5種沙地灌木對地下水埋深變化的響應

劉深思,徐貴青,*,李 彥,吳 雪,劉 杰,米曉軍

1 中國科學院新疆生態與地理研究所,荒漠與綠洲生態國家重點實驗室,烏魯木齊 830011 2 中國科學院阜康荒漠生態國家野外科學觀測研究站,阜康 831505 3 中國科學院大學,北京 100049 4 新疆大學資源與環境科學學院,烏魯木齊 830046

在干旱、半干旱生態環境脆弱區,水是限制植物種類、數量和生長發育的關鍵因素之一[1- 2]。由于年降水量少、蒸發劇烈,地下水成為植物生存所依賴的重要甚至是唯一的水分來源[3]。地下水的時空分布直接或間接影響生態系統過程、植物群落組成及植物用水策略[4- 5]。流域尺度的地形地貌變化會影響地表到地下水的距離(地下水埋深),而地下水埋深變化會約束植物土壤水分獲取相關的生物量分配[4,6- 7]、功能性狀表達及調控機制[8- 10]。目前,基于個體水平研究植物生理性狀與地下水位變化之間的關系較為普遍,如Gries等[11]在塔克拉瑪干沙漠南緣發現胡楊葉水勢、氣孔導度與地下水位變化關系密切；張曉蕾等[12]研究表明地下水位的變化影響駱駝刺幼苗的蒸騰速率、光合作用等生理特性。然而,相關研究多集中于探討特定植物的生理性狀對地下水位變化的響應和適應,包括葉水勢、氣孔導度、凈光合速率、葉綠素熒光參數、根系分布及生物量分配等指標的變化[13- 17]。少有研究擴展到流域尺度,基于地形地貌分異引起的地下水埋深變化,認識不同灌叢植物對地下水埋深變化的響應差異。

內陸干旱區的地下水依賴型生態系統(Groundwater Dependent Ecosystems,GDEs)包含深根系和淺根系植被群落,植物部分或全部依賴地下水[18]。地下水位和淺層地下水的空間分布直接影響著自然植被的生長和群落的空間分布結構[5]。改變地下水資源量將會導致地下水位的波動,進而控制著水分對植物的有效性[17]。植物可以利用的水分不僅取決于生境的氣候、土壤條件,同時與植物根深、側根分布及根系系統的重疊程度密切相關[19- 20],這些條件決定了植物吸收水分的范圍[21]和對水分條件變化的響應及水分利用策略[22]。然而,植被短期或長期對地下水埋深變化的響應仍然存在不確定性,關于不同功能型植物汲取水分深度和生理調整的知識仍然不足[23]。

海流兔河流域屬于我國典型的西北內陸干旱、半干旱地區,土地沙漠化嚴重[24]。沙柳(Salixpsammophila)、烏柳(Salixcheilophila)、檸條(Caraganakorshinskii)、油蒿(Artemisiaordosica)、楊柴(Hedysarumlaeve)等植物是海流兔河流域草原生態系統中的優勢固沙灌木[25- 26],在維持生態系統穩定性和促進土地荒漠化防治中起關鍵作用。近年來,由于城鎮化水平的提高與能源工業產業的發展,對地下水開采的需求增大,導致區域內地下水位下降,造成自然植被退化和局部荒漠化[26- 28],嚴重威脅GDEs的生態服務功能和系統穩定性[29- 30]。該研究利用海流兔河流域產流區地形地貌變化和地勢抬升形成的不同地下水埋深條件,初步認識灌木生物量分配、根系分布和生理性狀對地下水埋深變化的響應特征,探討不同灌木對地下水埋深條件變化的生理調整策略,理論上有助于揭示流域乃至半干旱區內陸盆地中植物應對地下水埋深增加的抗旱生存維持機制,實踐上為沙生植被恢復的地下水資源管理提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區域概況

海流兔河流域位于鄂爾多斯盆地毛烏素沙漠與陜北黃土高原的過渡地帶,地處38°01′—38°42′N,108°56′—109°36′E之間,北起烏審旗的巴彥柴達木鄉,南達韓家峁,西起烏審旗的查汗敖包,東至榆林大海則三隊。南北長91.3km,東西寬109.8km,流域面積達2603km2。流域內河網稀疏,海流兔河為區內主要河流,發源于烏審旗南部的新廟巴嘎,自西北向東南匯入無定河,全長120.9km,此區內河長45.2km[31]。氣候屬溫帶大陸性季風氣候,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,年平均氣溫為6.6—8.6℃,年平均降水量為334.0—364.7mm,年平均蒸發量約為2000mm,屬典型干旱、半干旱草原環境。

流域內地勢特征表現為北高南低、東西高、中間低,海拔高程在982.0—1479.5m之間[31]。在流域產流區以風沙地貌為主,分布著灘地、沙地、沙丘、沙梁等地貌類型。灘地主要由河、湖相沉積形成,地形平坦,受較淺的地下水埋深和鹽堿化影響；沙地分布面積廣,地形起伏??；沙丘地形起伏較大,高度隨固定程度發生變化,灘地邊緣的固定沙丘高度為1—4m,半固定沙丘為7m；沙梁分布在流域分水嶺地帶,相對高差達15—30m[32]。主要優勢灌木有沙柳、楊柴、油蒿、烏柳、檸條、白沙蒿(Caryopterismongholica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等。海流兔河流域地下水埋深的空間變化與灌木種類的多樣性,為認識不同灌木對地下水埋深變化的響應特征提供了理想的實驗場地。

1.2 樣地設置和地下水位調查

在流域上游沿地形抬升設置1條樣帶,間隔一定距離選取4個樣地,分別記為S1- 1、S1- 2、S1- 3和S1- 4。每個樣地隨機選取2—3個10m×10m的灌木樣方,沿海拔梯度跨越灘地、沙地、沙丘、沙梁等地貌類型。S1- 1油蒿、楊柴、旱柳和沙柳分布；S1- 2油蒿、檸條、沙柳和烏柳分布；S1- 3油蒿、沙柳分布,S1- 4僅出現油蒿。本研究選取沙柳、烏柳、檸條、油蒿、楊柴5種灌木作為研究對象。利用GPS定位系統,確定樣地中心經緯度位置與海拔高度。當地下水埋深小于3m時,采用人工土鉆法測定自然存在的地下水埋深；當地下水埋深超過3m時,采用克里格空間插值的方法確定地下水埋深[31]。

1.3 根系分布與生物量測定

選取高度和冠幅適中的沙柳、烏柳、檸條、油蒿和楊柴,在植物生長末期進行全根系挖掘。記錄植物主根深度、各級側根數量、長度、深度分布范圍及根直徑。將每一吸收根視為圓柱體,通過測得的直徑和長度計算其表面積。以10cm為一個深度區間,計算每個土壤深度區間內吸收根表面積,繪制植物吸收根表面積垂直分布條形圖[33]。同時,對地上、地下生物量進行取樣,將樣品帶回實驗室,置于烘箱中以65℃烘烤24h,稱其干重,全部生物量以烘干計重,計算根冠比。

1.4 植物生理生態指標測定

1.4.1小枝水勢測定

利用Model 3500植物水分壓力室(PMS Instrument Company,Albany,NY,USA)分別于黎明前40min和正午測定黎明前小枝水勢(predawn shoot water potential,ψpd)和正午小枝水勢(midday shoot water potential,ψm)。每株植物上隨機選取1個長勢良好的枝條,重復5次,取數據平均值記為小枝水勢值。

1.4.2光響應曲線測定

利用LI- 6400便攜式光合作用系統(Li-Cor,Lincoln,NE,USA)在晴天測量植株的光響應曲線。分別使用2×3cm2自帶紅藍光源葉室和CO2注射器提供不同的光強和CO2濃度。葉室控溫為30℃,參照CO2濃度設為400μmol/mol,流量設為400μmol/s。選擇生長狀況良好的成熟葉片進行測量,測定光響應曲線時,將葉平鋪于葉室內,盡量避免葉片重疊,使葉表面接受同等的光照,所有葉片的表面積可視為光合有效面積。測定結束后,采集葉室內測定的葉,計算葉面積,再根據算出的實際葉面積折算光合速率。油蒿葉片狹窄而短小,操作不便,因而沒有測量光響應曲線。

采用MnMolecular指數函數關系式對光響應曲線進行擬合,公式如下[33]：

y=A[1-e-k(x-xc)]

(1)

式中,y是凈光合速率(Pn),x是葉室內光量子通量密度(PPFDi),A為光飽和點的Pn(Ps),xc為光補償點的PPFDi(Ic),k×A為光合作用表觀量子效率(Φ)。通過擬合獲得Ps、Ic和Φ等參數以衡量植物的光合能力。

1.4.3氣孔導度測定

利用SC- 1穩態氣孔計(Model SC- 1,Decagon,USA)測定植株的氣孔導度(gs)。選取植株長勢良好的成熟葉片,將通道夾子夾在葉片上,采取手動模式測量其氣孔導度并記錄數據,實驗重復3—9次。

1.4.4葉綠素熒光測定

利用Pocket PEA植物效率分析儀(Pocket PEA,PE 32 1JL,Hansatech Instruments Ltd,King′s Lynn Norfolk,UK)測定灌木葉片的初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)和光化學最大量子產量(Fv/Fm)。每次測量選取數量相當的成熟葉片,將其攤開均勻置于葉夾內,選擇冠層中有充足光照的成熟葉片進行測量,重復6—15次。

1.5 數據處理

利用SPSS 21.0軟件(SPSS for Windows,Version 21.0,Chicago,IL,USA)對數據進行統計分析,對5種灌木小枝水勢、光合參數、氣孔導度及葉綠素熒光數據進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、獨立樣本T檢驗和Duncan多重比較；對沙柳各項生理指標與地下水埋深進行相關性分析,P<0.05時表示差異顯著。利用Sigmaplot 12.5 (Sigmaplot for windows,Version 12.5,Systat Software,USA)軟件中的非線性回歸模塊對光合數據進行擬合及繪圖。

2 結果

2.1 生物量分配與根系分布

從表1中可以看出,不同樣地灌木生物量的大小存在差異。S1- 1—S1- 4的灌木層地上生物量、地下生物量和總生物量呈降低的趨勢,表明灌木層生物量可能受到由地勢抬升而引起的地下水埋深增加的限制。S1- 2地上生物量小于地下生物量,其它3個樣地地上生物量均大于地下生物量,這表明S1- 2的灌木把更多的光合產物投入到地下部分,這可以增強植物對地下水資源的獲取能力[34]。4個樣地的標準誤均偏大,表明不同樣方生物量的變化非常大,這可能是由于地下水埋深變化、人類活動如放牧、資源開采所導致[28,32]。

表1 樣地位置與生物量

圖1 5種灌木的吸收根表面積垂直分布與根冠比Fig.1 Vertical distribution of surface area of the feeders roots and root-shoot ratio

根系調查結果表明(圖1),沙柳主根伸展的深度達500cm,吸收根主要分布在地表以下10—120cm之間,其吸收根表面積占總吸收根表面積的50%以上；在300—500cm深的土層中仍有13.21%的側根分布。烏柳和檸條所有根系主要分布在地表下60cm深的土層中,其中50%以上的吸收根表面積分布在0—20cm深的土層中。油蒿與楊柴50%以上的吸收根表面積分布在10—20cm的土壤深度。根據5種灌木的根系分布情況可知(圖1),烏柳、檸條、油蒿和楊柴均為淺根系植物,根系垂直深度不超過60cm,側根集中分布于淺層土壤；沙柳為深根系植物,其主根發達,側根發育,分布面積廣。

由5種灌木的根冠比可知(圖1),沙柳的根冠比最大,烏柳、檸條、油蒿及楊柴根冠比均較小。這表明,在典型的干旱、半干旱草原環境中,沙柳更多的生物量投入地下以生長和發育龐大的根系,從而在更大的土壤體積中獲取水分,相應的深根也有助于適應更廣的地下水埋深范圍。烏柳、檸條、油蒿及楊柴對地下生物量的投資較小,其淺根系主要利用由降水轉化而來的淺層土壤水。

2.2 灘地環境中灌木的生理性狀特征

小枝水勢、凈光合速率、氣孔導度和最大光化學量子產量等生理指標可以反映植物在各種環境脅迫下的生理健康狀態[35- 38]。沙柳、烏柳、油蒿和楊柴在灘地共生環境中的生理性狀特征如圖2所示。沙柳和烏柳黎明前小枝水勢(ψpd)沒有明顯差異,油蒿和楊柴ψpd也沒有明顯差異,而前者的水分條件明顯好于后者(P<0.05)。油蒿正午小枝水勢(ψm)最高,為-0.94MPa,其次是楊柴,沙柳和烏柳ψm較低且不存在顯著差異。與之相應地,油蒿氣孔導度(gs)大于另三種植物,其中烏柳和楊柴的gs明顯小于油蒿(P<0.05)。從4種灌木的最大光化學量子產量(Fv/Fm)發現,楊柴Fv/Fm顯著高于其它三種灌木(P<0.05),為0.83；沙柳、烏柳和油蒿Fv/Fm差異不顯著。在灘地共生環境中沙柳與烏柳的光合能力差異不顯著,3種植物表觀量子效率(Φ)和光飽和點凈光合速率(Ps)均不存在明顯差異,僅楊柴光補償點光量子通量密度(Ic)顯著大于沙柳與烏柳(P<0.05)。

圖2 灘地共生環境中沙柳、烏柳、油蒿和楊柴小枝水勢、氣孔導度、最大光化學量子產量及光響應參數Fig.2 Shoot water potential,stomatal conductance,maximum quantum yield and light response parameters of Salix psammophila ,Salix cheilophila ,Artemisia ordosica and Hedysarum laeve in the flat land

2.3 丘間、丘頂分布下灌木的生理性狀特征

對丘間、丘頂同種植物的生理性狀進行對比研究,可以促進我們對植物策應地下水埋深變化的機理認識。圖3顯示了丘間、丘頂分布下沙柳、烏柳、檸條和油蒿的ψpd、ψm、gs和Fv/Fm。沙柳丘間ψpd明顯低于丘頂(P<0.05),預示著生長在丘頂的沙柳水分條件好于丘間；烏柳丘間ψpd明顯高于丘頂(P<0.05)；檸條與油蒿丘間、丘頂ψpd差異不顯著。正午時丘頂沙柳、檸條和油蒿小枝水勢均顯著高于丘間(P<0.05)；而烏柳丘間、丘頂ψm沒有明顯差異。沙柳、檸條和油蒿的gs對地形分異表現出一致性,三者均沒有明顯變化。相比之下,烏柳丘間、丘頂的gs則顯示出顯著差異(P<0.05),其丘間的gs明顯大于丘頂。在兩種地貌類型中,4種植物的Fv/Fm值差異性均不顯著。丘間沙柳的Ps和Ic顯著高于丘頂,Φ沒有明顯差異；烏柳和檸條的光合能力沒有受到微地形分異的限制,Ps、Ic和Φ均沒有顯著差異(圖4)。

圖3 典型丘間、丘頂分布下沙柳、烏柳、檸條和油蒿小枝水勢、氣孔導度及最大光化學量子產量Fig.3 Shoot water potential,stomatal conductance and maximum quantum yield of Salix psammophila ,Salix cheilophila ,Caragana korshinskii and Artemisia ordosica at the lowland and sandy dune

圖4 典型丘間、丘頂分布下沙柳、烏柳和檸條表觀量子效率、光補償點光量子通量密度及光飽和點凈光合速率Fig.4 Apparent quantum efficiency of photosynthesis,photosynthetic photon flux density at light compensation point and net photosynthetic rate at light saturation point of Salix psammophila ,Salix cheilophila and Caragana korshinskii at the lowland and sandy dune

2.4 地形抬升下沙柳對地下水埋深變化的生理響應

在地勢抬升條件下,沙柳的水分狀態受到地下水埋深變化的影響,其結果如圖5所示。當地下水埋深為1.1m時,沙柳ψpd和ψm較低；而當地下水埋深位于2.6m時,沙柳ψpd和ψm均顯著升高(P<0.05)。沙柳gs與Ps對地下水埋深變化的響應一致,線性回歸分析的結果表明,隨著地下水埋深的增加,gs與Ps逐漸減小(P<0.05)。當地下水埋深為0.6m時,沙柳Fv/Fm最小,為0.78；當地下水埋深為1.1m、2.6m、2.8m時,Fv/Fm不存在明顯差異。沙柳Φ與地下水埋深的關系則呈現出顯著的正相關,即Φ隨著地下水埋深的增加逐漸升高(P<0.05),而地下水埋深的變化并沒有引起沙柳Ic的顯著差異。

圖5 不同地下水埋深沙柳小枝水勢、氣孔導度、最大光化學量子產量及光合指標Fig.5 Shoot water potential,stomatal conductance,maximum quantum yield and photosynthetic parameters of Salix psammophila under different groundwater level

3 討論

地下水埋深是控制干旱區植被生長和分布的關鍵因素之一[26]。在降水稀少、蒸發劇烈的干旱區,當地下水埋深較淺,小于或等于植物根系深度時,植物可能由于土壤鹽漬化和土壤透氣性差[10,14,32],導致植被分布稀疏。當根系深入毛細水帶時,植物可以利用沿毛管上升而存在于土壤毛管孔隙中的地下水[39],以維持正常生長。當地下水埋深過深,植物根系不能觸及毛管上升區時,植物會因水分匱缺而影響生存[26,32]。根據植物根系分布調查的結果(圖1),這5種沙地灌木的根系分別屬于兩種功能型：深根型和淺根型。沙柳屬于深根系植物,它不僅利用表層土壤水,而且能獲取深層地下水,這與前人的研究結果相似[40- 41]。Zunzunegui等[42]研究表明,在干旱季節,這類植物的吸收根能夠吸收深層水源以滿足水分需求。相比之下,烏柳、檸條、油蒿與楊柴均為淺根系植物,其生存依賴于由降水轉換而來的淺層土壤水和較淺的地下水。呂京京在海流兔河流域的研究結果表明[24],這類灌木盡管不完全依賴地下水,但對地下水很敏感。

植物功能性狀能夠響應生存環境的變化,在一定程度上起到塑造植物生態策略的作用。由于植物功能性狀的差異性,使物種間形成不同獲取、利用和保存資源的策略,導致同一生活型植物具有不同的競爭優勢和適應機制[43]。在地勢平緩的灘地共生條件下,油蒿和楊柴的生理性狀存在顯著差異,油蒿ψm與gs明顯高于楊柴,Fv/Fm明顯低于楊柴(圖2)。任昱[44]等研究也表明,相比楊柴,油蒿具有較高的相對含水量和較低的葉綠素含量。而且根據張翠霞等[45]對沙生植物的研究表明,油蒿在正午時氣孔并未完全關閉,其蒸騰作用仍保持較高水平,這可能與油蒿葉片的形態結構密切相關。油蒿的葉表面具有表皮絨毛、角質膜蠟質層,且氣孔密度較高、氣孔深陷,這不僅能阻止水分蒸騰[46],而且有利于葉片吸水[47]。此外,肖春旺等人[48]發現,無論水分的豐缺,油蒿的株高、總枝長、葉數、以及葉、莖枝、根、總生物量干重均大于楊柴。因此,油蒿對環境的適應能力更強、分布范圍更廣；而楊柴的適應能力較弱,分布范圍相對狹窄。

長期處于相同的選擇壓力下,同一生活型植物在形態性狀、生理性狀與繁殖性狀等方面表現出相似性,從而呈現出趨同適應的現象[49]。Callaway[50]認為,植物群落中的物種對特定物理環境具有相似的功能性狀。本研究結果表明,灘地共生環境中沙柳和烏柳具有相似的生理性狀,ψpd、ψm、gs、Fv/Fm、Φ、Ps和Ic等生理生態指標均表現出一致性(圖2),說明這兩種灌木在灘地生境采取相同的生態策略。這一現象產生的原因與沙柳、烏柳之間的親緣關系和形態結構有關,根據劉玉冰等人[46]對干旱半干旱區荒漠植物葉片形態特征的研究表明,盡管沙柳和烏柳屬于不同的種,但兩種灌木同為柳屬,且都是典型的異面葉,葉片上表皮覆被絨毛,下表皮為柳屬植物特有的蠟質層,如沙柳的膜片狀蠟質晶體、烏柳的殼狀蠟質層。

丘間低地到沙丘的過渡,除了海拔高度的直接變化,地下水埋深變化最為明顯。已有的研究表明,地下水位變化會影響植物的生長發育和生理性狀[51- 53]。丘間、丘頂沙柳與烏柳的生理性狀表現出差異性,二者ψpd、ψm、gs、Ps和Ic的變化均不一致,僅Fv/Fm和Φ相似(圖3、4),這說明沙柳和烏柳的生理活動對不同地下水埋深的響應存在差異。烏柳ψpd和gs受到水分的限制,但光合作用與熒光效率并沒有表現對地下水埋深變化的顯著響應(圖3、4),表明地下水埋深對烏柳水分生理性狀的影響更為強烈。檸條和油蒿的生理活動對地下水埋深變化的響應呈現出一致性,生長在不同地貌類型的2種灌木ψpd、gs和Fv/Fm均沒有明顯變化,但丘間ψm明顯低于丘頂(圖3),這一現象可能與淺地下水埋深鹽分表聚限制根土界面土壤水分傳輸過程有關[54]。

沙柳在丘間-丘頂的生理特征,可以間接反映其生長狀態與地下水埋深之間的關系。然而,關于沙柳的生理性狀對地下水埋深變化的響應仍不明確。研究表明(圖5),沙柳多項生理指標受到地下水埋深的顯著影響。前人對多枝檉柳[10]的研究表明,ψpd隨地下水埋深的增加而顯著降低。本研究發現,當地下水埋深從0.6m增加到1.1m時,沙柳ψpd與ψm小枝水勢顯著降低；然而,當地下水埋深從1.1m增加到2.6m時,ψpd與ψm明顯升高(圖5)。這種現象出現的原因可能是：(1)在海流兔河流域,當地下水埋深較淺時,地下水在強烈的蒸發作用下可直接通過毛細上升作用攜帶礦物質到達地表,導致表土層鹽分積累[32],沙柳受到鹽分脅迫的限制,ψpd與ψm顯著降低；(2)當地下水埋深介于0.6—1.1m時,沙土土壤水分的貢獻率占總蒸發量的80%以上[55],土壤水分因蒸發散失而引起植物水勢下降。此外,隨著地下水埋深的增加,gs和Ps呈降低趨勢,Φ則呈升高趨勢,這與前人的研究結果相似[12,14,51]。在自然環境下,沙柳通過利用弱光進行光合作用、提高光能利用效率、減小光飽和時的光合能力和降低氣孔導度的生態適應策略應對地下水埋深的增加(圖5)。

地下水位與植物功能性狀的關系并不是簡單的線性統計關系,而是植物、土壤、地下水綜合作用的復雜系統[13]。本文主要是研究5種沙地灌木對地下水埋深變化的生理響應,還應充分考慮地下水水質、地下水位波動、土壤含水量及植物可塑性等影響因素,加強高光譜遙感技術和同位素示蹤技術的應用,采用長期定位研究,明確植物對地下水的吸收、利用情況。

4 結論

(1)沙柳為深根系植物,根冠比大,生理活動的維持不僅依賴淺層土壤水,而且吸取地下水；烏柳、檸條、油蒿和楊柴為淺根系植物,根冠比小,主要水源是降水形成的淺層土壤水。

(2)在灘地共生環境中,沙柳和烏柳具有相同的適應機制,ψpd、ψm、gs、Fv/Fm、Φ、Ps和Ic等生理生態指標均表現出一致性；油蒿和楊柴的生理性狀存在顯著差異,油蒿ψm與gs明顯大于楊柴,Fv/Fm明顯低于楊柴。

(3)在丘間-丘頂分布下,沙柳與烏柳對地下水埋深變化的生理響應表現出差異性,二者ψpd、ψm、gs、Ps和Ic的變化均不一致,僅Fv/Fm和Φ相同；檸條和油蒿對地下水位變化的生理響應呈現出一致性,ψpd、gs和Fv/Fm均沒有明顯變化,丘間ψm都明顯低于丘頂。

(4)地下水埋深的變化顯著地影響沙柳的生理性狀。線性回歸分析的結果表明,隨著地下水埋深的增加,沙柳gs和Ps呈降低趨勢,Φ呈升高趨勢。