杉木幼齡期良種與密度控制的生長動態效應

李曉燕，段愛國*，張建國，2，趙世榮，馮隨起

（1.中國林業科學研究院林業研究所/國家林業和草原局林木培育重點實驗室/林木遺傳育種國家重點實驗室，北京 100091；2.南京林業大學南方現代林業協同創新中心，江蘇南京 210037；3.福建省邵武衛閩國有林場，福建邵武 354006）

【研究意義】杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）是我國南方主要的用材樹種，其分布面積廣，地理分布遍及整個亞熱帶地區。近年來木材社會需求量不斷增大，如何在有限的林地空間內培育出更加優質、高產的人工林成為杉木林經營的重要目標。遺傳控制和密度控制是森林培育中可人為干擾調控的主要技術措施[1]，通過遺傳控制選擇生產力高增益的良種造林是提升造林質量的前提，合理的栽植密度可形成良好的林分結構，促進林分生產力的提高，良種和良法的有效結合對提升杉木人工林產量和質量具有重要價值。【前人研究進展】林分密度是影響樹木生長和林分發育的重要因子，由于林分密度是培育森林時能夠控制的主要因子[2]，所以對杉木人工林開展了很多密度效應和控制方面的研究，重點主要集中在杉木人工林生長[3-4]、材種結構[5]、生物量[6]和長期生產力[7]等方面的密度效應研究和密度間伐試驗研究[8]。杉木遺傳改良走在我國主要造林樹種的前列，現中心產區已完成第3 代遺傳改良及第3 代生產性種子園建設，正步入第4 代遺傳改良進程[9]。前人開展了大量杉木種子園良種造林試驗，通過林木生長對比分析，杉木第3 代良種表現更加優異，生長潛力更大[10-12]。【本研究切入點】已有研究對杉木不同世代種子園種子的遺傳改良效果進行了各種比較，尚缺乏遺傳與密度控制技術的互作效應研究，而良種與良法的有效結合是人工林高效培育的基礎，這方面研究也僅開展了如楊樹無性系與密度互作試驗研究，旨在為不同楊樹無性系造林選擇適宜的造林密度[13]。但杉木不同世代種子園良種與初植密度的互作試驗研究尚為空白，而不同世代種子園良種與初植密度互作顯著與否，是實施林木良種和初植密度優化配置技術的理論與實踐基礎，對林分生產力提高具有重要指導意義[14-15]。因此有必要開展杉木良種與初植密度互作試驗研究，探討這2 個控制因子對林分生長的影響及其互作效應。【擬解決的關鍵問題】本研究根據設置在福建省邵武衛閩國有林場2 個不同世代杉木種子園良種和4 種初植密度互作試驗林的8 a 的生長觀測資料，探討不同世代種子園良種在不同初植密度下的動態生長規律，旨在為杉木良種與初植密度的優化配置提供理論依據，以切實通過良種良法的有效結合提升杉木人工林產量與質量。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設置在福建省邵武衛閩國有林場（27°05'N，117°43'E），地貌主要為低山高丘，海拔250～700 m，坡度25°～35°。本地區氣候類型屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫17.7 ℃，年均降水量1 768 mm，年均蒸發量1 283 mm，年均相對濕度82%左右。土壤為花崗巖發育的山地紅壤，土層深厚，腐殖質含量豐富。地帶性植被類型為常綠闊葉林，林下植物主要有木荷（Schima superba）、中華杜英（Elaeocarpus chinsis）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、扇葉鐵線蕨（Adian?tum flabellulatum）等。

1.2 試驗材料和設計

造林材料為福建省邵武衛閩國有林場杉木第1代和第3代種子園自由授粉種子播種苗，于2012年春用1 a 裸根苗營造。試驗地前茬為杉木純林，造林前煉山整地，造林時施基肥，后期未再施肥，無間伐。試驗采用不同世代良種和初植密度兩因素完全隨機區組設計，包括2個良種水平，分別為經省級林木良種審定委員會審定的第1 代種子園良種和第3 代種子園良種，4 種初植密度分別為1 667，3 333，5 000，6 667 株/hm2（株行距分別為2.0 m×3.0 m、2.0 m×1.5 m、2.0 m×1.0 m、1.0 m×1.5 m），重復3 次，共24 個小區。每個小區面積為600 m2（20 m×30 m）。樣地中每木編號并掛牌標識，并在每個樣地四周各設有2 行同樣密度的杉木保護帶。

1.3 林分調查及數據處理

從2012年造林當年起，于每年年底林木停止生長后，采用測高桿、胸徑尺等進行林分調查。2～4 a時只進行每木樹高調查，5 a開始通過每木檢尺測定每株樹木的樹高、胸徑、冠幅等林分生長指標。平均單株材積采用部頒杉木二元立木材積表經驗式[2]：V=0.000 058 777 042D1.9699831·H0.89646157計算，并根據每個小區內的林木保存株數計算每個小區的蓄積量，其他測樹指標均根據實際測得的數據計算各小區平均值。將每年各小區所有測樹指標的平均值數據進行統計，采用SPSS Statistics 17.0 軟件對統計數據進行方差分析和多重比較（Duncan檢驗）。

2 結果與分析

2.1 樹高的初植密度與良種水平效應

圖1 相同良種不同初植密度林分的樹高生長Fig.1 Height growth at the same improved variety and different planting densities

2 個世代杉木良種在4 種初植密度下樹高生長的動態變化情況見圖1。由圖1 可知，2 個良種在4 種初植密度下樹高生長總的規律是隨年齡的增加而增加。7 a 以前，2 個良種的樹高生長均對初植密度反應不敏感，林齡相同時各密度間差異小，而7 a 以后不同密度下樹高生長差異明顯，且隨林齡增長，密度間樹高生長差異逐漸增大，初植密度負效應愈強。根據雙因素方差分析（表1），2～6 a 時，各密度間樹高生長差異不顯著，而7～8 a 時，各密度間樹高生長差異達顯著性水平。經多重比較Duncan 檢驗（表2），2～7 a 時，2 個世代良種在4 種初植密度下樹高生長差異均不顯著，而8 a 時，第1 世代良種在初植密度為1 667株/hm2下樹高生長達最大，與初植密度為6 667株/hm2間差異達顯著性水平，與其他密度間無顯著差異，第3世代良種在1 667株/hm2的初植密度下樹高生長達最大，與初植密度為5 000株/hm2、6 667株/hm2間差異顯著。

表1 不同良種和不同初植密度試驗的雙因素方差分析結果Tab.1 The two-way analysis of variance for experiment of different improved varieties and planting densities

表2 不同良種和不同初植密度杉木人工林樹高生長的多重比較結果Tab.2 Multiple comparison of height growth of different improved varieties and different planting densities

雙因素方差分析（表1）表明，2～8 a，樹高生長的良種效應未達顯著性水平，良種和初植密度間交互作用不顯著。但經多重比較（表2），發現8 a 時，3 世代良種初植密度為1 667 株/hm2和3 333 株/hm2的樹高生長間無顯著差異，但卻顯著高于1 世代良種初植密度為3 333 株/hm2。這一結果說明良種對樹高的正效應和密度對樹高的負效應具有疊加效應，且隨林齡增加，這種疊加效應愈明顯。

2.2 胸徑的初植密度與良種水平效應

胸徑是研究林分密度效應問題最重要的因子，林分胸徑也歷來是密度試驗觀測的重要指標[16]。由圖2 可知，2 個世代杉木良種在4 種初植密度下胸徑生長的基本規律均為隨林齡的增加而增加，且隨林齡增長密度的負效應愈加增強。雙因素方差分析（表1）表明，5～7 a 時，各密度間胸徑生長差異不顯著，到第8 a 時差異才達顯著性水平。經多重比較Duncan 檢驗（表3），2 個世代良種在5～7 a，胸徑生長在4 種初植密度下差異均不顯著，到第8 a 時，第1 世代良種在初植密度為1 667 株/hm2下胸徑生長達最大，與初植密度為6 667 株/hm2間差異達顯著性水平，第3 世代良種在1 667 株/hm2的初植密度下胸徑生長達最大，除與初植密度為3 333 株/hm2間差異未達顯著性水平以外，與其他密度間差異均達顯著性水平。

圖2 相同良種不同初植密度林分的胸徑生長Fig.2 DBH growth at the same improved variety and different planting densities

表1 結果顯示，5～7 a，良種間胸徑生長差異不顯著，只有到第8 a 時，胸徑生長的良種效應才達顯著性水平，良種和初植密度的交互作用對胸徑生長未達顯著性水平。表3結果顯示，6～8 a時，3世代良種初植密度為1 667株/hm2的胸徑生長顯著高于1世代良種初植密度為3 333株/hm2。

2.3 冠幅的初植密度與良種水平效應

冠幅是反映樹木擁有光合營養面積大小的一個重要指標，它直接影響林木的生長，受林分密度的影響很大[17]。由圖3可知，2個良種在4種初植密度下冠幅生長隨林齡增加的變化趨勢基本相同，隨林齡增加，冠幅生長均出現了一定的波動，且初植密度的負效應愈強。6 a以前，各密度冠幅生長均隨林齡增加而增加，且各密度間生長差異小；6～7 a 時，各密度冠幅生長隨林齡增加而減小，且差異開始增大。7 a 以后，各密度間冠幅生長又開始逐漸增加，密度間差異逐漸增大。根據雙因素方差分析（表1），5～6 a 時，冠幅生長的密度效應差異不顯著，而7～8 a 時，各密度間差異達極顯著水平。經多重比較Duncan 檢驗（表3），7～8 a時，1世代良種初植密度為1 667株/hm2的冠幅生長與6 667株/hm2間差異達極顯著水平，3世代良種初植密度為1 667株/hm2的冠幅生長除與3 333株/hm2間差異未達顯著性水平外，與其他密度間均呈現顯著差異。

表1結果顯示，只有到6 a時，良種間差異才達顯著性水平，7～8 a時，良種效應差異不顯著，良種和初植密度間交互作用不顯著，但經多重比較（表3），發現6～8 a，冠幅生長的良種與初植密度間交互效應規律與胸徑一致。

2.4 單株材積的初植密度與良種水平效應

由圖4 可知，2 個世代杉木良種各密度單株材積生長的基本規律均為隨林齡增加而增加，且密度間生長差異隨林齡增大而增大，同一年齡下，單株材積生長隨密度增大而減小，這種規律和胸徑生長規律是一致的。雙因素方差分析（表1）表明，到8 a時，各密度間生長差異達顯著性水平。經多重比較Duncan檢驗（表3），5～8 a時，1世代良種各密度間生長差異未達顯著性水平；而5～6 a，3世代良種在4種初植密度下差異不顯著，7～8 a，3世代良種初植密度為1 667株/hm2的單株材積生長除與初植密度為3 333株/hm2間無顯著差異外，與其他密度間差異均達顯著性水平。

圖3 相同良種不同初植密度林分的冠幅生長Fig.3 Crown width growth at the same improved variety and different planting densities

由表1可以看出，5～8 a，單株材積生長的良種效應差異未達顯著性水平，良種和初植密度間交互作用不顯著。表3結果顯示，6～8 a，3世代良種初植密度為1 667株/hm2的單株材積和3 333株/hm2間無顯著差異，但卻顯著高于1世代良種初植密度為3 333株/hm2。到8 a時，在3世代良種和初植密度為1 667株/hm2這一組合下，單株材積生長達最大，為0.037 2 m3，比3世代良種初植密度為6 667株/hm2（為0.017 7 m3）高52.42%，比1世代良種初植密度為1 667株/hm2（為0.026 8 m3）高27.96%。

圖4 相同良種不同初植密度林分的單株材積生長Fig.4 Stem volume growth at the same improved variety and different planting densities

2.5 林分蓄積量的初植密度與良種水平效應

由圖5可知，2個杉木良種在4種初植密度下每公頃蓄積量（m3/hm2）的生長規律均隨林齡增加而增大，且隨林齡增加密度的正效應愈來愈強。對于1世代良種，初植密度為5 000株/hm2和6 667株/hm2的蓄積量生長相差不大，隨林齡增加，與另外2種初植密度間差異越來越大；3世代良種初植密度為1 667株/hm2的蓄積量最小，與其他3 種密度間差異隨林齡增加逐漸增大。根據雙因素方差分析（表1），5～8 a，各密度間蓄積量生長差異達極顯著水平。經多重比較Duncan 檢驗（表3），5～8 a，1 世代良種在初植密度為5 000 株/hm2下蓄積量生長達最大，除與初植密度為6 667株/hm2間無顯著差異外，與其他密度間差異均達顯著性水平；3 世代良種在初植密度為6 667 株/hm2時的蓄積量最大，除與初植密度為1 667 株/hm2間差異達顯著水平外，與其他密度間差異均不顯著。

表1 結果表明，5～8 a，蓄積量生長的良種效應未達顯著性水平，良種和初植密度間交互作用不顯著。但根據多重比較Duncan 檢驗（表3），發現5～8 a，3 世代良種初植密度為6 667 株/hm2的蓄積量生長與3 333 株/hm2間差異不顯著，但卻顯著高于1 世代良種初植密度為3 333 株/hm2。8 a 時，在3 世代良種和初植密度為6 667 株/hm2這一組合下，蓄積量生長達最大，為75.386 5 m3/hm2，比3 世代良種初植密度為1 667 株/hm2的蓄積量生長（為36.344 3 m3/hm2）高51.79%，比1 世代良種初植密度為6 667 株/hm2（為69.253 2 m3/hm2）高8.14%。

圖5 相同良種不同初植密度林分的蓄積量生長Fig.5 Stand volume growth at the same improved variety and different planting densities

3 討論與結論

前人研究表明，樹高是否受密度影響，其結果不完全一致，不同情況下會得出不同的結論。童書振等[18]研究認為，林分密度與平均高具有密切的關系，6 a時密度間差異已達顯著性水平。本研究認為杉木幼齡期密度對樹高生長有影響，總體表現為隨密度增加而減小，到7 a 時不同密度林分間樹高生長差異達顯著性水平。而阮瑞文等[19]則認為密度大小對杉木樹高生長沒有影響，這可能是由于其所設計的密度范圍較小，各種密度間大小差異小，導致不同密度林分樹高生長差異不顯著。胸徑生長的密度效應規律與單株材積生長一致，胸徑、單株材積生長明顯受密度的制約，與初植密度呈負相關，同一年齡下隨密度的增加而減小，且密度間差異在8 a以后達顯著性水平，這與諶紅輝等[20]對馬尾松造林密度試驗研究結果一致，這表明隨年齡增長，由于高密度林分樹種間競爭而導致的直徑增長減少可能會導致林分產量的下降[21]。大多數研究認為同一密度級冠幅隨林齡增加而增大[18]，而本研究結果表明，2個杉木良種在不同初植密度下的冠幅生長隨林齡增長均出現一定的波動，表現為6 a以前各密度冠幅生長隨林齡增加而增加，6～7 a時，隨林齡增加而減小，7～8 a時，又隨林齡增加而逐漸增加，這主要是由于從6 a開始，林分充分郁閉，林木之間開始出現競爭，冠幅生長逐漸減小，但相對于高密度林分，低密度林分樹木生長空間大，林木之間競爭小，所以冠幅生長量下降小；而7 a以后林木間因競爭淘汰掉一部分弱勢林木，剩余林木樹高、胸徑快速生長，林冠層充分伸展，且低密度林分下，因生長空間大，林冠層充分伸展，冠幅生長量相對于高密度林分要大。林齡相同時，冠幅生長總的規律是隨密度增加而遞減，這與大多數樹種造林密度試驗研究結果一致[20,22]。蓄積量取決于立木單株材積和株數密度2個因子，就短周期工業用材林而言，在立地條件相同的情況下，密度本身起主要作用，且蓄積量隨密度的增大而增大[23]。本研究認為初植密度對蓄積量生長有極顯著影響，且同一年齡下2個世代良種蓄積量生長規律總體隨密度的增加而顯著增加。

杉木幼齡期林分生長的良種效應研究表明，到6 a時，冠幅生長的良種效應差異達顯著性水平，胸徑生長到8 a 時，良種間差異達顯著性水平，整個調查期間，樹高、單株材積和蓄積量生長的良種效應均未達顯著性水平，研究表明，與不同造林密度所造成的生長差異相比，由良種因素所導致的生長差異相對較小。羅小華[24]研究也得出一致結論，認為3代與1代種子園良種間林木生長差異未達顯著水平。而吳振明等[25]研究認為杉木不同類型不同世代良種間生長量存在顯著差異，這可能是由于其試驗研究所選良種來源于不同地區以及同一地區的不同類型，而基因型與環境因子的互作導致林木生長間差異。

關于良種和密度的交互作用研究，Zhang等[26]在楊樹無性系與密度互作試驗方面的研究中得出無性系與密度間交互效應不顯著，但是二者各自對林分胸徑、材積等生長特性產生顯著影響。Nirsatmanto[21]在對2 個金合歡種子園良種在不同初植密度下的早期生長表現研究中指出不同改良水平種子園良種對初植密度的變化有不同的響應，其結果表明如果使用從SSO-5種子園中采集的改良種子建立人工林，在種植時選擇較小的密度可能比較大的密度更有利于早期林分發育，同時，在經營高密度人工林時，使用來自SSO-20種子園的種子會更好，因為SSO-20種子園良種的遺傳選擇強度更高，對樹種間競爭的耐受性更強。這表明只有良種和良法的有效結合才能最大程度地發揮林分的生產潛力和實現可持續的森林經營目標。本研究認為低初植密度下（1 667 株/hm2和3 333 株/hm2），第3 世代良種林分平均胸徑、冠幅、單株材積生長高于第1 世代良種，而高初植密度下（5 000 株/hm2和6 667 株/hm2），二者間差距較小，結果表明良種間差異隨初植密度變化而變化。因此研究認為良種對低初植密度林分生長的影響程度更大，而隨著初植密度的增大，不同良種間林分生長差異減小，良種相對初植密度對林分生長具有更小影響。另外，本研究得出幼齡期杉木種子園良種與初植密度互作效應不顯著，但研究發現良種與密度間的疊加效應對林分生長產生影響，且這種疊加效應隨林齡增長愈趨明顯。

初植密度對杉木幼齡期樹高、胸徑、冠幅、單株材積、蓄積量生長均產生重要影響，且生長后期差異達顯著水平。與初植密度相比，良種對林分生長的影響程度相對較小，且不同世代種子園良種對初植密度的變化有不同的響應，低初植密度下，3世代良種林分生長高于1世代良種，高初植密度下，二者間差距較小。良種與密度對林分生長具有疊加效應，8 a時，3世代良種和1 667株/hm2組合的單株材積最大，比其他組合至少高27.96%，3世代良種和6 667株/hm2組合的蓄積量最大，比其他組合至少高2.91%，在森林經營中，通過良種和良法的有效結合才能最大限度的發揮林分的生產潛力，促進林業的可持續發展。