadubitataamblychiles)(10±11)、白夜蛾(9±10)、異燦夜蛾(Auchavariegata)(5±6)這11種的標(biāo)準(zhǔn)差較大,顯示其個(gè)體數(shù)量在不同時(shí)間動(dòng)態(tài)較大,對(duì)時(shí)間的變化較為敏感,尤其是綠組夜蛾(113±180)、一色兜夜蛾(75±86)。

4 討論與結(jié)論

長(zhǎng)白山高山苔原帶蛾類的種類和數(shù)量都較少,只采集到13個(gè)科,130種,1585頭,夜蛾科為優(yōu)勢(shì)類群,個(gè)體數(shù)占到總數(shù)的86.44%,綠組夜蛾和一色兜夜蛾為優(yōu)勢(shì)種。長(zhǎng)白山高山苔原帶蛾類的多樣性較低,遠(yuǎn)低于長(zhǎng)白山北坡的24科,445種和小興安嶺涼水保護(hù)區(qū)的28科598種[17- 19]。

有研究顯示小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)、天津濕地七里海、冀西北壩上地區(qū)、長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)北坡的蛾類種-多度分布比較接近正態(tài)分布,蛾類的群落比較穩(wěn)定,這與這些區(qū)域環(huán)境條件較為優(yōu)越,適合多類蛾類生存有關(guān)[17,19- 21]。而本研究蛾類的種-多度分布,與長(zhǎng)白山北坡針葉林帶,天津團(tuán)泊洼和北大港等地的蛾類種-多度分布相近,比較接近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型的生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說,表明生態(tài)環(huán)境比較惡劣,優(yōu)勢(shì)性種類能夠得到相對(duì)較好的發(fā)展[22- 24]。

蛾類的均勻度、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)間密切相關(guān),多數(shù)情況物種多樣性指數(shù)與均勻度是一致的[25- 26]。但高山苔原帶不同月份間蛾類多樣性指數(shù)與均勻度變化不一致,主要原因是由于蛾類的種-多度分布接近生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說,表明昆蟲所處的生態(tài)環(huán)境嚴(yán)酷[24- 27],一些種類難以生存和繁殖,使得蛾類的數(shù)量較少,多樣性低。

植被是蛾類的重要食物資源,是影響蛾類生存、繁殖和種群數(shù)量變化的重要生態(tài)因素,同時(shí),蛾類種群數(shù)量變化也可以在一定程度反應(yīng)植被和其它環(huán)境因子變化情況,植物的多樣性與蛾類的多樣性呈正相關(guān),當(dāng)植物多樣性高時(shí),往往蛾類的種類和多樣性也較高[28]。高山苔原帶植被資源比較匱乏,尤其9月份時(shí)多數(shù)植物已經(jīng)枯黃,這影響著蛾類的食物來源,制約著昆蟲種群數(shù)量擴(kuò)張。高山苔原帶海拔高,年平均溫度較低,只適合部分種類生存,在長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)其它生境中,蛾類的活躍期分布在6月至9月[17,22]。而在高山苔原帶9月中旬燈誘時(shí)沒有采集到蛾類標(biāo)本,蛾類成蟲的活躍期主要集中在6月至8月。不同月份蛾類的多樣性各指數(shù)都很低,差異較大。多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)高峰在7月份,而均勻度在多樣性較高的7月是卻最低,這主要是7月份環(huán)境條件相對(duì)最好,使綠組夜蛾和一色兜夜蛾的數(shù)量激增,各月份差異較大,導(dǎo)致均勻度降低。

將蛾類各物種成蟲出現(xiàn)時(shí)間進(jìn)行數(shù)量化,有助于分析各物種分布時(shí)間的差異性,使其活躍期具有一定的可比性。通過順序日期可以看出,雖然7月是蛾類種群數(shù)量的高峰期,但不同物種對(duì)時(shí)間的反應(yīng)具有一定的差異,各物種數(shù)量波動(dòng)較大,即使優(yōu)勢(shì)種在各時(shí)間多度也相差較多。顯示出蛾類對(duì)環(huán)境變化具有較強(qiáng)的敏感性,這與尤平等人的研究結(jié)果相似,把蛾類作為指示性生物來反映環(huán)境的變化是可行的[11,29]。

高山苔原帶惡劣的環(huán)境條件對(duì)各類群蛾類影響的具有一定的差異,在本研究中,只有夜蛾科為蛾類中的優(yōu)勢(shì)類群,并且所占比重很高,顯示出于夜蛾比其它類群對(duì)苔原帶的惡劣環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)能力,或高山苔原帶低矮植被能給夜蛾科提供相對(duì)較適宜的食物資源。高山苔原帶降雨較多,這也影響著昆蟲的繁殖,尤其蛾類對(duì)降雨較為敏感,頻繁的降雨能夠降低尺蛾的多樣性[30]。在一些研究中,尺蛾科常為蛾類中的優(yōu)勢(shì)類群,但在高山苔原帶尺蛾科的數(shù)量卻較少,只有20種80個(gè)個(gè)體,顯示出尺蛾科對(duì)苔原帶的環(huán)境條件適應(yīng)能力較差,或與苔原帶降雨頻繁有關(guān)。低溫能使高山苔原帶昆蟲生長(zhǎng)期變短,同時(shí),也限制昆蟲的生長(zhǎng),這是導(dǎo)致蛾類多樣性低的一個(gè)重要原因[31]。當(dāng)溫度升高時(shí),蛾類成蟲往往有主動(dòng)向高海拔擴(kuò)散的行為,但惡劣的環(huán)境條件使部分卵不能正常越冬,導(dǎo)致大多數(shù)種類不能存活[32- 33],蛾類對(duì)高山苔原生境的適應(yīng)能力和擴(kuò)散行為有待進(jìn)一步研究。

總之,高山苔原帶環(huán)境條件非常惡劣,植被資源匱乏、溫度寒冷和頻繁的降雨制約著蛾類的生長(zhǎng)和繁殖,蛾類的多樣性較低,成蟲活躍期較短；不同類群的蛾類在高山苔原環(huán)境中顯示出差異化的適應(yīng)性,夜蛾科的種類和數(shù)量都比較豐富,其對(duì)高山苔原帶的適應(yīng)能力超過其它類群,尺蛾科的適應(yīng)性相對(duì)較低,蛾類對(duì)時(shí)間的變化反應(yīng)比較敏感。

致謝：東北林業(yè)大學(xué)韓輝林教授幫助鑒定部分蛾類標(biāo)本,特此致謝。