外來樹種的耗水特征及其對環境水資源的影響

倪廣艷

1 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2 中國科學院退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室, 廣州 510650

有些外來樹種具有良好的環境適應性,它們在荒山造林和水土保持方面發揮了重要作用,也在生態、經濟和社會生活方面發揮著積極作用。不少外來樹種由于易生長、經濟價值高等優點,其引種普遍受世界各國的重視。隨著對植物資源研究的不斷深入,開發力度增大,外來樹種引種也在全球范圍內愈演愈烈,以至于部分被引種的外來樹種已對林業健康、生態系統服務功能造成了嚴重破壞,成為名副其實的入侵樹種。近年來,關于外來樹種對本地森林生態系統產生負面影響的報道增加,同時關于引種樹木具有入侵潛力或已成為入侵樹種的報道也不斷出現[1- 3],如北美的烏桕(Sapiumsebiferum)、檉柳及相關樹種(Tamarixramosissima,Tamarixspp.)[4],在南非地區也有二十多種外來樹種被作為入侵種報道[5]。入侵專業雜志《Biological Invasions》在2014年以專刊形式報道了全球外來樹種的入侵情況,并指出這是人類即將面臨的環境問題和挑戰[6]。目前,我國的森林資源也面臨著巨大的生態環境和經濟壓力,雖然關于我國的外來樹種、具有潛在危害的外來樹種,以及已經被認定為入侵樹種的外來樹種的數量均未見權威統計,但是諸如北方的火炬樹(RhusTyphina)、巴西胡椒木(Schinusterebinthifolius)、楊樹(Populusspp.),南方的桉樹(Eucalyptusspp.)等,盡管這些樹種的入侵性和危害性尚存在爭議,但不可否認它們已對部分生態系統產生了嚴重影響[7- 8]。本文將不再贅述外來樹種對生態和社會的積極效應,而重點關注其引種風險,為積極防控以及效益最大化提供理論支撐。

植物通過蒸騰作用將根系從土壤吸收的水分輸送到各個器官,以滿足體內各種生命代謝活動的需求,最終以水汽形式從葉片、枝條或樹干逸散到體外。蒸騰過程形成的水分傳輸是生態系統物質循環和能量流動的主要驅動力。由于引種時的人為選擇,引種的外來樹種生長速度往往較本地樹種快,耗水量也相對比本地樹種高[9-10],因此它們的引入會影響區域內其他生態過程如碳、氮循環等的水分供給,進而影響整個生態系統的功能[11]；然而,也有學者認為,盡管外來樹種用水量大,但若經營得當,會增加森林群落的生物多樣性、提高群落用水效率等,有利于本地生態系統的健康[12]。因此,評價被引種的外來樹種對原有生態系統水循環的影響,預測其可能的生態危害,不僅需要深入研究其個體的用水特征,還要綜合研究其所處群落的水循環特征。面對當前外來樹種引種力度加大,引種樹種增多、種植面積增加而水資源普遍虧缺的形勢,了解外來樹種的耗水特征,正確合理地評價外來樹種的引入對本地生態系統水循環的影響,有助于指導森林生態系統的可持續利用,實現林業的可持續發展,有重要意義。

1 外來樹種的水分利用特征

外來樹種之所以被世界各國重視并廣泛引種,與其自身的生長優勢密不可分。與鄉土樹種相比,被成功引種的外來樹種往往具有較高的相對生長率[13],還具有更強的環境適應能力[14]。已有研究指出,不少外來樹種比鄉土樹種具有生長優勢的重要生理基礎是其耗水量更高[9-10, 15- 17],并因此影響森林生態系統內其他生態過程(如碳、氮循環等)的水分供應,最終影響整個生態系統的功能[11]。外來樹種極強的環境適應能力使其能夠在諸多不利條件下頑強地生長,較突出地體現為以抗孔穴化為主的強抗旱能力[18-19]、高效的水分傳輸[20]和利用能力[21],這些生理特性除了需要樹木調整自身水力結構,如導管直徑、紋孔膜大小以及導管間的水力連接度等,還需要以消耗大量的土壤水分及營養資源為基礎[9-10,15-16]。外來樹種的這些生理特性均與水分利用息息相關,并影響植物器官、個體、群落乃至集水區的水量平衡和水循環。

1.1 生態系統尺度

研究者在研究外來樹種對生態系統水資源的影響時常以集水區為研究對象,圍繞被引入的外來樹種對集水區內地表徑流和地下水補充的影響等開展研究,如分析外來樹種人工林和對照林(鄉土樹種)內地表徑流的差異,以及外來樹種種植前后地表徑流和留存水的動態變化等[5,22-23]。由于南非地區水資源缺乏問題尤為突出,一些學者較早地在該區域開展了外來樹種引種對水資源影響的系統性研究,發現在南非德拉肯斯堡地區種植松樹20年后,地表徑流量降低了82%[24]；在西開普地區種植松樹23年后,地表徑流量下降了55%[25]；在姆普馬蘭加省的松樹和桉樹完全取代草地6—12年后,該地區地表徑流因土地利用模式的改變而完全干枯[26]；紅客沙谷的外來樹種比鄉土植物水分蒸發量更大、蒸發速率更快,導致地表徑流量更低[27]。在生態系統水平上,外來樹種的耗水量大,大面積人工種植在改變植被類型的同時也會給本地生態系統帶來水分損失[28]。在歐洲、北美等地也已有不少關于外來樹種水分利用的研究；然而,這些研究更多是從群落、個體或小尺度水分利用特征方面開展的,從生態系統角度開展的研究并不多見[9]。

生態系統尺度的水分利用研究往往涉及到模型的運用,而模型的假設、參數的選擇及數據處理的方法等均會影響模型模擬的結果。隨著模型參數的不斷細化和調整,近年來有關南非外來樹種入侵對森林年地表徑流影響的研究結果與1998年普查的結果差異較大[29]。利用彭曼公式模型可以較準確地估測入侵南非的松樹(Pinuspinaster&P.halepensis)的林分蒸騰量,而利用地表能量平衡法估測的森林蒸散量的結果,往往會因受森林土壤環境異質性的影響而不準確[30]。盡管生態系統水平上水分利用研究結果的準確性存在一定不足,但研究結果在一定程度上仍可以為從大尺度評價外來樹種水資源消耗、水文效應乃至其他生態效應提供理論和數據支撐。

1.2 樹木整樹水平

樹木整樹耗水特性是選擇造林樹種與合理配置林分的重要參考,因此外來樹種的水分傳輸能力、規律特別是耗水特性已受到國內外樹木水分生理學家、生態學家的普遍關注。與鄉土樹種相比,外來樹種通常更高大、生長更快、根際更深,使其在增加森林生態系統地上部分生物量的同時,也提高了土壤水分蒸發、蒸騰損失量[15],降低地表徑流量以及地下水的補充量[31]。

利用樹干液流技術測定整樹蒸騰是目前研究整樹水分利用的最常用方法之一,該方法能較真實地反映整樹在不同時間(時、日、季節、年等)尺度上的蒸騰耗水格局和耗水量,同時該方法還具有操作簡單、測量精度高的優點[32],因此,許多國內外學者利用該技術來研究外來樹種的水分利用。Cavaleri等[10]采用去除入侵種并結合熱消散探針研究了夏威夷群島入侵樹種(Cecropiaobtusifolia,Macarangamappa,Melastomaseptemnervium)和鄉土樹種(Metrosiderospolymorpha)的用水特征,發現去除入侵樹種樣地在林分水平的用水量僅為入侵樹種樣地的一半；去除入侵樹種后,伴生鄉土樹種呈現出明顯的補償性水分利用特征。夏威夷群島外來樹種柳葉桉(Eucalyptussaligna)和墨西哥光蠟樹(Fraxinusuhdei)的液流密度和整樹水分利用量均高于鄉土樹種多型鐵心木(Metrosiderospolymorpha),它們立地水平的水分利用量比多型鐵心木的高3—9倍,同時墨西哥光蠟樹的日用水量是多型鐵心木的2倍[9]。

基于氣孔CO2/H2O交換的耦合和CO2同位素分餾原理測定植物(木質部、葉片等)δ13C可以反映植物的水分利用效率[33],因此穩定性同位素分析技術也是研究植物水分利用的一個重要方法。這一方法多被用于研究植物及植物功能群在較長時間尺度上與環境變化及氣候變遷等的關系[34-35],不少學者也嘗試用該方法研究外來樹種的水分利用。如Wang等[36]利用穩定同位素結合冠層CO2/H2O耦合交換的原理測定華南丘陵地區馬占相思人工林的林分冠層蒸騰,并以此估算該人工林冠層吸收CO2通量,發現馬占相思冠層CO2吸收的日變化與冠層氣孔導度變化密切相關,其季節變化受冠層氣孔導度對水汽壓虧缺、光合有效輻射及土壤水分虧缺敏感度的影響。Stratton 和 Goldstrein[14]比較夏威夷Lana′i島入侵樹種巴西胡椒木(Schinusterebinthifolius)和7種鄉土優勢樹種葉片δ13C,發現前者具有更強的表型可塑性,如濕季莖稈生長快、CO2/H2O吸收和交換快,干季葉片水勢高、水分損失率低,以保證水分的有效利用。外來樹種樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和小鉆楊(Populus×xiaozhuanica)、鄉土樹種油松(Pinustabuliformis)和榆樹(Ulmuspumila)的年輪δ13C均隨溫度升高而增加,且外來樹種的增加幅度更大,顯示其經受了更大的水分壓力[37]。由于利用穩定同位素測算水分利用效率的方法比傳統的利用物質生成與水分消耗關系計算的方法更加便捷,也比利用蒸騰與光合的關系計算得到的瞬時水分利用效率更加可靠,因此測定植物不同部位的穩定同位素不僅可以為探索全球變化提供可靠的證據,也可用作植物選育的一個重要指標,可以從水分利用效率角度選育出符合引種需求的外來樹種。值得注意的是,穩定同位素具有除了種間差異[38],還具有種內差異,與其生長參數如生物量、高度等呈明顯正相關,該相關關系的強弱還隨水分條件及樹齡的變化而變化[39],因此利用穩定同位素研究植物水分利用效率需綜合考慮植物生長環境的水分條件以及個體特征等。

1.3 枝條和葉片水平

Zeballos等[40]通過比較阿根廷中部地區森林中8種外來樹種和12種鄉土樹種的葉片特征,發現前者的最小葉片水勢(Ψmin)更高、木材密度(wood density)更低,致使木質部水分傳輸效率更高；同時,外來樹種的比葉面積(specific leaf area,SLA)更高,說明其獲取資源的能力更強。Pratt 和 Black[41]通過研究美國5個州的5對外來和鄉土樹種的木質部水分特性,發現它們木質部水力導度(KS)及75%水力傳導率喪失時葉片水勢(Ψ75)的差異不顯著,認為外來樹種的葉片水力特性并無優勢。Cavaleri和Sack[28]應用meta分析比較了37對入侵和鄉土植物的最小葉片水勢(Ψmin)及30對入侵和鄉土植物的正午葉片水勢(Ψmd),發現入侵植物的Ψmin比鄉土植物的低73%,而二者Ψmd的差異不明顯,表明外來植物需要克服更大的葉片/土壤水勢梯度以獲取土壤水分；但是,該研究的對象主要是草本植物,結果又與Zeballos等[40]報導的外來樹種的結果相反,因此上述結論是否適用木本植物仍有待于進一步驗證。綜上,這些研究所涉及的水力特征實際上反映的是植物在葉片和枝條水平上調節和緩解水柱張力的能力,而植物的水力調節能力不僅與葉片和枝條的水力結構有關,還與樹木儲存水、樹形特征(如樹高、胸徑、邊材面積、冠幅等)及樹齡等密切相關[42-43]。

水汽交換是植物水分利用的重要生理參數之一。早期,常基于測定盆栽實驗(幼苗)的氣孔水汽交換來研究外來樹種的水分利用。例如,廖觀榮等[44]研究發現土壤含水量越高,幼齡桉樹(剛果W5)蒸騰量越大；趙平等[45]發現馬占相思在低水汽壓虧缺下冠層平均氣孔導度高于鄉土樹種桃金娘、九節及荷木,更加耐旱,適用于華南丘陵地區的植被恢復。段愛國等[46]通過研究金沙江干熱河谷29個造林樹種盆植苗在干旱脅迫下的蒸騰耗水特性,將它們的蒸騰耗水率分為高、亞高、亞低和低4類,用以指導造林和林分改造。

葉片和枝條水平的研究結果在很大程度上反映了植物局部水分利用特征,也從生理學角度闡釋了植物適應不同水分條件的策略：植物通過調節葉片、枝條的水力結構以適應不同的水分條件,調節能力的大小反映了它們獲取和利用水資源能力的強弱[47-48]。趙平[49]報道了外來樹種馬占相思林冠層蒸騰對水汽壓虧缺的響應模式呈現出明顯的兩個階段,即當水汽壓虧缺(vapor pressure deficit,VPD)<0.85 kPa時,冠層蒸騰主要受氣孔導度控制；而當VPD>0.85 kPa時,則受水力導度和氣孔導度協同控制。已在南非地區造成入侵的灰楊(Populuscanescens)的水力阻力(hydraulic resistance)變化范圍為1.4 MPa h/g(大樹)—14.3 MPa h/g(小樹),顯著高于溫帶地區的大多數樹種；這種高水力阻力不僅可以保證木質部的連續輸水,還可以有效地避免樹木直接受水汽壓虧缺控制而過度失水[50]。歐洲的外來樹種臭椿(Ailanthusaltissima)和鄉土植物花梣(Fraxinusornus)在面對干旱和高溫時的用水策略不同,花梣的耐旱性更強,而臭椿不耐旱但水分傳輸更快,而且可以修復過度干旱引起的水力傷害,后者總體表現出更強的表型可塑性[20]。綜上結果顯示,外來樹種可以通過調節整樹水力結構以避免木質部的空穴化,實現水分的持續傳輸和有效利用,但外來樹種的水力結構的調節能力是否高于鄉土樹種,目前還不清楚。

綜上,無論是生態系統、整樹還是枝條葉片水平的研究在反應不同空間層次的問題上各有優點,只是在尺度擴展時由于缺少合理有效的尺度轉換因子,目前還難以實現從枝條水平向整樹、乃至生態系統水平的尺度擴展。

2 外來樹種對水資源的影響

2.1 影響水質與元素循環

外來樹種通常能分泌多種化感物質,如酚酸和揮發油等,這些化感物質不僅可以作為生物抑制劑來改變土壤元素循環,還可以通過土壤侵蝕和地表徑流等途徑來影響地表水的水質[24]。例如,入侵南非的傘樹(Acaciasaligna)分泌的酚酸使土壤內多種元素的濃度增加近2倍,直接改變鄉土植物的生長環境[51]；傘樹凋落物的數量明顯高于本地植物,凋落物中N的含量是本地植物的3倍,其凋落物進入土壤后也會改變土壤元素組成,因此傘樹覆蓋區內土壤N含量顯著高于非覆蓋區[52]。南非高山硬葉灌木林內有多種入侵植物會分泌化學物質(如多酚類),這些化學物質被降解成腐殖質及其他有機物后進入水體,導致水體顏色變暗,pH和P含量降低[24,53]。外來樹種入侵還會加劇入侵地土壤水分的蒸發蒸騰,導致土壤鹽堿度升高。如美國科羅拉多州被檉柳(Tamarixspp.)入侵區域內地下水的鹽度是周邊未被入侵區域的4倍[54]；外來豆科植物黑荊(Acaciamearnsii)葉片的N含量高于非固氮鄉土植物的,較高的土壤可利用水分更有助于提高葉片的N含量,并改變群落中其他樹種的 N含量及動態[55]；外來樹種臭椿(Ailanthusaltissima)則會降低土壤N含量[56]。目前,雖然從理論上理解了外來樹種入侵會改變地下水水質,但對于外來樹種入侵引起的土壤化學組成和含量的變化,乃至地下水化學和水質變化的認識仍非常有限,而且由于缺乏生態系統水平的研究,外來樹種入侵對區域內的元素循環影響也不清楚。

2.2 對水資源環境的影響

在生態系統和整樹水平的研究結果顯示,外來樹種的耗水量通常比本地樹種高,在降雨量少、水資源寶貴的南非[5]、印度中部[57]等地區引種外來樹種已造成了大量水分損失。在我國西南地區種植的巨尾桉(Eucalyptusgrandis×Eucalyptusurophylla)的水分利用效率高、生物量大,雖然還未引起過多的水分消耗,但其林下徑流系數較本地自然林的高,不利于林內水分保存[58]。然而,并非所有外來樹種都會消耗更多土壤水分,并對引種地生態系統產生負面影響。如我國雷州半島尾葉桉(Eucalyptusurophylla)人工林的用水量未超過林區內的年降雨量,不影響當地的水分供應[59]；廣東省內人工林的潛在蒸散量低于林區降雨量,因此大規模造林不會使當地水資源供應量下降[60]。利用Meta分析全球尺度人工造林(以外來樹種為主)對區域水循環的影響時發現,在天然徑流量小于年降雨量10%的地區,人工造林可導致河流斷流；而在天然徑流達到年降雨量30%的區域,造林可使徑流量減少一半甚至更多[61]。因此,雖然不少外來樹種的耗水量大,但籠統地認為它們會消耗更多的土壤水分并不確切,還需要考慮集水區內的降雨量、蒸散量與徑流量等決定區域內水量平衡的環境因素。外來樹種所處的氣候帶也與其對林區水資源的影響有關,如溫暖濕潤地區的入侵植物與本地植物之間的用水差異比干旱寒冷地區的差異大[9]。

森林水資源除了受集水區層次影響外,還受樹種個體特征(立木密度、樹木大小、年齡、邊材分布、根系分布、根系生長速率、個體生長速率等)、群落特征(冠層、物種組成、林下植被多樣性、土壤水分狀況及小氣候環境等)等的共同影響。通過研究埃塞俄比亞南部地區兩種入侵樹種墨西哥柏木(Cupressuslusitanica)、藍桉(Eucalyptusglobulus)和鄉土樹種鐮葉羅漢松(Podocarpusfalcatus)的土壤-植物水分動態時發現,墨西哥柏木的冠層密閉、根系分布淺,其生長的土壤最干燥,這在降雨量低的時候尤其明顯,說明外來樹種的耗水的量與其根系、冠層等密切相關[62]。14—15年齡的藍桉(Eucalyptusglobulus)和黑荊(Acaciamearnsii)混合林的冠層光合能力、地上與地下生物量比例均比它們各自純林的高,致使混合林的水分利用率更高[21]。幾種造林樹種(Betulapapyrifera,Populustremuloides,Pinusbanksiana,Piceamariana)的冠層蒸騰(EC)與群落內植物的細根量呈顯著正相關,但與葉面積指數、胸高斷面積及邊材面積等的相關性不明顯[63]。在津巴布韋東北部地區原為牧場的草場內種植赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)以后,其林下草本植物的種數、高度和組成接近于天然草場的[64]。

綜上所述,正確、合理地評價外來樹種對其林區水資源環境的影響需要結合區域內降雨量、降雨分布、造林前后地表徑流、群落特征及樹種個體特性等諸多環境與生物因素。以外來樹種進行造林工程,在考慮經濟利益的同時,還需兼顧生態效益與環境安全,這在當前水資源時空分布差異大、社會和經濟活動對水資源需求量增加的背景下尤為重要。

3 展望

外來速生樹種不僅可以為社會提供木材和纖維,防控森林水土流失,為社區和公園提供美學享受和舒適的環境,還可以給政府和人民帶來了巨大的經濟效益；但是,由于外來樹種自身生長的特征,一旦失控也會對生態系統產生負面效應,因此部分外來樹種的引種被認為是一種威脅水資源安全的利用方式[65]。如何平衡經濟效益與生態效益之間的矛盾,最大程度地發揮外來樹種的作用,是政府部門和林業經營者不容忽視的問題,而該問題的解決很大程度上取決于對外來樹種本身及其對本土生態系統所產生影響的認識。基于以上研究現狀,結合外來樹種可能的發展趨勢,我們從合理利用外來樹種,防控危害蔓延的角度提出以下幾點研究方向。

3.1 綜合認識耗水特性,合理評價水資源效應

正確認識外來樹種的耗水特性是合理評價外來樹種對水資源影響的重要前提。受研究手段和方法的限制,無論是在葉片和枝條、植物個體水平,還是從個體向群落、群落向生態系統擴展,每個環節均受環境因素的影響,加之尺度推繹本身的誤差,最終都會引起研究結果的偏差。因此,未來研究中需要學者綜合利用多種技術手段,厘清外來樹種耗水受集水區及群落環境因素等的影響,解析外來樹種的水分利用及其隨環境的變化；同時,結合被入侵生態系統內水分平衡狀態的空間異質性,正確評價外來樹種人工林的正面和負面效應,平衡其經濟與生態效應。

3.2 提取水分利用要素,構建引種風險預警體系

外來樹種的生物學特征和功能性狀是評估其入侵風險的重要依據[66-68]。外來樹種對水分的獲取量和利用方式優勢是其快速生長的基礎,也是決定它們對引種地生態系統產生負面影響的內在因素。當前,以生長、繁殖和擴散能力為基礎的入侵評價系統更適合草本植物,而樹木則更多地依賴于相對生長率。以相對生長率為基礎的評價體系雖然可以很好識別水分需求量大的外來樹種[13,69],但是存在測定取樣難的缺陷,而且測定時間受季節、年份等多種因素的影響。外來樹種是否具有水分利用的水力優勢,以及由此產生入侵性的內在機理仍不清楚[28]。能否將水力優勢和水分利用特征納入以相對生長率為基礎的適用于入侵樹種的評價系統,識別憑自身高耗水或高抗逆性而形成生長優勢的物種,提高風險控制能力,是值得深入探討的機理和應用問題。

3.3 考量水分利用特性,構建引種安全數據庫

數據庫建設與維護是世界范圍內外來樹種研究的主要內容之一,也是對被入侵生態系統進行有效管理的重要依據之一。國際上,現有重要的相關數據庫包括“全球入侵數據庫[70]”,“美國農業部國家外來入侵物種信息中心[71]”,“國際應用生物科學中心(CABI)入侵物種大百科[72]”。在我國的相關數據庫有“中國外來入侵物種數據庫[73]”,以及一些名錄類網站；但是,現有數據庫主要針對已造成入侵的物種,而不能識別具有潛在危害的外來物種。同時,這些已有數據庫的主體對象是草本植物和昆蟲,很少涉及木本的外來樹種。外來樹種的生活史長,危害的潛伏期長,它們的危害雖然不像草本植物那么直觀和迅速,但是一旦形成危害,生態后果更為嚴重。因此,有針對性地建立外來樹種危害性的數據庫,識別潛在入侵樹種,勢在必行。可行的方法包括但不限于在已有的入侵物種數據庫的基礎上,添加外來樹種模塊,增加有益于識別其潛在危害的數據；也可以參考現有的入侵數據庫,針對已引種的外來樹種,建立專門數據庫。

在數據庫建立過程中,除了綜合現有數據庫的相關數據,還需要考量以下兩點。其一,有關參數的選擇,可以考慮增加水分利用效率、水力結構、用水量等水分利用關鍵參數,并分不同年齡段、胸徑、適宜種植范圍等進行歸類,以便指導林業種植,保證用水安全。其二,多部門合作,國家林業和草原局擁有較詳細的世界及我國各省市造林樹種特性的信息,但這些數據信息自成一體,后期需要在綜合這些已有信息的基礎上,建立針對外來樹種種植的監控體系；政府林業部門管理著國家公園、林區林場等大范圍的數據,科研院所則在實踐和理論上對研究點或/和面有很好的積累,因此數據庫可考慮由政府林業部門和科研院所共同管理和維護,各盡所能,各取所需,實現數據共享和共同維護,多方努力,建立適合我國的外來樹種安全引種數據庫。