城市化鳥類群落變化及其與城市植被的關系

趙伊琳,王 成,*,白梓彤,郝澤周

1 中國林業科學研究院林業研究所,國家林業和草原局林木培育重點實驗室,北京 100091 2 國家林業和草原局城市森林研究中心,北京 100091

城市野生動物保護是體現現代城市發展水平,衡量城市生態系統健康狀況的重要指標[1]。鳥類群落是城市化過程中最受干擾的物種之一,它們對棲息地和環境變化異常敏感[2-3]。城市化過程中,森林、濕地以及農田等相對自然的土地不斷向城市建設用地轉化[4]。目前全世界城市地區占地球陸地面積的近3%,且這個比例還在不斷升高[5]。這極大地改變了生物群落的組成和多樣性[6-8],是野生動植物滅絕的重要原因之一[9]。世界城市人口平均每年以近1%的速度增長,到2050年,預計有70%人口居住在城市[10],而城市的地理擴張速度更高于人口增長速度[11]。隨著城市的不斷建設與蔓延導致了野生動物棲息地不可阻擋的損失,目前全球本土鳥類物種棲息地喪失的速度為1.1%年[12-13],且還在持續增加。因此,了解城市鳥類群落在城市化壓力下的變化及其重點驅動因素對于建設富有生機活力、健康穩定城市生態系統,維持城市可持續發展至關重要,也一直是全球研究的熱點內容[14]。

20世紀80年代后,以城市棲息地鳥類群落為主要研究內容的城市鳥類生態學成為一個獨立的研究領域[15-16],特別是在過去20年,城市化和鳥類群落的相關書籍和論文呈現指數增長(圖1)。隨著研究的不斷深入,城市綠色空間,即城市中被草、樹、灌木或其他植被部分或完全覆蓋的土地,包括城市公園、社區花園等[17],是城市中鳥類最主要的棲息地; 植被對支持城市生物多樣性的重要潛力與價值等問題[18],被更廣泛地探討與證實(圖1)。

本文擬從群落尺度,系統性闡述城市化下鳥類變化以及城市棲息地植被特征與鳥類群落關系,以促進從可持續角度設計和管理城市綠色空間,從而緩解城市快速發展帶來的生物多樣性下降,最大限度地保護城市生態系統完整性。

圖1 城市化與鳥類群落研究的中外文章發表增長趨勢Fig.1 The increasing trend of Chinese and foreign publications on urbanization and bird community research

全球文章變化使用Web of Science (All Databases) 檢索從2000年到2020年發表的所有關于城市化與鳥類群落的文章,搜索主題詞“urbanization”、“bird*”,并按照對重點研究主題進行區分。中文文章發表數量變化匯總基于中國期刊全文數據庫,搜索主題詞“城市化”、“鳥類”。

1 鳥類群落隨城市化變化特征

城市的快速發展以驚人的速度使自然生態系統轉變為碎片化的城市景觀[19-21]。持續的城市化中,建筑高度增加[22-24],綠色斑塊減少[16,20,25],大氣[26]、噪聲[27]、光污染加劇[28],水域面積縮小[20,29],水體污染加重等問題日益凸顯[29]。這些變化的條件極大地改變了敏感物種,例如部分專性棲息在森林生境的鳥類。它們經歷了棲息地的退化甚至喪失,導致了數量的減少,甚至局部滅絕[30]。對鳥類來說,城市棲息地完全不同于自然棲息地[9],具有多邊界、高異質性以及島嶼化或破碎化的特征,且人為干擾頻繁。這使城市鳥類群落在組成、結構、分布、繁殖及營巢方式等方面都發生了顯著變化[31-33]

1.1 鳥類群落組成結構變化

生物群落組成和結構很大程度上受到棲息地環境的影響,地形地貌、氣候變化、水體與植物群落是關鍵因素[34]。城市的不斷擴張使城市及其周邊景觀的人工化程度越來越高,導致城市鳥類群落向不良演替方向發展[32]。自然生態系統中常見的食蟲鳥、地面巢鳥或洞筑巢鳥等,種類和數量在城市化過程中均呈減少趨勢,尤其是面積敏感型鳥類,更難以適應城市化所帶來的自然林地的消失及棲息地破碎化[35-36]。而某些優勢鳥類(如雜食性鳥類集團)在城市環境中生活能力較高,甚至依賴于城市資源,如澳大利亞本地的黑額礦吸蜜鳥(Manorinamelanocephala)和紅垂蜜鳥(Anthochaeracarunculata)是兩種大型鳴禽,能夠極好的適應城市化過程,并大量繁殖[35]。他們利用諸如建筑物、鋪砌區域和草坪等人為構筑來覓食、棲息和筑巢[35-37],并成為城市主導物種。城市地區是引進外來物種和滅絕本地物種的焦點[38],城市發展中自然生態空間保留不足將導致外來鳥類入侵,雖然城市鳥類總生物量可能增加,但鳥類種群的不穩定性也隨之增加[39]。一項對世界54個城市的研究顯示,97%的城市出現了全球31種最具侵入性的鳥類[36]。

總體上,城市的生物多樣性仍在持續減少[39-41],隨著城市化對城市及周邊景觀的改變,鳥類物種密度和豐富度急劇下降[42-43],因為棲息于人造綠地的物種遠比棲息于原生性林地中的物種少[44],受益也更少。

1.2 鳥類群落空間分布變化

全球城市化進程將影響全球生物分布[11]。由于人類活動、城市發展而導致物理環境均質化,敏感物種的局部滅絕和城市適應物種的擴散進一步促進全球生物均質化[45-47]。阿根廷一項研究顯示,在1400 km范圍內,任意距離的城市間鳥類群落比相鄰的半自然區域間的相似度高。同樣,世界各地多項研究支持了城市化已導致不同城市間鳥類群落逐漸趨向同質[48],且在城市化程度更高的區域,鳥類物種多樣性降低[49-51],群落間的功能相似性更高[46]。群落間的相似性反映了鳥類物種組成及β多樣性的空間變化[48]。

此外,城市化對環境的影響造成了部分鳥類種群遷徙行為改變[52]。由于繁殖季節的食物資源過剩降低了遷移的趨勢[53],且遷徙行為具有數量遺傳基礎,這可能導致鳥類居留類型的變化[15]。例如,絲光椋鳥(Sturnussericeus)[54]和烏鶇(Turdusmerula)[55]由于城市熱島效應而停止遷徙,這是由于冬季城市中具有豐富的食物來源以及能夠避免遷徙過程中個體的死亡[15,56]。

1.3 鳥類群落繁殖變化

城市繁殖鳥類群落的變化受到一系列環境因素的影響,其中包括建筑物高度[37]、密度水平[57]、城市綠化情況[58],綠地斑塊大小[40]、碎片化狀況[40,59],以及棲息地中樹木數量、規模以及多樣性等[22,60]。由于城市化導致建筑密度的增加,相較于自然林地,城市棲息地中鳥類密度更大,激烈的個體間競爭使單個棲息地斑塊中捕食壓力較大[61],導致整體的食物供應不足(尤其是食蟲鳥類),巢捕食發生概率也大大增加[62]。除不穩定的食物供應外[57,63],空氣污染[26,64]、人造光[28]、噪聲[65]等城市效應可能造成雛鳥身體質量下降、死亡率增加,成鳥交配、筑巢與繁殖成功率的下降[66]。暴露在噪音下的灰喉鹟(Myiarchuscinerascens)的巢繁殖成功率比安靜環境低,城市噪音導致的荷爾蒙失調造成了成鳥在孵化階段放棄率升高[65]。然而,其他研究顯示,相比于農村,鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)和游隼(Falcoperegrinus)在城市生境有更高的筑巢成功率[66]。而北海道大學研究表明,城市棲息地中建筑面積和電線密度對幾種常見山雀的雜交概率沒有明顯的影響[49]。另一項關于鸮形目鳥類(Strigiformes)的研究顯示,其沿著城市梯度的筑巢沒有變化[67]。總體來看鳥類繁殖變化對于城市化的反應仍不明確,不同研究顯示,物種之間,小型鳥類和大型猛禽以及不同的食性間存在相當大的差異[50],有些通過利用原本相對較空的生態位而受益,而有些則因生態陷阱(Ecological Traps)而受到負面影響[68-69]。

2 城市植被對鳥類群落的影響

鳥類組成與植被關系的研究大部分是在自然環境中開展的,但是隨著城市快速發展與蔓延,在城市中開展此項研究越來越重要[18]。城市植物群落間可能存在很大差異,從密集的灌叢棲息地到樹木繁茂的林地,或是公園中的開闊草地和道路兩側綠化隔離帶,都能為各種鳥類提供棲息地。城市植被的復雜性是生物多樣性研究的最重要影響和預測因子[70],植被因子被證明比其他環境因子更能夠解釋鳥類群落多樣性的變異[71-72]。改變植被的結構可以改變鳥類組成,增加植被結構復雜性和種類多樣性可以增加鳥類的多樣性[34,58,73],城市森林被證明可以在保護生物多樣性方面發揮關鍵作用[47],特別是在許多主要城市處于密集化過程的情況下[74-75]。

維持城市中較高的生物多樣性水平是一項艱巨的任務,研究鳥類與城市植被的依存關系使人們能夠制定有效的保護戰略以減少城市對自然的生態足跡與生態債務[47],并通過科學規劃城市森林、濕地等生態空間的數量、類型、結構和布局,建設生物多樣性、健康穩定的城市自然生態系統。

2.1 植被斑塊面積對鳥類的影響

不同的鳥類對于環境資源的需求不同,棲息地植被斑塊面積是影響斑塊中鳥類物種多樣性的主要因素[76]。通常來說,面積較大的綠色斑塊中,植物組成和結構都更加豐富,因此生境異質性更高并且微環境的多樣性更高,可滿足更多物種對于棲息環境的不同需求[77]。大面積的城市森林對于不適應城市環境的鳥類非常重要[78-79],較小的綠色空間由于能夠提供的資源有限,可能無法滿足大部分鳥類種群[80],而其中一部分甚至不能達到一些大中型鳥類的最低生存要求。因此,保留和增加城市綠地斑塊,減少隔離程度可能會促進城市環境中物種豐富度的提高。但有時在現有城市地區可能較難實現[34]。因此,最大程度的利用小型綠色斑塊保護鳥類群落也至關重要。通過廊道將綠色斑塊與其鄰近的綠地連接起來,以促進鳥類的移動和與其他綠地物種互動[81]。這有助于維持平衡的鳥類種群,或通過種植本地物種和保持結構多樣性將綠地棲息地擴展到廊道,進一步促進城市環境中的鳥類移動[13,80]。

總體來看,城市中大塊綠色空間可有效維持區域的植物和鳥類多樣性[80]。因此,植樹造林建設成片的城市森林綠地將是促進城市景觀中鳥類群落流動的有效途徑。

2.2 植被類型對鳥類的影響

城市森林中鳥類群落與植被類型之間的關系長期以來一直引起研究者的關注[82],其不僅會影響棲息地的選擇[82],還會影響鳥類的群落結構[54]。與自然或半自然植被相比,栽培綠化在植物物種組成和物理結構上趨于簡單,這種較低的環境異質性只能由少數物種利用,這可能導致城市景觀中物種同質化[30]。相比于人工種植林,天然林地為各種鳥類提供了更豐富的棲息空間[82]。由于鳥類的全部食物資源都來自于棲息地內的植被,因此他們的生存狀況與其中植物種類密切相關[55]。一項在印度城市森林的研究顯示,在不同的植被類型間,落葉闊葉林由于樹木密度高,樹冠開闊,具有廣泛的微生境,其中的鳥類密度和物種豐富度都較高。針葉林和漿果灌木也由于能夠提供豐富的棲息空間和食物資源而對鳥類具有非常積極的影響,而針闊混交林能夠支持最高的鳥類多樣性[56]。

2.3 城市植物群落組成對鳥類影響

2.3.1植物群落數量及多樣性特征與鳥類關系

城市森林綠地生境內植物組成、蓋度、林冠層特征等對鳥類群落影響顯著。植物群落物種組成的變化影響鳥類對棲息地的選擇[54]及鳥類群落結構[83]。城市棲息地中樹種豐富度可以對筑巢的鳥類物種產生積極影響,也可以對鳥類的整體多樣性產生積極影響[84-85]。城市中植物群落中喬木林樹冠層蓋度與自然環境相比有所減少,喬木覆蓋率的減少對鳥類群落具有負向影響,例如使日本三種雀類的雜交率降低[86]。隨著綠地面積、灌木多樣性和灌木密度的增加,喜歡森林的鳥類種類增加,但植物環境對于不同鳥類產生的影響具有差異[87]。在一項研究中,生境中草坪面積對紅胸鴝(Erithacusrubeculamelophilus)多樣性影響較大,而對于北美紅雀(Cardinaliscardinalis)則灌木蓋度是最大影響因素[88]。

2.3.2鄉土植物對鳥類的重要價值

植被為鳥類提供了最多甚至是所有生存需求[3,30,82]。Cook和Howes將城市觀賞植物分為三大類：鄉土植物、自然植物和外來植物[89]。原生鄉土植物為本地鳥類提供的益處比外來植物多10—50倍[90]。長期以來,人們為了重建城市中的鳥類棲息環境,進行了諸多嘗試,包括通過引入溫室和外來植被來豐富本地植物物種多樣性以及創造美學價值[3]。然而,外來植物對本地原生環境可能造成巨大危害,改變原有植物群落組成與結構,危及鳥類和其他野生動物生存。不適當引入外來物種是鳥類種群衰退的最主要因素,導致鳥類筑巢地和食物資源的喪失。群落中的本地鳥類物種數量和豐富度與本地植被比例正相關,而外來鳥種則與外來植被的比例相關[91]。保留自然營養特征的城市地區的自然物種比不保留原生植被的城市區域多,當原有植物被清除,人工綠化導致了同質的鳥類和蝴蝶群落的產生[90]。研究者們在不同的地域進行實驗,也得到了相似的結果——外來植物經常由于無法提供本地鳥類所需的食物源(包括果實和節肢動物)和棲息需求而導致本地鳥類物種多樣性下降[92-95]。城市地區的管理需要最大限度地利用自然或半自然保護區,適度改善人類主導景觀,在建設野生動物棲息地時增加能夠提供果實或支持本地節肢動物的鄉土植物,可有效支持當地鳥種,尤其是食蟲鳥類的生活需求。

2.4 植物群落結構對鳥類的影響

城市植物群落結構,尤其是喬木結構、垂直異質性與鳥類物種豐富度和筑巢密度之間存在顯著的相關性[82],葉片的垂直分布常常用來衡量植物群落垂直結構的豐富程度,經證實,該指標與鳥類密切相關[3,90,96]。隨著植被垂直異質性的降低,鳥類數量減少[97],喬木冠層的發育在很大程度上影響了鳥類的物種豐富度,并在較小程度上影響了它們的總體密度。植被結構通過影響食物的可探測性和可及性而影響鳥類覓食效率[18],在城市生態系統和環境變化壓力下,鳥類在樹冠層取食、樹皮探食的機會減少,地面取食的種類會増加[91]。發育良好的草坪與灌叢可以為這些鳥類提供豐富的棲息環境與食物資源[3,98]。陳水華等對杭州鳥類群落的研究顯示,鳥類在城市中的空間分布主要由于鳥類群落受生境內植物結構影響[9]。植被分層結構、相對復雜的生境和多元化的喬木種類能夠為鳥類提供豐富的空間結構,能最大程度的支持鳥類群落[55]。

同時,也有研究顯示,在某些地區,城市公園中鳥類物種豐富度與多樣性只隨公園規模的增加而增加[99-101],而植被結構及其他因素對鳥類種群分布沒有影響[90]。這可能因為大多數鳥類是城市適應者[102],在特定公園內,環境容量和種間、種內競爭成為制約其生存的主要因素[103-105]。

總體來看,相對多樣的植被結構有利于為不同鳥類物種提供多種類型的棲息環境。過度人工設計導致城市森林綠地的結構趨向于簡單化,地被和灌木蓋度的減少,反復的更換草坪和修剪干擾可能是影響城市鳥類群落,甚至導致敏感物種消失的一個重要因素[78]。

2.5 城市中大樹對鳥類的意義

樹木是決定城市生物多樣性的重要因素[106],植物群落中大型樹木具有更加重要的價值。關于大樹的價值已經在森林[107]或農業景觀中被證實,相比之下,城市大樹對生物多樣性價值貢獻的研究仍遠遠不夠。隨著樹木規格的增大,它們對鳥類多樣性的正面影響增加[96]。大型城市樹木是為野生動物提供重要棲息地資源的基石結構[107]。在城市建設中,保留更多數量的大樹,是增加城市中鳥類物種數量的有效手段[108]。大樹提供了小樹不具有的結構復雜性。例如,Mazurek和Zielinksi在加利福尼亞州的研究發現,相比于較老的紅杉(Sequoiasempervirens),年輕的紅杉缺乏大的水平枝干、基部凹陷或空洞,這降低了對野生動物的吸引力[109]。更大的樹冠和側枝等物理屬性可能使大樹在景觀視覺上更為突出,更容易吸引鳥類棲息[110]。此外,大樹能提供更多花、花粉、花蜜、種子、懸掛樹皮等小樹所缺乏的食物和微生境資源[107]。因此在城市中對大型樹木的管理至關重要,大樹的砍伐或過度修剪常常限制了其對野生動物的生態價值。

此外,也有印度的研究顯示,鳥類密度與中等大小的樹木的密度也顯著相關。可能的解釋是,與大樹和小樹相比,中等大小的成熟樹木生長旺盛,能夠為鳥類提供更多的食物資源[80]。關于這兩者研究結果相異的原因,或許與研究地域、植物種類、鳥類種群的不同有關,但更加詳細的原因,還需進一步研究。

3 研究趨勢與展望

在快速的城市化過程中,城市鳥類群落受到了很大的沖擊,研究城市鳥類群落的變化已經成為評價城市生態系統健康狀況的重要指標。以城市森林為主的綠色植被對于城市鳥類多樣性保護具有重要的作用,是城市生態系統健康的重要保障。從上述研究來看,城市植被與鳥類群落關系的研究不僅關系到鳥類群落本身的生物多樣性維持,也直接影響城市生態系統健康,未來的研究主要趨勢是：

(1)基于長期定位觀測,研究城市擴張中鳥類群落變化的全球格局研究。

基于各城市鳥類長期監測計劃,建立統一標準與監測方法,健全城市鳥類群落監測與保護戰略。通過長期數據集進行城市生物多樣性的全球格局研究,探討全球土地密集型轉變和人類影響下生物多樣性變化在全球范圍內產生的生態后果；在世界各地的城市中比較物種及群落信息,研究地理范圍間變化模式并評估現有研究成果在世界范圍內的共性與差異性。

(2)進一步揭示城市植被特征與鳥類群落的關系。

針對城市植被環境,包括城市植被的植物組成、層次結構、空間營造等,深入挖掘其結構與功能對城市鳥類群落的影響與作用機制。充分利用現有的成熟食物網參數資料,從生態網絡視角出發進行城市鄉土植物和地帶性植被與鳥類群落的深入研究；明確并量化植物特征對城市鳥類群落的影響與程度,探究如何適度引種并馴化外來植物能夠最大程度減少對城市鳥類生存的影響及相關復合植物群落的優化配置策略；城市指示性鳥類的生境特征及其維持研究等。

(3)從景觀生態學的角度深入研究城市綠色空間格局對鳥類群落作用機制。

在宏觀、長期地時空尺度上探究城市綠色生態空間與鳥類的關系。基于更有針對性的城市鳥類監測與跟蹤,深入解決城市空間架構對鳥類生存的影響,服務于城市的可持續發展和良好人居環境的建立。包括研究城市生態系統與鳥類群落關系與相互作用機制；城市綠色斑塊大小、密度、分布格局等景觀特征對鳥類群落的影響研究；城市綠色廊道與城市鳥類生物廊道關系與影響探究以及實踐探索等。

(4)城市居民行為對城市鳥類群落的影響

隨著城市居民與自然互動越來越普遍,對鳥類與人類之間相互作用的更全面的了解也應受到研究者的關注。人為活動、飼養寵物、喂食行為對城市鳥類群落組成、結構、分布,甚至基因流的影響,及其可能導致的依賴性、疾病傳播或生態陷阱可能是未來的研究重點。

(5)城市鳥類生物多樣性調查方法的創新與探索。

在大多數情況下,鳥類的采樣方法是緩慢且涉及現場的觀察和收集,對采樣者具有較高的物種識別的專業要求。探究創新性低干擾鳥類調查方法,包括聲學監測技術的應用以及民眾科學的借助,由于其成本較低、易于操作,有利于研究者開展城市鳥類的長期系統性研究,包括城市鳥類物種、群落分布、棲息地等長期定位觀測；開發城市鳥類群落變化預測模型；區域生物多樣性水平及生態系統健康狀況快速評估體系的建立。

(6)注重學科交叉及研究結果落地。

生態學、生物學、社會學、景觀規劃學、風景園林學等多學科的交叉合作,使研究結果能夠真正應用于城市可持續發展與建設實踐,從規劃、設計、建設、管理、使用維護等多環節,用更綜合的科學視角探究改善城市鳥類生境的有效舉措,指導政府管理者、城市規劃者和景觀設計師開展基于保護鳥類多樣性的棲息地規劃設計建設,以更好地平衡城市地區野生動物,特別是鳥類的生存與城市化和生態人居之間的關系。