糯玉米農藝性狀配合力效應及遺傳參數分析

陳堅劍，李向楠，呂桂華，吳振興，郭國錦

(浙江省東陽玉米研究所，浙江 東陽 322100)

糯玉米起源于中國，是玉米屬的一個亞種，據考證早在1760年前，我國已開始種植糯玉米[1-2]。糯玉米符合我國消費者習慣，近年來種植面積不斷增加，據2019年全國鮮食玉米大會報道，當前我國糯玉米面積已經超過100萬hm2，且未來還有較大的發展空間。優良的農藝性狀有助于提高品種的產量、抗倒性、抗病性等[3-6]，了解糯玉米農藝性狀的配合力表現及遺傳規律，可為糯玉米目標株型選育提供種質資源和育種策略。針對玉米農藝性狀的遺傳研究，國內已有不少報道，如劉鵬飛等[7]以甜玉米不完全雙列雜交組合為研究對象，結果表明：甜玉米莖粗由2對完全顯性基因控制，穗位高由2對共顯性基因遺傳，雄穗分枝數由2對加性基因控制。趙小強等[8]利用玉米的2個相關群體為研究對象，結果表明：F1雜交種的穗位比和散粉吐絲間隔表現為明顯的中親優勢,株高、穗位高、雄穗分枝數、葉面積、葉形系數均呈明顯的正向超親優勢。歐楊虹等[9]以14個自交系組配的40個雜交組合為研究對象，結果表明：株高等農藝性狀一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差,這說明株高等性狀主要受加性效應影響。

1 材料與方法

本研究以9個糯玉米自交系為材料，采用Griffing雙列雜交設計方法，測定株高、穗位高、莖粗、穗長葉片數、穗葉長、穗葉寬、雄穗分枝數共7個農藝性狀。采用固定模型方法分析了自交系各性狀的配合力，用隨機模型分析各性狀的遺傳效應。

1.1 試驗時間和地點

雙列雜交組合于2017年7月組配完成，于2019年4月種植于浙江省東陽玉米研究所基地，管理措施同一般大田，針對草地貪葉蛾危害，加強蟲害防治。

1.2 試驗材料

根據自交系及其所配組合綜合表現，選擇骨干糯玉米自交系9個，材料清單見表1。

表1 材料列表與編號

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計 采用完全雙列雜交設計配制72個組合，完全隨機區組種植于大田。設3個區組，各區組每個組合種植3行，每行15株，行長4.2 m，行距0.65 m。成熟后選擇中間行正常生長5株，參照蓋均鎰主編的《作物育種學各論》中玉米主要農藝性狀的記載方法和標準，調查7個表型性狀(表2)。

表2 表型性狀考察內容及方法

1.3.2 統計分析 按標準格式整理好原始數據，使用DPS 7.05軟件，選擇[專業統計]-[遺傳交配設計統計分析]-[無親本僅正反交F1材料GRIFFING配合力分析]，對原始數據進行分析，并估算其一般配合力、特殊配合力、配合力遺傳變量等參數[10]，輸出數據用Excel 2007軟件進行整理。

2 結果與分析

2.1 方差分析

對72個雜交組合7個農藝性狀數據進行方差分析(表3)：各組合的株高、穗位高、莖粗、穗長葉片數、穗葉長、雄穗分枝數6個性狀，其固定模型和隨機模型的F測驗都存在極顯著差異，說明這些性狀在組合之間遺傳差異真實存在，可對一般配合力和特殊配合力進一步分析。而穗葉寬的固定模型和隨機模型F測驗差異都不顯著，說明穗葉寬性狀在組合之間遺傳差異較小或不存在遺傳差異，不能進行一般配合力和特殊配合力分析。

表3 原始數據方差分析

2.2 固定模型配合力分析

以固定模型分析自交系的效應值及其差異，配合力方差分析表明(表4)，株高、穗位高、莖粗、穗長葉片數、雄穗分枝數、穗葉長的一般配合力F測驗值與特殊配合力F測驗值都達到了極顯著水平，說明自交系間一般配合力差異真實存在，組合之間特殊配合力差異也真實存在。株高、穗位高、雄穗分枝數、穗葉長的反交效應F測驗值達到了極顯著水平，而莖粗、穗上葉片數的反交效應F測驗值達到了顯著水平，說明農藝性狀還存在極顯著或顯著的細胞質效應。

表4 配合力方差分析

2.3 自交系一般配合力效應及評價

由表5可知，株高的一般配合力效應分析表明：不同自交系一般配合力效應值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系1的一般配合力最低。用自交系1作為雜交組合親本，易得到株高較低的組合，用自交系9作為雜交組合親本，其植株可能較高。

穗位高的一般配合力效應分析表明：不同自交系的一般配合力效應值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系1的一般配合力最低。用自交系1作為雜交組合親本，易得到穗位高度較低的組合，用自交系9作為雜交組合親本，其穗位高可能較高。

株高和穗位高的一般配合力效應在不同自交系之間具有一定的協同性，如自交系9具有株高和穗位高最大的正值效應，而自交系1是株高和穗位高最大的負值效應。但是，株高和穗位高的一般配合力效應在不同的自交系之間也不完全一致。如自交系4是正值的株高的一般配合力效應值(1.17)，而穗位高的一般配合力效應值(-4.53)卻是負值。

莖粗的一般配合力效應分析表明：不同自交系一般配合力效應值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系7的一般配合力最低。用自交系9作為雜交組合親本，易得到莖稈較粗的組合，用自交系7作為雜交組合親本，其莖稈可能較細。

穗上葉片數的一般配合力效應分析表明：不同自交系的一般配合力效應值存在較大差異。自交系7的一般配合力最高，自交系9的一般配合力最低。用自交系7作為雜交組合親本，其穗上葉片數可能較多，用自交系9作雜交組合親本，其穗上葉片數可能較少。

雄穗分枝數的一般配合力效應分析表明：不同自交系雄穗分枝數的一般配合力效應值存在較大差異。自交系9的一般配合力最高，自交系4的一般配合力最低。用自交系9作為雜交組合親本，組合的雄穗分枝數可能較多，用自交系4作雜交組合親本，組合的雄穗分枝數可能較少。

穗葉長的一般配合力效應分析表明：不同自交系穗葉長的一般配合力效應值存在較大差異。自交系2的一般配合力最高，自交系5的一般配合力最低。用自交系2作為雜交組合親本，其葉片可能較長，而用自交系5作雜交組合親本，組合的葉片可能較短。

表5 一般配合力效應值及多重比較

2.4 特殊配合力效應分析

特殊配合力是指特定組合內,雜交一代的性狀值與親本一般配合力平均數的偏差,是指兩親本自交系各自貢獻給雜交種的基因，通過互作而表現的非加性基因效應,包括顯性和上位性。雜交組合在雙親平均表現基礎上與預期結果的偏差受環境影響較大,不能穩定遺傳,但可指導雜種優勢利用和雜交種選育[11]。

從表6可以看出:不同組合株高的特殊配合力變化范圍為-19.32～14.87，穗位高的特殊配合力變化范圍為-7.75～8.18，莖粗的特殊配合力變化范圍為-0.93～0.95，穗上葉片數的特殊配合力變化范圍為-0.24～0.33，雄穗分枝數的特殊配合力變化范圍為-1.43～1.97，穗葉長的特殊配合力變化范圍為-6.98～4.17。由此可知，株高、穗位高、穗葉長的特殊配合力效應變化幅度較大，而穗上葉片數、雄穗分枝數和莖粗的特殊配合力效應變化幅度較小。

表6 特殊配合力效應

2.5 隨機模型遺傳參數分析

從育種角度對糯玉米各農藝性狀的遺傳規律做出估計，特別是復雜群體方差組成部分，指導性狀選擇，提高育種效率。

從表7可知：株高加性方差較大，顯性方差較小，廣義遺傳力為55.14%，狹義遺傳力為41.02%。因此，對株高性狀的育種策略是自交系應早代進行選擇以提高選擇效率，早代選擇株高較低的株系，有助于提高所選株系的抗倒性。

穗位高加性方差遠大于顯性方差，廣義遺傳力為74.17%，狹義遺傳力為62.95%。因此，針對穗位高性狀進行早代選擇，效率很高，遺傳較穩定。

莖粗的加性方差小，顯性方差也小，表型方差大，其廣義遺傳力僅為14.69%，狹義遺傳力為11.87%。針對莖粗的育種策略：應晚代進行選擇或采用混合選擇法提高效率；要選粗莖稈的雜交組合應多配組合，結合其他育種目標綜合考慮。

穗上葉片數的加性方差、顯性方差都很小，表型方差也不大，其廣義遺傳力為30.31%，狹義遺傳力為22.97%。因此，應晚代進行選擇或采用混合選擇法，分子標記輔助選擇可提高效率。

雄穗分枝數的加性方差遠大于顯性方差，狹義遺傳育率高達50.50%。因此，針對雄穗分枝數的早代選擇是非常有效的。

穗葉長的加性方差遠大于顯性方差，遺傳方差和表型方差大，廣義遺傳力和狡義遺傳力都較高。因此，針對穗葉長度早代選擇是有效的。

表7 農藝性狀遺傳參數估計

3 討論

雙列雜交設計可對自交系一般配合力及特殊配合力進行有效分析，能有效指導育種方案設計和對優良親本優良性狀的選擇[12-14]。本試驗9個自交系選自于自育骨干自交系以及引進的優良雜交種親本，材料來源廣，遺傳多樣性豐富，所估計的糯玉米各農藝性狀的廣義遺傳率和狹義遺傳率具有一定的代表性。在本研究中，由于只考察了雜交組合的性狀，沒有考察親本的性狀，導致不能進行Hayman遺傳分析，無法確定各性狀的遺傳模型，在以后試驗設計中應當避免。

通常情況下，一般配合力是由加性基因效應決定的，通過育種選擇是可遺傳的。性狀一般配合力高，其遺傳力也高，受環境影響相對越小[11]。就株高而言，鮮食糯玉米育種目標是株高中等或較矮，有利于提高植株抗倒性[3-4]，所以一般配合力效應值小或為負值，有利于降低組合株高。本研究中自交系1是培育矮稈糯玉米的優良自交系，自交系9所配組合株高較高。鮮食糯玉米希望保持相對較低的穗位高度，有利于提高植株抗倒性，方便田間操作[5]，所以穗位高一般配合力效應值小或為負值，有利于降低組合穗位高度。本研究中自交系1是培育的較低穗位糯玉米品種的優良自交系，而自交系9所配組合穗位較高。較大的莖稈粗度，有利于提高莖稈抗倒折能力，提高養分輸送效率[6]，所以莖粗一般配合力效應值較大，有利于增加組合莖稈粗度及強度。本研究中自交系9是培育較粗莖稈品種的優良自交系，而自交系7所配組合莖稈較細。合適數量的穗上葉片數，有利于提高群體的通透性，有利于縮短生育期[15-17]，所以穗上葉片數一般配合力效應值中等的自交系較好。本研究中自交系9所配組合穗上葉片數可能較少，而自交系7所配組合穗上葉片數可能較多。雄穗分枝數越多，占用植株營養越多而影響產量，所以雄穗分枝數少更有利于提高產量[18]，雄穗分枝數一般配合力效應值為負值的自交系更好。本研究中自交系9所配組合雄穗分枝數可能較多，而自交系4所配組合雄穗分枝數可能較少。葉片越長，群體通風透光性降低，光合效應減弱且病蟲害易發，較短的葉片也有利于機械收獲[19-20]。所以，葉片不宜太長，其一般配合力為負值的自交系組配的組合更好。本研究中自交系2所配組合葉片可能最長，而自交系8所配組合葉片可能較短。制定育種策略時，應綜合考慮植株抗倒性、群體結構、田間操作方便性以及產量等方面，選擇最優親本。

目標性狀狹義遺傳率高，可充分利用基因的加性效應，適當早代選擇，可及早固定性狀，提高選種效率[21-25]，本研究中株高、穗位高、雄穗分枝數、穗葉長這4個性狀的狡義遺傳率高，分別為41.02%、62.95%、50.50%、54.85%，可用早代選擇的方法，快速固定有利基因。而目標性狀的狹義遺傳力低，早代選擇不能有效固定性狀，選種效率低，加大了育種難度，而晚代選擇的策略，需要留下盡可能多的穗行數，增加了工作量，此時應用分子標記輔助選擇以及混合選擇法等，提高選種效率[24-26]。本研究中，莖粗和穗上葉片數這2個性狀狹義遺傳率低，分別為11.87%和22.97%，應使用分子標記技術輔助選擇等方法。

4 結論

株高、穗位高、莖粗、穗上葉片數、雄穗一級分枝數、穗葉長一般配合力效應在親本間存在顯著差異，且特殊配合力效應在組合之間存在顯著差異，穗葉寬在親本間及組合之間差異不顯者。

株高、穗位高、雄穗分枝數、穗葉長的狹義遺傳力較高，應早代選擇；莖粗和穗上葉片數狹義遺傳力低，應以晚代選擇為主。