水產動物行為及其在漁業中的應用研究進展

李 為 榮 寬 覃麗蓉 李威威 段 明張堂林 劉家壽

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 湖北省稻田綜合養殖工程技術研究中心, 武漢 430072; 3. 國家淡水漁業工程技術研究中心(武漢), 武漢 430072; 4. 中國科學院大學, 北京 100049)

行為是動物個體針對體內外環境變化所作出的一種宏觀應答, 環境發生變化時, 動物的行為也就隨之調節與整合[1]。改變自身行為是動物個體對生存環境變化所采取的第一反應[2]。行為是動物最重要的生命特征[3], 對于動物行為學的研究, 不能僅僅停留在行為本身, 應在對行為有足夠認識和了解的前提下去探究行為發生背后的機理, 弄清行為是如何產生的, 又是如何調節的, 這樣才能將動物行為學研究的成果真正加以應用。水產動物(Aquatic animals)是指在海洋、江河、湖庫或池塘等水體中產出的具有一定經濟價值的動物。研究水產動物行為有助于理解水產動物的行為方式、特點及行為內在的發生機理。目前我國水產動物行為學的研究處于初級發展階段, 近年來科研人員對水產動物行為研究的重視程度不斷加深, 水產動物行為學研究取得了長足發展, 但與歐洲和北美等發達地區相比仍存在較大差距。

水產動物行為的各項研究成果可應用于漁業生產的各個領域, 發揮其實際應用價值。在漁業養殖生產中, 養殖動物的行為能給養殖戶提供有價值的信息, 使得養殖戶能夠采取相應的措施, 提高養殖效益。在漁業捕撈生產中, 捕撈活動的開展很大程度上要利用捕撈對象的行為特性, 基于其行為特性安排合理的捕撈時間、采取合理的捕撈方式、使用有效的捕撈器械, 以提高捕獲量。在漁業資源保護中, 根據水產動物對棲息地的選擇、繁殖場所的選擇和餌料選擇等行為特性采取合理的人工措施保護和恢復漁業資源, 實現資源的可持續利用。本文主要論述了水產動物主要的行為類型、行為的發生及機理、行為間的相互影響及行為在漁業中的應用, 探討了現階段水產動物行為學研究所存在的問題, 展望了今后水產動物行為學的研究方向和研究重點, 以期為水產動物行為學基礎研究和應用提供參考依據。

1 水產動物行為類型及應用

在通常情況下, 對于水產動物的生存(生活)狀態, 能夠從行為學和生理學兩個方面進行評估、監測和衡量。行為學更多的是定性, 生理學更多的是定量。但相比利用生理學的方法, 使用行為學方法的實用性和可操作性更強, 因為生理指標的測定往往需要對水產動物組織和血液等進行采樣, 操作較為繁瑣, 對技術水平要求較高。行為學的方法表現為一種非侵入性的技術手段, 幾乎不會對水產動物造成傷害, 同時更為直觀, 且能在較短的時間內作出定性甚至定量的判斷, 使得漁業從業人員能夠及時采取適當的措施加以應對。

根據行為的發生和由來可將水產動物的行為分為兩大類: 原發性行為和誘發性行為。原發性行為是指存在于水產動物中的由遺傳因素所決定的先天的, 通過施以人為調控, 對其方式、特征能夠進行調節的一種行為；誘發性行為是指本身并不存在于水產動物中的行為, 但因為外界因素的影響而對其進行了從無到有的誘發。

1.1 原發性行為

運動 運動作為水產動物最基本的行為, 是其他行為發生的基礎。在魚類行為學研究或描述中, 常會選取游泳速度、擺尾頻率、單位泳距和擺尾幅度等作為反映魚類運動能力的參數[4]。水產動物的運動能力及運動特性由自身因素和外界因素共同決定。自身因素包括個體大小、形態[5]和健康狀態[6]等, 外界因素包括水流速度[5]、溶氧水平[7]、溫度[8]、餌料投喂[9]、養殖密度[10]和光照[11]等。

水產動物的運動能力及運動特性往往能夠作為判定水產動物生活狀態和生活習性的一個依據,然后應用于漁業的各個領域。在挑選水產動物苗種時, 會根據幼苗的運動狀態和活躍程度進行初步篩選。研究發現虹鱒(Oncorhynchus mykissWalbaum)的運動能力與其攝食狀態存在相關性, 在不同的攝食狀態下, 運動模式也存在差別[9], 這一特性可應用于設施漁業中, 通過對虹鱒的運動模式進行監測進而實現餌料的科學投喂, 提高集約化養殖的自動化程度, 降低餌料成本, 提高養殖效益。在海洋環境中, 局部海域缺氧可能會導致蝦類種群的遷移[12], 這說明在選擇捕撈水域時, 需對待選定水域進行調查, 考察該水域當前環境是否符合待捕撈水產動物的生存條件, 然后再決定是否進行捕撈, 以提高捕獲量。

攝食行為 攝食是動物為了獲取食物而表現出的一些單獨的行為時相或動作依次交替的復雜過程, 它是水產動物一切生命活動的基礎。攝食由內部動機(食欲)和外部刺激(食物)共同驅動, 起于動物獲得食物信號, 止于最后將其吞食或摒棄[13]。

不同種水產動物的攝食行為存在一定的區別,同種水產動物在不同發育階段攝食行為也會有所區別[14]。水產動物的攝食行為還會受到諸如食性[14]和健康狀態[15]等生物因素及諸如光照[16]、溶氧水平[17]、溫度[18]和鹽度[19]等非生物因素的影響。目前對水產動物攝食行為的研究主要集中在環境因素對攝食行為的影響和調控方面。如Monk等[20]的研究表明降低光照強度能夠增強大西洋鱈(Gadus morhuaL.)仔魚的攝食行為; 劉海映等[19]發現鹽度對口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)攝食行為影響較大,突變鹽度為21—23時, 仔蝦攝食較為活躍, 低于18或高于42基本不攝食。水產動物的攝食行為可以定性地反應養殖條件和環境的適宜程度, 有利于指導科學投喂和養殖環境的優化。

格斗行為 格斗是存在于動物種內或種間的一種與生俱來的行為, 也有學者稱其為爭勝行為。在水產動物中, 特別是在一些甲殼類動物中,格斗行為表現得尤為明顯。甲殼動物的格斗行為往往由一系列的動作所組成, 表現為一定的階段性,如李玉全等[21]根據相遇爭斗過程和強度等一系列變化將日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)的格斗行為分成了5個階段: 相遇階段-示威階段-佯攻階段-廝打階段-追逐階段。影響水產動物格斗行為的因素主要包括三大類: (1)環境因素, 包括溫度、光照和鹽度等；(2)個體因素, 包括大小、性別和社會經驗等；(3)遺傳因素[22]。

在漁業生產實踐中, 水產動物的格斗行為會導致個體受傷甚至死亡, 所以應采取措施盡可能減少、甚至避免格斗行為的發生。減少養殖動物的格斗一般可通過養殖環境調控和改善餌料投喂來實現。如Su等[23]研究發現三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)的格斗強度、格斗持續時間和格斗頻率都會隨著溫度的增加而增加, 因此在三疣梭子蟹養殖過程中的高溫時期可通過設置隱蔽物的方式來減少其格斗行為。通過飼料成分的調整也可以起到抑制水產動物格斗行為的作用, 有研究表明,通過在飼料中添加適當濃度的L-色氨酸(L-TRP)可以抑制鋸緣青蟹(Scylla serrata)幼蟹的格斗行為, 其原理在于L-TRP可以增加鋸緣青蟹幼蟹血淋巴中5-羥色胺(5-HT)的濃度, 而5-HT在抑制鋸緣青蟹的格斗行為中起到了重要作用[24]。類似的結果也出現在淡水螯蝦(Astacus leptodactylus)中, 即在飼料中添加濃度為1.00%的色氨酸可抑制淡水螯蝦的格斗行為, 同時提升淡水螯蝦的生長率和存活率[25]。在養殖環境方面, 大量研究表明過高的養殖密度會加劇水產動物對生存資源的競爭從而導致嚴重的格斗行為發生[26—28], 因此漁業生產中根據養殖品種的生活習性合理地設置養殖密度對于抑制其格斗行為意義重大。

防御行為 防御行為主要是水產動物只針對捕食者而作出的一種自我保護行為。動物的防御行為可分為初級防御(Primary defence)和次級防御(Secondary defence), 前者在敵對目標出現前后都會有所表現, 后者一般表現在敵對目標出現之后[29]。水產動物除依靠自身能力外還會借助周遭的環境條件來作出防御行為, 如對蝦會采取(1)白天潛底,夜晚浮現；(2)棲息于海藻豐富的區域；(3)選擇渾濁度較高的水體等一系列防御行為來應對捕食者的捕食[13]。

反捕食行為和策略是水產動物防御行為的一種重要體現。在集約化養殖的設施漁業中, 因為多為單一品種養殖, 所以水產動物一般不會受到捕食者的威脅, 故水產動物的反捕食策略多體現在室外的開放式養殖中。在增殖放流漁業中, 放流魚類在進入自然水體的早期階段, 反捕食能力通常較弱,易受到捕食者的捕食。因此, 往往需要采取一定的策略來增強放流魚類的反捕食能力, 以提高增殖放流的成功率[30]。除自身的反捕食能力外, 水產動物的防御行為還會受到環境的影響, 如輕微的海洋酸化情況(pH7.8)將增強厚殼貽貝(Mytilus coruscus)的空間分布(集群行為)防御能力[31]。

在漁業生產實踐中, 對于水產動物防御行為的調控主要也是從其環境影響因素著手。例如對于養殖初期的幼苗, 通過在養殖環境中設置庇護所的方式增強其防御能力, 減弱水產動物在幼苗階段所受到的捕食脅迫, 提高幼苗成活率, 進而增加養殖效益。

自殘行為 自殘是指生物同類(種)之間相互殘殺(食)的一種行為[32], 它廣泛存在于水產動物中。魚類的自殘行為按照不同的分類依據可進行不同的劃分。按被殘食者的發育階段可分為未孵化階段的殘食和孵化后的殘食；按殘食者和被殘食者的遺傳關系可分為殘食后代、同胞相殘和無親緣個體相殘；按殘食者和被殘食者的年齡關系可分為同齡個體相殘和異齡個體相殘(“大魚吃小魚”)[33]。殘食現象的行為模式類似于捕食, 但與捕食也存在顯著的差異。在水產動物特別是魚類中,根據最適覓食理論(Optimal Foraging Theory), 捕食者會權衡消耗和獲得的能量, 并總是傾向于選擇能夠使其獲得最大凈能量的餌料[34]；而在殘食現象中, 殘食者會優先選擇體積較小的個體[35]。自殘現象主要發生于水產動物的幼苗階段, 是影響幼苗成活率的主要因素。

影響自殘的因素主要包括水產動物個體和養殖條件兩個方面。從水產動物個體角度分析, 個體大小差異是最突出的影響因素[36]。除個體大小差異外, 幼苗之間的殘食還與所處的生長階段有關,如全長1.1—2.7 cm的大口鲇(Silurus meridionalisChen)和9.8—24.9 mm的紅鰭東方鲀(Takifugu rubriges)苗種相殘最嚴重[37,38]。從養殖條件角度分析,養殖密度[39]、光照[40]、溫度[41]、鹽度[42]、溶氧[43]和餌料投喂[44—46]等都會對水產動物的自殘行為造成影響。

在漁業生產過程中要盡力避免自殘現象的發生, 減少由自殘帶來的損失。對于抑制養殖群體中的自殘現象, 有學者從水產動物自身著手, 通過種質改良的方式來減少自殘行為的發生[47]。但現有措施多是從環境調控的角度入手, 根據養殖品種的不同可以合理地采取以下措施: 按個體大小進行分級培育和養殖、選擇合理的投喂方式(飽食投喂、合理控制投喂頻率、均勻投喂、適當投喂活餌和選取粒徑合適的干飼料)、確定養殖品種對光的偏好性、清除群體中明顯的殘食者和優勢個體、避免選擇生長快速的個體作為種苗和合理控制養殖密度等[48]。

領域行為 領域行為是指動物對于某一特定空間的占有和保護, 在這一空間內有其所需要的生存資源, 這種行為一般具有嚴重的排他性。水產動物的領域行為主要表現為對生存環境的選擇。如克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)在選擇生存環境時偏好黑暗和透氣較好的環境[49]；12—25日齡的黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)稚魚喜好棲息于泥土底質[50]；羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)在日常攝食和生活時偏好水平底質, 而在準備蛻皮和蛻皮階段偏好有一定傾斜度的底質[51]。

水產動物領域行為研究有助于漁業生產過程中適宜生境的構建。研究發現生境中的角落數對克氏原螯蝦的生長有影響, 且當角落數﹕蝦數=1—1.2﹕1時克氏原螯蝦的生長狀況較好[52]。角落數過少, 螯蝦之間會因為爭奪棲息地而發生爭斗, 而當角落空間數過多時, 螯蝦又會因為爭奪及維持和占有更多的空間資源而加大能量消耗, 對其生長狀況產生負面影響。因此在克氏原螯蝦的養殖特別是室內的集約化養殖過程中, 可以考慮方形的養殖設施, 并根據克氏原螯蝦的養殖密度和數量在其中適量貼壁添加磚塊等可以增加角落數的工具, 借此增加克氏原螯蝦的棲息地或隱蔽場所, 促進其生長。克氏原螯蝦存在先期領域所有權現象。在同一養殖環境中, 若兩批克氏原螯蝦同時進入該環境, 那么它們就會通過格斗分配初始領域權, 格斗強度相對較弱；但如果兩批蝦分先后進入該環境, 那么原居蝦與入侵蝦因為爭奪領域而發生的格斗就會十分劇烈[53]。由此在克氏原螯蝦的養殖中, 宜選用“同步放苗”而非“異步放苗”的策略。

繁殖行為 繁殖行為是生物為延續種族所進行的產生后代的生理過程, 是涉及繁殖的各種行為的統稱, 包括異性識別、求偶、交配、孵卵和對后代的哺育等一系列的復雜行為。研究水產動物的繁殖行為, 旨在了解其繁殖行為特性及各種環境因子對繁殖行為的影響, 進而在漁業生產實踐中加以利用, 特別是對于水產動物人工苗種繁育條件優化、繁殖場所構建和親本選擇等提供理論和方法上的指導。研究發現, 在一個繁殖群體中, 雄性金烏賊(Sepia esculenta)的規格和數量會影響到求偶競爭和交配行為, 當小規格雄性的數量逐漸增多時,會導致大規格雄性成功交配的次數逐漸減少[54], 因此在金烏賊的人工苗種繁育過程中, 對于親本的規格和雌雄比例要進行合理的選擇與搭配, 以提高繁殖效率。通過繁育環境因子的調控和餌料的改性等措施來調節水產動物的繁殖行為也是目前研究和應用的重點, 如通過光照、溫度和鹽度的聯合調節增加阿根廷牙鲆(Paralichthys orbignyanus)的產卵次數[55]；以及通過在飼料中添加南極磷蝦粉(Antarctic krill meal)提高凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)的產卵率, 強化其產卵行為[56]。

1.2 誘發性行為

趨性 趨性是指生物由于外界條件變化而產生的一種具有方向性的運動。關于水產動物的趨性, 應用最多的是魚類對于光和聲的趨性, 且主要應用于捕撈漁業中, 也就是所謂的“光誘捕魚”和“聲誘捕魚”。

目前對于光誘捕魚的研究主要集中在光的選擇上, 包括光照強度和光色。不同魚類對光照強度和光色的趨性存在較大的差異。研究表明在4種光照強度(200、900、1800和2100 lx)下的5種光色(紅、白、橙、綠和藍)中, 眼斑擬石首魚(Sciaemops ocelletus)對中強度的橙光和紅光表現出正趨性, 對其他各光強和光色均表現出負趨性[57]；而瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)在光照強度為0—10 lx的區域中出現的次數明顯多于其他光照強度(10—30、100—200和700—800 lx), 鰱(Hypophthalmichthys molitrix)在白光和藍光區域出現的次數明顯高于其他區域(紅光和綠光區域)[58], 因此在捕撈中可利用白熾燈和藍色燈光實現對鰱的誘捕,利用強光驅趕躲藏在藏匿處的瓦氏黃顙魚, 提高捕撈率。

聲誘捕魚利用的原理是某些魚類對特定波段和頻率聲音的趨向性。聲誘魚類實驗中所用的聲源主要為: 人工合成音(正弦波、矩形波和脈沖音等)和生物噪聲。張沛東等[59]結合投餌用音響作為發聲源來馴化鯉(Cyprinus carpio)和草魚(Ctenopharyngodon idellus), 發現鯉和草魚對400 Hz正弦波連續音反應敏感, 經過一段時間的馴化后, 兩者的平均聚魚率均可達到95%以上。

應激行為 應激是動物機體動態平衡受到威脅或擾亂的一種狀態[60]。導致應激反應發生的原因稱為應激源, 使得水產動物發生應激反應的原因主要來自養殖環境的變化。如當養殖水體中的溶氧偏低時, 刀額新對蝦(Metapenaeus ensis)便能感知并加以回避, 游向富氧水域[61]。南方鲇(Silurus meridionalisChen)仔魚在饑餓狀態下存在吞食氣泡的現象[62]。

在漁業生產實踐中應盡量規避應激的發生, 一般的應激會導致水產動物出現非正常行為, 嚴重的應激甚至會導致應激性疾病的發生。在如今高密度和集約化的養殖背景下, 非自然狀態下的生存環境可能更容易導致水產動物的應激, 可通過創造良好的生存環境、保持水質清新和合理投喂飼料等措施來減少, 甚至避免應激的產生, 提高水產動物福利, 提升養殖效益。

病理性行為 病理性行為是指水產動物感染病害后, 從行為層面所作出的一定程度的反應,主要表現為運動方式的異常和體色的變化等。如鱸魚(Lateolabrax japonicus)魚苗感染病毒性神經壞死病(Viral nerve necrosis, VNN)后會出現自轉、狂游和側游等非正常行為[63]；大腸埃希氏菌(Escherichia coli)的感染會引起虹鱒魚體色變黑[64]。水產動物病害的處理, 主要是要找準病因, 然后再采取相應的應對措施。其中就涉及病原的分離與鑒定,雖準確性高, 但往往耗時較長, 多應用于病害研究,在漁業生產實踐中, 利用行為學指標來開展對水產動物病害的初步鑒定, 則更為簡單、實用和有效。但目前病理性行為研究大多是基于實際養殖過程中的經驗觀察, 尚未形成統一的標準。

2 水產動物行為間的相互影響

水產動物的行為存在很高的多樣性, 每種行為都有著特定的生理意義, 是水產動物表現生命過程的一種特定方式。不同的兩種或多種行為, 及同種行為的不同類型之間可能會存在著行為間的相互影響, 這種相互影響甚至可能存在于不同物種的同種或不同種行為之間, 即水產動物行為間的相互影響主要涉及單個物種的群體行為或多個物種的種間行為這兩個層面。例如, 捕食者之間的合作捕食較單個捕食者的單獨捕食具有更高的捕食效率[65—67]。Foster[65]發現單尾鸚嘴魚(Leptoscarus vaigiensis)或瀨魚(Thalassoma lucasanum)很難侵入厚唇雀鯛(Cheiloprion labiatus)的領地獲得食物, 但當多尾協作同時進攻時能輕易打敗厚唇雀鯛的防衛, 從而輕松進入領地獲取厚唇雀鯛的卵和領地內的藻類。相似的現象同樣出現在Tanganyika湖, 入侵魚類通過聚群合作擊敗帶紋巖麗魚(Petrochromis fasciolatus)的防護以獲取魚卵[66]。李為[67]研究鱖(Siniperca chuatsi)對鯽(Carassius auratus)的捕食行為和捕食效率, 發現幼鱖對大個體鯽往往采取聯合捕食的策略, 合作捕食顯著提升了鱖對鯽的捕食成功率,而鯽在面對多個捕食者時呈現出更多的集群反捕食行為。

在漁業生產實踐中, 為了獲得更高的養殖效益,會通過人為調控養殖條件來促進或規避水產動物的某一行為, 如促進攝食行為, 規避格斗和自殘行為。但有時因為條件的限制, 無法做到對某種行為的直接調控, 此時就可以利用行為之間的相關性,通過直接調控一種行為而實現對另一種行為的間接調控。如在克氏原螯蝦中存在一種“群體協同習性”, 即當養殖水體中具有格斗行為的動物只有克氏原螯蝦時, 螯蝦個體之間的格斗殘殺行為會十分劇烈, 而當同一養殖水體中存在多種具有格斗行為的不同種動物如河蟹(Eriocheir sinensis)時, 那么克氏原螯蝦的種內格斗就會減少, 轉而進行種間格斗。即通過調控克氏原螯蝦與其他水產動物的種間格斗從而間接調控克氏原螯蝦的種內格斗, 盡量避免克氏原螯蝦種內格斗帶來的損失。

目前針對水產動物行為間接調控的研究或應用實例很少, 主要是因為目前的調控只能做到“定性”, 很難做到“定量”, 無法達到穩定的調控效果,后期研究需更加注重行為調控與生理指標測定相結合, 進而達到更為精確的調控效果。

3 影響水產動物行為的主要因素

影響水產動物行為的因素可以分為兩大類: 內部因素和外部因素。內部因素主要指遺傳因素, 例如大麻哈魚(Oncorhynchus keta)的生殖洄游就是受遺傳因素的影響。外部因素可分為環境因素和人為因素, 環境因素主要可分為三種: 物理環境、化學環境和生物環境；人為因素主要體現在管理[68]。由于內部因素具有很強的物種特異性, 所以此處主要針對外部因素展開論述。

3.1 物理環境

物理環境是自然環境的一部分, 主要包括熱環境、光環境、聲環境、振動環境、電磁環境和輻射環境等。其中對水產動物行為影響較大主要有:(1)溫度: 如在較高的水溫下, 斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)的攝食行為更為強烈[69]。(2)光照: 如Gao等[70]在研究光色對皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)運動能力的影響時發現皺紋盤鮑在黑色、紅色和橙色光下的爬行速度要比在短波長的綠色、青色、藍色和紫色光慢, 說明皺紋盤鮑更傾向于黑色、紅色和橙色的環境, 但卻回避短波長的綠色、青色、藍色和紫色光環境。(3)溶氧: 如較高的溶氧水平會增強斑點叉尾鮰的攝食行為[69]。(4)水體濁度: 如水體濁度會影響白梭吻鱸(Sander lucioperca)對浮游動物的攝食選擇, 水體濁度越高, 白梭吻鱸越傾向于攝食較大的浮游動物[71]。

3.2 化學環境

水產動物所處化學環境的脅迫主要來自人為導致的自然環境污染及人工養殖條件下環境管理不善所導致的水質惡化。產生脅迫的化學因素主要包括: (1)鹽度: 例如Kawamura等[42]的研究表明在一定范圍內, 水體鹽度的降低會減弱革胡子鯰(Clarias gariepinus)的自殘行為。(2)氨氮濃度: 例如氨氮脅迫下凡納濱對蝦的夜間活動水平會明顯下降[72]。(3)重金屬: 例如重金屬汞污染會導致藍蟹(Callinectes sapidusRathbun)的攝食能力減弱[73]。(4)化學藥劑: 在由水產動物和水生植物(如水稻、茭白等)組成的共生養殖系統中, 農藥的使用可以對植物病蟲害起到一定的防控作用, 但過高的濃度和使用頻次也會引起水產動物非正常行為的發生。吳雷明等[74]研究了3種酰胺類除草劑(乙草胺Etochlor、丙草胺Proxychlor和丁草胺Butochlor)對克氏原鰲蝦的毒性作用, 結果發現隨著暴露時間和除草劑濃度的增加, 克氏原鰲蝦側躺, 步行足和游泳足的活動頻率會降低, 最終死亡。

3.3 生物環境

水產動物所處生物環境的脅迫主要來自捕食者的捕食壓力及同種和異種生物之間對于資源的競爭及其所引起的一系列不良影響。例如捕食脅迫會引起中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)行為模式的改變[75]；在大西洋鮭(Salmo salar)的種內格斗中, 經過初次格斗后再次碰面的個體, 初次格斗的失敗者會通過體色變暗來表示對勝利者的一種屈服, 以此來避免不必要的戰斗并將受傷的風險降至最低[76]。

3.4 管理因素

管理因素主要來自人為控制對養殖系統的影響, 包括養殖模式的構建、養殖密度的選擇和餌料的投喂(投喂方式、投喂頻次等)等。例如增大養殖密度會加劇羅氏沼蝦的攻擊行為[68]；增加投喂頻次, 凡納濱對蝦的活動水平和游走距離會顯著增大[68]。

4 總結與展望

水產動物行為學的研究在人工養殖、漁業資源保護與利用和捕撈漁業等領域意義重大, 應注重基礎研究與實際應用相結合。目前的水產動物行為學研究與應用不論是在廣度還是在深度上都得到了很大程度的提高, 但在研究方法與內容上仍有需要改進的地方。

4.1 行為監測

動物的行為通常是一個連續的過程, 由一連串的動作所組成。一種行為從發生到結束可能需要經歷漫長的過程, 也可能轉瞬即逝。在針對水產動物行為的基礎研究中, 特別是在實驗室條件下, 為獲得完整而準確的信息, 行為的監測是必不可少的。在生產實踐中亦是如此, 為保證水產動物的健康及最終的養殖效益, 需要時刻掌握水產動物的生活狀態, 特別是在非自然條件的工廠集約化養殖模式下, 養殖系統的自我調節能力較差, 非自然狀態下的養殖環境使得水產動物的應激反應更易產生,因此行為監測顯得尤為重要。

4.2 行為量化

動物靜止多長時間才能被稱為是靜止？移動多遠的距離才能稱之為移動？回答這些問題都需要涉及行為的量化, 而目前對于行為量化的研究十分薄弱, 針對水產動物行為的定義大多停留在定性的層面, 很大程度上阻礙了同一研究領域之間的學術交流。行為量化的最終目的是實現在行為學研究中相關標準的制定, 相同領域的不同研究人員在開展行為學研究時, 采取的實驗方法及使用的實驗裝置難免會存在差異, 再加上行為描述的主觀性,使得學術交流十分困難, 如果能夠針對水產動物的某些行為特征進行數值或者等級上的量化, 那么就有助于標準的制定及統一, 促進行為學研究的進一步發展。

另外, 將行為量化與行為監測相結合, 建立起針對水產動物病害的預警機制應成為未來行為學研究的一項重點內容。例如當水產動物發生疾病時, 水產動物的運動狀態、體色和攝食能力等特征都會發生偏離自然狀態的改變, 若利用這些特征,將不同的行為加以量化, 并設定一定的閾值, 結合視頻監控技術, 就能夠及時發現水產動物的非正常狀態并進行預警, 提醒漁業從業人員作出相應的應對措施, 則可及早地控制住病害的擴散并最大限度地降低由于病害帶來的經濟損失, 這一舉措在設施漁業中具有很高的利用價值。

4.3 生境模擬與營造

生境模擬的方法比較適用于在對水產動物行為方式及特征缺乏認識與了解的情況下開展初步的行為學研究, 實現行為的定性, 特別是對于行為的人為調控, 例如研究各種環境因子, 如鹽度、溫度和水體渾濁度等對水產動物行為的影響, 應用價值較高。現有的室內行為學研究, 為了實現條件的精確可控, 大多忽略了水產動物在自然環境中的生存狀態, 缺少了自然環境中生物因素和非生物因素對水產動物帶來的影響, 所以研究結果僅能作為參考, 特別是對于自然環境中的水產養殖業, 不具備太強的實用性。未來應該更加注重生境模擬與營造的研究, 實現水產動物室內生活的“半野生狀態”,進而在可控條件下研究水產動物最接近自然狀態下的行為。

4.4 注重水產動物在養殖設施中的行為研究

為應對水資源與土地資源的匱乏, 同時減少因水產養殖帶來的水體污染和生態環境破壞, 設施漁業的規模不斷擴大。許多養殖品種因為長時間的馴化已經適應了非自然條件下的生存環境, 行為模式和特征也可能會發生相對自然條件下的偏離。研究水產動物在養殖設施中的行為特征, 特別是對水產動物在自然條件下和養殖設施中的行為差異進行比較, 及兩種環境下的行為差異對養成水產動物可能帶來的品質影響進行深入地研究, 能夠更好地為設施漁業服務, 促進設施漁業的進一步發展,從而在一定程度上緩解傳統水產養殖業對自然環境造成的負面影響。

4.5 注重新方法和新設備的研發

水產動物行為學研究, 主要目的是為漁業保護與利用服務。在研究中要盡可能獲得精確的信息和數據, 從而得出可靠的結論。基于直接觀察的行為學研究不可避免地會帶入主觀因素, 還會影響水產動物的自然狀態, 進而影響到研究結果的準確性,因而迫切需要規范和標準的研究方法、實時和智能的研究設備。未來水產動物行為學研究新方法和新設備的研發, 應當注重方法的科學性和實用性相結合、設備的實時性和智能化并重, 為水產動物行為學研究及其在漁業中的應用提供理論基礎和技術支撐。