土石混合工程堆積體土壤理化性狀與物種多樣性的響應

姚一文, 戴全厚, 林梽桓, 高儒學, 嚴友進, 伏文兵

(1.貴州大學 林學院, 貴陽 550025; 2.華力創通工程咨詢有限公司, 貴陽 550000)

以貴州省為中心的西南喀斯特地區是全球三大巖溶集中分布區之一[1]，由于其特殊的地質背景使得其生態環境脆弱，受破壞后自我修復能力較差[2-3]。近年來貴州省因經濟發展而審批的生產建設項目數量急劇上升，但生產建設項目的實施不僅對地表造成了嚴重的破壞，而且還形成了大量的土石混合工程堆積體。堆積體物質組成復雜、土壤結構松散、粘聚力差、保水保肥能力差，受雨水沖刷后極易發生泥石流等次生災害[4]，嚴重影響了當地生態環境及人民群眾的生產生活。植被恢復作為改善土壤質量的重要措施之一，能夠有效減少土壤侵蝕[5]。大量學者[6]通過對生態環境較為脆弱的黃土高原地區研究發現植被恢復重建能夠改善土壤質量，能明顯影響到物種多樣性，物種多樣性變化也能夠間接反映出該地區土壤質量的好壞[7]。有研究發現在立地條件相似條件下，隨恢復時間增加，物種多樣性反而減小；還有學者發現Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數隨恢復時間增加呈增大—減小—增大的趨勢[8]。

就喀斯特區土石混合工程堆積體而言，土石混合工程堆積體由于土壤結構不良、養分含量低、持水能力差等原因，導致植被恢復效果不佳[9]。從水土流失角度看，當前對于工程堆積體研究主要集中在其坡面侵蝕與產沙規律[10-11]及其對土石混合堆積體物理力學性質和坡面穩定性的研究[12-13]，而針對其植被恢復過程中物種多樣性特征及其與土壤性質之間的響應關系鮮見報道。此外，依坡傾倒型工程堆積體作為最典型的工程堆積體，因堆積方式形成臺面與坡面兩種立地類型，不同的立地條件，兩者植被恢復特征是否存在異同尚不可知，了解土石混合工程堆積體植被自然恢復過程中植物群落組成能夠為今后土石混合工程堆積體植被恢復及其生態治理提供更多的理論支持。鑒于此，本文通過研究不同恢復時間土石混合堆積體臺面和坡面物種多樣性和土壤的基本特性，闡明不同恢復時間土石混合堆積體植被與表層土壤特征的變化規律，探究潛在的可加速土石混合堆積體植被恢復的關鍵因子，為喀斯特區土石混合堆積體的生態系統修復技術研發提供科學依據。

1 研究區概況

試驗地位于貴州省貴陽市，屬貴州高原中部淺切剝蝕型巖溶低中山丘陵區，海拔為800～1 300 m，為典型中亞熱帶濕潤季風氣候區。年均日照時數約為1 062.0 h，年平均氣溫約為15.1℃，年平均積溫≥10℃，年平均相對濕度為77%，平均年降水量為1 100～1 300 mm，其中5—10月(雨季)降水量約占79%，無霜期約為270 d。屬中亞熱帶常綠闊葉林帶，植被以常綠闊葉林為主，但是由于人類活動的長期破壞，原生植被已基本不復存在。原成土母質主要以第四紀紅色黏土發育而成的黃壤。此外，基于對貴州省貴陽市各區35個由線性工程建設而產生土石工程堆積體樣地調查結果，發現貴州省貴陽市土石混合工程堆積體的土石比為25%～40%，坡度在30°～45°分布居多，堆積時間多數集中在10 a以內，因此，本研究采用空間代替時間的研究方法，選擇4個土石比例為30%，坡長為18 m左右，坡度30°左右，土壤類型為黃壤的依坡傾倒型土石混合工程堆積體作為研究對象。每個堆積體臺面和坡面面積大約為5 000 m2，自然恢復時間(出現植被開始)分別為1，2，4，6 a的4個土石混合工程堆積體。各堆積體基本信息見表1，保證除恢復年限恢復時間不同外，坡度、坡長、海拔高度以及其他生態因子基本相似，盡量減少氣候、地形等因素帶來的影響。

2 材料和方法

2.1 樣地設置及土壤樣品采集與分析

利用GoogleEarthl歷史影像地圖初步確定工程堆積體的地理位置和面積，然后實地調查確定每個堆積體的具體堆積年份，篩選出立地條件相似的4個不同恢復恢復時間(1，2，4，6 a)的土石混合堆積體，每個土石混合工程堆積體分為臺面(PL)和坡面(SL)共8個樣地。研究于2018年7—8月進行野外樣品采集，由于工程堆積體前期植被較少且以草本植物為主，因此本研究的喬灌草樣方設置相對于其他樣方設置適當進行了擴大，每個堆積體臺面或坡面擴大后的喬木樣方為整個臺面或坡面的面積，研究的8個樣地都按對角線設置3個10 m×10 m灌木樣方(共24個)，記錄其種名、株數、樹高和冠幅等數據，每個灌木樣方內再按對角線(與灌木樣方垂直方向)設置3個2 m×2 m草本樣方(共72個)，分別記錄樣方內灌木和草本的種名、株數或叢數、高度、蓋度等。通過對每個堆積體植物科屬、種類及其數量調查后，通過計算得出其群落α多樣性和植物群落比重變化。在每個堆積體草本樣方內除去表層枯落物后，考慮到工程堆積體表層一般情況下具有覆土層，本研究取樣僅僅是20 cm以內用200 cm3環刀隨機取土3次，8個樣地共216個用以測定土壤容重，并取環刀周邊土壤用于測定土壤理化性質。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

土壤容重(BD)采用環刀法測定；土壤含水量(MC)測定采用烘干稱重法；半微量凱氏定氮法測定土壤全氮含量(TN)和銨態氮含量(AN)；重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定土壤有機質(SOM)；鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量(TP)，有效磷(AP)；全鉀(TK)、速效鉀(AK)的測定利用碳酸氫鈉法和醋酸氨浸提—火焰光度法。

2.2 數據分析與處理

采用豐富度指數Margalef、多樣性指數Shannon-Wiener、均勻度指數Pielou和優勢度指數Simpson-Weiner共4個指標對α多樣性進行評價。計算公式如下:

Margalef豐富度指數

R=(S-1)/lnN

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數

(2)

Simpson優勢度指數

(3)

Pielou均勻度指數

E=H′/lnS

(4)

式中:S為樣方內的物種總數目(個);ln為自然對數;N為樣方內觀察到的所有物種的個體總數;Pi為第i種的個體占樣方內總個體數的比例。

運用SPSS 20.0軟件對數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，多重比較采用最小顯著性差異法(LSD)，并采用CANOCO 5.0軟件進行冗余分析(RDA)研究植被物種多樣性和土壤因子之間的相關性，并用向前篩選法(Fowarad selection)和蒙特卡洛置換檢驗(Monte permulation test)進行環境因子篩選和顯著性檢驗[14]，預測得出各恢復時間內土壤因子對物種多樣性的貢獻率。采用Microsoft Excel 2016和Origin 2018軟件制圖。

3 結果與分析

3.1 土石混合堆積體植被群落物種組成及其多樣性變化特征

在調查的24個大樣地中，共記錄到維管植物113種，隸屬44科101屬，不同恢復年限恢復時間的工程堆積體植物群落組成的科屬種變化特征見圖1。隨著恢復時間的增加，臺面植物的科、屬、種數呈一定的波動趨勢，具體為先減小后增加再減小；坡面植物的科、屬、種數總體呈現先增加后降低的趨勢，且在恢復時間為2 a的堆積體坡面表出現多屬同歸于少數科的情況。綜合整理研究區臺面和坡面植物種類，發現坡面植物種類(99種)明顯高于臺面(74種)，挑選前10種物種數最多的科類(圖2)發現生態適應性較強的植物主要集中在菊科(Composita)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminous)，三者物種數之和占群落物種比例在臺面(54.05%)、坡面(44.44%)，占群落前十科的比例在臺面和坡面依次為72.7%，65.7%。

從植物群落層次來看(圖3)，臺面和坡面上各恢復年限恢復時間內物種數目表現為草本層>灌木層>喬木層，恢復時間為1 a和2 a的堆積體草本植物占絕對優勢，當恢復時間達到6 a時，臺面喬、灌層比重分別上升到5.41%,6.82%，而臺面草本層下降10.81%，坡面的草本層下降了19.56%。表明隨恢復時間的增加，喬灌層物種數所占比重逐漸上升，草本層有所下降，且坡面草本層植物種類下降幅度大于臺面。

圖1 不同恢復期土石混合堆積植物物種組成

圖2 研究區物種前10科

土石混合堆積體臺面和坡面植物物種多樣性隨恢復時間的變化如圖4所示，各物種多樣性指數隨恢復時間增加都表現出“先上升，后下降”的變化趨勢。但不同多樣性指數變化幅度、最大值出現年份不盡相同。臺面上，Margalef指數在植被恢復前期(1 a和2 a)數值較低且差異不顯著，恢復4 a時達到最大值為1.87，與恢復前期比差異顯著(p<0.05)。Simpson指數和Pielou指數均在恢復時間為2 a時最高，且這兩種指數在各恢復時間內具有一定差異。坡面上，Margalef指數最大值出現在4 a，是恢復時間1 a的3.07倍，其余3種指數最大值皆出現在恢復時間為2 a，4種多樣性指數在恢復前期(1 a和2 a)和后期(6 a)相比差異顯著(p<0.05)。

圖3 不同恢復時間植物群落比重

注:R為豐富度指數，H′為多樣性指數，D為優勢度指數，E為均勻度指數。不同小寫字母表示同一指數在不同恢復時段恢復時間差異顯著(p<0.05)。

3.2 土石混合工程堆積體土壤理化性狀

土石混合堆積體植被恢復過程中，各理化指標隨恢復時間增加均有不同程度變化，具體見表2。堆積體植被恢復對SOM含量具有顯著影響，表現為隨植被恢復時間增加而增加，恢復6 a的有機質含量臺面上是1 a的3.4倍，坡面為3.7倍；TN，TP含量在兩種不同位置含量隨時間變化具有一定的波動性，整體表現為恢復6 a的樣地顯著高于其他恢復時間樣地的含量(p<0.05)。植被恢復對AN影響不明顯，隨恢復時間增加其含量在臺面和坡面呈先增加后降低趨勢，但5 a的恢復時間AN含量內只增長了8.5%；AK含量隨植被恢復時間變化趨勢與AN相同。在臺面上6 a的BD高于1 a，這可能與土壤沉降有關，坡面BD隨恢復時間延長而減小。MC隨恢復時間的增加反而減少，說明在植被在恢復5 a后并沒有顯著改善土壤的貯水能力涵養水分功能。此外，對于同一恢復時間的臺面和坡面來說，BD和SOM在臺面與坡面之間(除4 a)差異顯著(p<0.05)，TP和TK除恢復時間為2 a時臺面與坡面之間差異顯著外，其余都不顯著。

3.3 植被物種多樣性與土壤理化性質關聯分析

本研究采用冗余分析(RDA)來呈現物種多樣性與土壤環境的關系，其中土壤環境因子作為解釋變量，物種多樣性作為響應變量，分析2組變量得到植物物種多樣性與土壤環境因子的雙序圖(圖5)。在排序圖中，帶有實心箭頭的線表示植被物種多樣性，空心箭頭的線表示土壤環境因子。由圖5可知，BD，TK，MC，AN，TN在4種不同恢復的工程堆積體上與箭頭連線較長，說明對物種多樣性影響較大，其中MC和BD對臺面物種多樣性的影響大于坡面，而土壤養分對坡面影響較大。

表2 不同恢復時間土石混合工程堆積體土壤理化性質

△ 臺面 ○ 坡面

從恢復時間和空間位置上看，恢復時間為1 a的堆積體(圖5A)，TK，BD和AK與4種多樣性指數呈正相關關系，MC，AP和SOM與各指數呈負相關關系，且坡面上受磷元素影響較大；恢復時間為2 a的堆積體(圖5B)，Margalef豐富度指數、Simpson優勢度指數和Shannon-Wiener多樣性指數與MC，AK，TN呈正相關關系，與BD和TK呈負相關關系，而Pielou均勻度指數與BD和TK呈正相關關系。多樣性在臺面上主要受到氮素和含水量影響，坡面受TK影響；恢復時間為4 a的堆積體(圖5C)，Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數與BD，SOM等呈正相關關系，Margalef豐富度指數與MC和AN呈正相關關系且AN與其夾角最小表明與Margalef指數相關性強；恢復時間為6 a的堆積體(圖5D)，4種多樣性指數與TP，TN和BD呈正相關關系。其中BD與Margalef指數相關性大于它與其余多樣性指數。MC和AP對臺面物種多樣性影響較大，TN和TP影響體現在坡面。

為了更加直觀地表現解釋變量對植物物種多樣性的影響，采用向前篩選法和蒙特卡洛檢驗對環境因子進行排序，選取累計貢獻率超過70%的環境因子，默認這些因子在各恢復時間內對植物物種多樣性起主要影響作用。結果見表3，不同恢復時段恢復時間內，各土壤因子對物種多樣性的影響程度也不同。在恢復時間為1 a的堆積體SOM，AP和MC貢獻率之和為78.3%，其中SOM貢獻率為48.2%，遠大于其他指標且影響顯著(p<0.05)；恢復時間2 a時，TK和AK貢獻率之和達到84.5%，對物種多樣性更是具有極顯著影響(p<0.01)。隨恢復時間增加，影響物種多樣性的土壤因子也增加，且土壤因子貢獻率較為平均，恢復時間4 a時MC，TK，AK和BD貢獻率分別為29%，23.8%，13.8%，10.7%；BD，TN，TK和AK對恢復時間為6 a的物種多樣性累計貢獻率達到72%。

表3 理化性質在RDA分析中的前瞻性選擇特征

4 討 論

4.1 植被恢復過程中物種多樣性特性

群落構成是群落結構的重要組成部分，其物種組成變化在一定程度上反映了群落外貌，是植物群落對所處環境各因素綜合反映的外部表現[15]。本研究發現，堆積體臺面與坡面前期基本以草本植物為主，隨恢復時間增加，喬灌木植物種類增加。研究區植物以菊科、禾本科和豆科為主，原因在于三者屬于耐干擾植物[16]，具有高繁殖力和高生長率，并將主要資源分配給維持生殖生長，能在植被恢復前期占據一定優勢。物種多樣性是退化生態系統恢復與重建的重要內容與標志，但并非多樣性高的群落其結構一定穩定，還與群落演替動態有密切關系[17]。Odum[18]認為物種多樣性在群落演替前期不斷增大，中期達到峰值后隨時間增加出現降低趨勢。這與本研究發現Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數均表現出先增加后降低的變化趨勢相同，但變化程度以及臺面和坡面各指數峰值出現年份不盡相同。原因在于恢復前期，土壤質地被嚴重破環，地表裂隙大，養分流失嚴重，從而導致植被物種單一，物種多樣性和均勻度指數較低。隨恢復時間增加，埋藏在堆積體土壤中的草本種子經過一段時間的積累，利用其生長速度快，基數大，擴散能力強等特點[8]，大面積在堆積體上定居，植物種類快速增加，此階段的豐富度指數較高。隨植被恢復時間延長，多年生植物開始介入，群落結構變化導致研究區域的小生境發生變化。由于不同的植物物種具有不同的資源生態位[19]，生態幅較窄的物種逐漸消失，適應能力強的物種存留下來。加上喬灌木形成的林下小環境不利于某些草本植物的生長，從而導致物種多樣性和豐富度指數降低。但謝晉陽等[20]通過對暖溫帶落葉闊葉林的物種多樣性特征分析發現物種多樣性隨群落演替進行逐漸增加，在演替頂極達到最大。這可能與研究區本地條件有關，土石混合工程堆積體，結構復雜，土壤養分易流失，限制植物生長，植物群落演替達到頂級所需時間相對于暖溫帶落葉闊葉林有所減少，導致植物物種多樣性變化也具有差異。此外，本研究發現坡面植物種類多于臺面，造成其原因可能是植物種子主要是靠風、蟲、雨水等媒介進行傳播繁殖，坡面更容易接收到外來種子，降雨也會導致雨水夾雜植物種子從臺面向坡面移動。其次，研究區雖然選擇離人群較遠，盡量排除人類干擾，但仍有放牧和其他人類活動對此產生影響。

4.2 植被恢復過程中土壤因子特征

土壤為植物生長提供生存空間和營養元素，其理化性質變化將會影響植物生長發育而植被恢復可以改善土壤理化特性[21]。本研究表明，隨土石混合工程堆積體恢復時間的增加，植被正向演替過程中，土壤性質均得到不同程度的改善，SOM含量顯著提高，養分含量明顯增加。恢復6 a的TK含量相對于恢復時間1 a提高了13.9%、TN含量提高了114.9%，表明植被恢復能提高土壤養分，但提高的程度存在差異。隨植被恢復時間延長，SOM含量明顯增加，其原因是由于植物枯枝落葉分解和根系分泌物是土壤有機質的重要來源[22]，植物凋落物分解提高了SOM含量[23]。此外，植被還可以通過根系分泌及其脫落物向地下輸送有機質，利用自身進行生物量的投入來改變SOM含量[24]，并且植物枯枝落葉分解后產生的營養元素逐漸釋放到土壤中，為各種營養元素提供養分來源。不同恢復時段恢復時間的臺面和坡面AK和AP含量呈先上升后下降的趨勢，原因在于土壤磷素是一種沉積性礦物，植物生長所需要的磷元素由植被凋落物和有機質分解提供[25]，隨著植被恢復，地表覆蓋物增加，加速礦物質的分解和養分的積累進而提高AK含量，恢復后期植被生長，發育會消耗大量的AK，導致其含量下降。此外，有學者[26]發現，BD隨恢復時間增加而減小，而本研究發現坡面BD隨恢復時間增加而減小，臺面反之，其原因可能是前者是由于植物根系活動引起土壤松動和動植物殘體為有機質提供來源導致BD隨恢復時間增加而下降，后者原因在于土石混合堆積體在重力作用下土壤發生沉降，致使土壤質地緊密，導致數值偏大。綜上所述，隨土石混合工程堆積體恢復時間的增加，其植被正向演替過程中對土壤理化性質起到了不同程度的改善作用，但對土壤化學性質影響程度明顯大于土壤物理性質。

4.3 植被恢復過程中土壤理化因子對物種多樣性響應

土壤是植物生長的重要物質基礎，土壤理化性質的不同，影響著生長于其中的植物，從而影響到物種多樣性[15]。本研究發現，BD，MC，TK，AK，AN在4種不同恢復時段恢復時間的工程堆積體上與箭頭連線較長，說明對物種多樣性影響較大。恢復時間較短的堆積體，鉀素對促進植被恢復有較大影響，隨恢復時間增加，作用效果有所下降，氮素作用效果明顯。此外，MC和BD對臺面物種多樣性的影響大于坡面，而土壤養分對坡面影響較大，原因可能是工程堆積體臺面土壤發生沉降使其較為緊實，土壤通透性差，地表容易板結，導致植物種子萌發后，根系不易吸收水分。而坡面土壤較為疏松，但水土流失嚴重，特別是強降雨下，養分容易混合雨水從地表徑流和堆積體孔隙間流失，導致植被對土壤養分吸收減弱。在恢復時間為2 a的堆積體上MC與各指數呈正相關關系。水分是植物生長發育的必要條件，對土壤性質和植物生長影響較大，進而影響到植物的分布格局。隨恢復時間增加，BD與豐富度指數表現為負相關關系。其過大會使得土壤緊實，進而影響根系生長[27]。恢復時間增加BD減小，植物根系更容易吸收土壤水分，使更多植物種類能夠存活。恢復后期各多樣性指數與TN和SOM都呈正相關，研究表明[28]隨著植被演替的進行，植物生物量和地表凋落物增加，土壤微生物也在增加，從而導致土壤中的TN含量也上升。此外，由于恢復年限恢復時間的增加，根系微生物含量也隨之增加，使更多的有機氮礦化作用促進植物生長[29]。這都表明在植被恢復過程中，土壤質量在不斷的改善，并反過來促進植被生長發育，推動植被演替的正向進行，而植被恢復進一步提高土壤質量。速效磷與各物種多樣性指數皆表現為負相關關系，其原因可能是土壤中磷的含量與成土母質有關，工程堆積體結構復雜，土壤來源廣泛，磷含量受土壤類型和氣候條件影響較大，而受植被演替中群落結構的影響較小[30]。

對于恢復時間不同的土石混合堆積體，土壤因子對物種多樣性的貢獻度也不相同，研究發現隨恢復時間增加，影響程度有所差異，TK和AK在恢復時間為2 a貢獻率之和達到了84.5%，表明此段恢復時間里，鉀素對物種多樣性的影響較大，成為限制植物生長發育的主要因子，而到恢復時間為6 a時，TK和AK貢獻率分別為16.1%，12.8%。兩種土壤因子分別下降了72.99%,48.59%，MC從恢復時間1 a的11.9%到恢復時間4 a的29%，貢獻率上升了2.4倍。表明各土壤因子在不同時期對植物的作用不同，成為植物生長發育的主要影響因子也會隨之改變。因此在防治土石混合堆積體水土流失上，植被恢復方面前期應該針對主要缺乏的鉀素進行補充，使植被能夠存活下來，同時進行人為干擾減少堆積體上的水分蒸發。隨恢復時間增加，植被正向演替進行，影響植物生長發育的因素變多，增加土壤養分的投入能夠更好地促進植物生長。植物物種選擇既能保水、保土又能與土壤微生物相互作用補充土壤中氮素類營養元素的豆科類或與豆科植物互利共生植物。

5 結 論

(1) 研究區土石混合堆積體臺面植物共32科、71屬、74種，坡面植物共39科、91屬、99種，隨土石混合堆積體恢復時間增加，各堆積體植物種類呈現增加趨勢，且坡面植物種類明顯高于臺面；各多樣性指數隨堆積體恢復時間增加表現出先增加后降低。

(2) 土石混合堆積體植被恢復時間增加，土壤多項理化性質得到改善。土壤TN，TK，AP和SOM含量隨恢復時間總體表現為上升趨勢，AN和AK含量表現為先增加后降低。隨土石混合堆積體植被恢復時間增加，環境因子對物種多樣性的貢獻率也不同，MC，BD，TN，TK和AK在不同恢復時段恢復時間內對植物物種多樣性影響較大，其中鉀素在初期對植被恢復作用效果明顯，氮素在后期影響較大。

(3) 臺面植被易受土壤物理因子影響，而坡面更容易受土壤養分影響，因此從水土保持的角度看，考慮到土石混合堆積體保水能力差，植被類型建議以草灌混交恢復為主，植物物種種類上選擇既能保水保土又能與土壤微生物相互作用補充土壤中營養元素的豆科類植物。