百合生長發育規律、光合特性及產量構成性狀研究

楊彩玲，買自珍，曹少娜，馬 貴，馬文娜

（1.寧夏農林科學院固原分院，寧夏 固原 756000；2.寧夏師范學院化學化工學院，寧夏 固原 756099；3.寧夏農業宣傳教育展覽中心，寧夏 銀川 750002）

【研究意義】百合（Liliumspp.）是百合科（Liliaccae）百合屬（Lilium）多年生草本球根植物，是我國國家衛生部審批通過的首批藥食同源兩用植物[1]，因其藥用價值、經濟價值和觀賞價值甚高，廣泛用于食品、醫藥領域。百合耐寒、耐旱，適應性廣，宜濕潤的微酸性腐殖質土，忌積水。寧南山區氣候冷涼，環境清潔無污染，發展百合產業具有得天獨厚的自然條件。近年來，固原市大力實施“四個一”林草工程建設，百合是“四個一”中的“一枝花”，在寧南山區大面積推廣種植百合、發展百合產業，對調整固原市新農村產業結構、改善生態環境、發展休閑農業和鄉村旅游業、加快寧南山區脫貧致富和鄉村振興建設具有重要意義。【前人研究進展】前人在百合生長發育規律[2-3]、種植栽培[4-6]、光合特性[7]、種植密度及育種方面已有大量研究報道[8-9]。謝孔平等[10]對引自高海拔地區的7種百合進行了引種試驗效果對比，為我國峨眉山中海拔地區百合屬花卉引種馴化提供了依據。楊立晨等[11]以荷蘭引入的22個百合屬植物為試材，對不同品系百合品種的物候期、生長規律、花部特征和花色參數等生長指標進行適應性研究，明確了百合屬植物在青島地區的引種適應性。王曉靜等[12]對北京延慶百合品種適應性進行了調查研究，篩選出適宜在延慶地區種植的20個品種。鄭鵬華等[13]對龍牙百合在浙北地區的引種表現及栽培技術進行研究，發現其在浙北地區的適應性較強。筆者前期對蘭州百合在寧南山區的種植栽培及施肥規律進行了研究[14-15]，未對寧夏固原六盤山冷涼地區百合種質的篩選和適應性進行研究。【本研究切入點】以6份百合種質資源材料為研究對象，對百合生長規律、光合特性及產量進行比較分析。【擬解決的關鍵問題】通過對百合種質資源的生長規律、光合特性、花器鱗莖形態特征及產量構成的指標進行比較分析，為六盤山冷涼區百合生產篩選出優質種質資源，為該地區百合種質創制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試百合為山東沂水食用百合研究開發中心的A3、A4、A9、A10和82號種質材料，依次編號為SB1、SB2、SB3、SB4和SB5，以固原市普遍種植的蘭州百合為對照（CK）。

試驗區位于寧夏農林科學院固原分院基地，地處六盤山西麓丘陵地帶，地理坐標106°10′E、35°42′N，海拔2 388 m。年均氣溫5.3℃，年均降水量515 mm。2019年百合生長期4—9月平均溫度12.83℃，1—10月降水量736.5 mm，其中7—9月降水量482.3 mm。

供試土壤0～20 cm土層養分含量：有機質37.5 g/kg、堿解氮94.7 mg/kg、速效鉀512 mg/kg、有效磷35.1 mg/kg、氯離子0.07 g/kg、氟化物431.4 mg/kg、硒18.5 mg/kg、全鹽0.080 g/kg、pH為6.5。旱地，雨養栽培，前茬作物豆茬。

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計，每份種質材料為1個處理，3次重復，小區面積16.8 m2。株距20 cm，行距40 cm，種植密度為每667 m28 333株。2019年5月10日栽植，精細整地、耙耱，結合整地每667 m2基施有機肥2 000 kg、氮磷鉀復合控釋肥40 kg。栽植方法，人工開溝，溝深16～18 cm，栽深12～15 cm。選無病、無斑點健康的百合種球，栽植前SB1、SB2、SB3、SB4、SB5和對照種球單頭平均質量依次為21.6、26.8、25.1、28.1、28.3和21.8 g，田間管理按常規進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株形態指標測定 于百合苗期、現蕾期、開花期、謝花期和生長后期，測定株高、莖粗和冠幅。每份種質材料選擇60株，用卷尺測量株高，用游標卡尺測量距地面5 cm處植株莖粗，用游標卡尺測量植株幅寬，3次重復。

式中，AGVh為百合株高增長速度（%）、AGVs為百合莖粗增長速度（%）、AGVc為百合冠幅增長速度（%）、AGRh為百合株高增長速率（cm/d）、AGRs為百合莖粗增長速率（mm/d）、AGRc為百合冠幅增長速率（mm/d）、Ht1為百合生長時段初株高（cm）、Ht2為百合生長時段末株高（cm）、Hwix為百合一生中株高最大值（cm）、St1為百合生長時段初莖粗（mm）、St2為百合生長時段末莖粗（mm）、Swix為百合一生中莖粗最大值（mm）；Ct1為百合生長時段初冠幅（mm）、St2為百合生長時段末冠幅（mm）、Cwix為百合一生中冠幅最大值（mm）。

1.3.2 光合參數測定 采用CI-340便攜式光合測定儀，于百合開花期每份種質選擇3株中上部同方位植株的同方位綠葉葉片標記，于晴天9：00、11：00、13：00、15：00、17：00測定光合速率。

1.3.3 花器官形態特征測定 百合開花期，每份種質材料選擇60株，用游標卡尺測量開花的花朵花冠、直徑，記錄花蕾數量，3次重復。

1.3.4 鱗莖形態特征測定 百合收獲前3 d，每小區按對角線3點取樣，連續取20株，考察百合鱗莖鮮重、橫徑、縱徑、鱗片數，計算百合鱗莖球形指數和鱗莖體積。

式中，SIb為鱗莖球形指數，V為百合鱗莖體積（cm3），Rb為百合鱗莖橫徑（mm），Hb為百合鱗莖縱徑（mm）。

1.3.5 干物質含量測定 每份百合種質材料選擇60株，采收后先將根剪掉，擦凈鱗莖表皮土，用電子天平（精度為千分之一）稱量鱗莖鮮重，人工瓣開鱗莖鱗片，置于烘干干燥箱，105 ℃殺青水分20 min，70 ℃烘干至恒重，3次重復。

試驗數據采用Micrososrt Excel 2003整理并制圖，用DPS11.0統計軟件進行方差分析和Duncan’s多重比較。

2 結果與分析

2.1 百合不同種質資源植株形態指標生長變化規律

2.1.1 株高 株高是反映作物生長勢強弱的重要指標之一。由圖1所示，6個百合種質資源株高生長動態呈“S”型曲線、慢-快-慢的變化趨勢。生長初期極為緩慢，6種百合株高平均2.93～9.23 cm，表 現 為 SB3＞SB5＞SB2＞SB4＞SB1＞CK，SB3、SB5與SB2、SB4間株高差異極顯著，且與SB1、CK差異極顯著；孕蕾至現蕾期，各種質植株均進入快速生長期，株高平均7.62～24.11 cm，生長速率0.54～1.59 cm/d，SB3株高最大、為24.11 cm，較CK大14.1 cm，與其他種質資源差異極顯著；至7月26日開花期，植株進入緩慢生長期，8月15日生長64～68 d后，株高平均13.64～53.5 cm，表現為 SB2＞SB3＞SB5＞B4＞CK＞SB1，其中 SB2 株高最大、為53.5 cm，較CK大34.27 cm。SB2、SB5間株高差異顯著，SB2、SB3、SB5與SB4、CK、SB1株高間差異極顯著；9月2日基本停止生長，株高平均為14.58～55.54 cm。

2.1.2 莖粗 作物莖桿粗細與植株抗倒伏有密切關系，莖桿粗細影響莖桿的硬度，莖桿硬度也是衡量百合生長情況的一個重要指標。由圖2可知，6種百合種質資源生育期莖粗生長動態呈“S”型曲線、慢-快-極慢的變化趨勢。出苗后莖粗生長較緩慢，出苗后至6月23日莖粗平均1.29～4.41 mm，莖粗增長速度37.93%～47.55%，SB2莖粗最大、為4.41 mm，較CK大3.12 mm，SB2、SB3、SB5、SB4與SB1、CK間莖粗差異極顯著；孕蕾至現蕾期進入快速生長期，莖粗平均3.54～8.41 mm，SB2莖粗最大、為8.41mm，較CK大4.04 mm，表現為SB2＞SB5＞SB4＞SB3＞CK＞SB1。SB2、SB5、SB4、SB3與SB1、CK差異極顯著；至7月26日進入開花期，莖粗4.89～9.28 mm，SB2最大、為9.28 mm，SB5為8.76 mm，分別較CK大4.03、3.51 mm，差異極顯著；9月2日，莖粗平均5.28～10.18 mm。

圖1 百合不同種質資源株高生長變化Fig. 1 Changes of plant height of different lily germplasm resources

圖2 百合不同種質資源莖粗生長變化Fig. 2 Changes of stem growth of different lily germplasm resources

2.1.3 冠幅 冠幅是衡量作物長勢的主要指標，也反映植株葉的生長強弱狀況。百合冠幅是指植株中上部最長葉自然狀態下的幅寬。由圖3可知，6種百合植株冠幅生長動態呈“S”型曲線、慢-快-慢的變化趨勢。百合生長初期葉生長較為緩慢，冠幅平均21.93～56.33 mm，SB5葉生長速度快，冠幅最大、為56.33 mm，較CK大34.4 mm，與其他冠幅間差異極顯著；進入孕蕾至現蕾期，葉生長達高峰期。冠幅平均95.21～176.48 mm，絕對生長量73.28～120.15 mm，冠幅增長速度46.56%～67.74%，SB5冠幅最大、為176.48 mm，較CK大81.27 mm，差異極顯著，表現為SB5＞SB3＞SB2＞SB4＞SB1＞CK。SB5 與 SB2 間冠幅差異顯著，SB5、SB3與SB4、SB1、CK間差異極顯著；開花期，冠幅平均145.47～204.86 mm，SB2冠幅最大、為204.86 mm，較CK大47.49 mm，表現為 SB2＞SB5＞SB3＞CK＞SB4＞SB1。SB2 與 SB5 間冠幅差異不顯著，SB2、SB5與SB3、CK、SB4、SB1間差異極顯著；之后植株地上部分葉生長緩慢，葉停止生長。

2.2 百合不同種質資源光合參數日變化

2.2.1 凈光合速率 由圖4可知，百合不同種質資源凈光合速率整體呈現呈雙峰曲線，有明顯的午休現象。各種質資源凈光合速率11：00和15：00時達到峰值，SB5在11：00和15：00的凈光合速率更是達到 6.15、5.36 μmol/m2·s，而SB1和CK的平均值均最小。SB5、SB4、SB3 11：00時凈光合速率與CK、SB1間差異極顯著，15：00時SB4、SB5與SB1、CK間差異極顯著。

圖3 百合不同種質資源冠幅生長變化Fig. 3 Changes of crown growth of different lily germplasm resources

2.2.2 蒸騰速率 由圖5可知，百合不同種質資源蒸騰速率日變化趨勢也呈雙峰曲線，峰值分別出現在11：00、15：00，且11：00高于15：00的峰值，可能是由于光照較強、溫度較高的原因。其中，11：00時蒸騰速率最大的為SB5，其次是SB3，各百合種質資源間差異不顯著；15：00時蒸騰速率最大的為SB2和SB5，其次是SB4，SB2、SB5、SB4與CK間差異極顯著，SB2、SB5與SB3間差異顯著。總體來看，9:00-17：00，百合各種質資源葉片蒸騰速率累計值表現為SB5＞SB2＞SB4＞SB3＞SB1＞CK。

圖4 百合不同種質資源凈光合速率變化Fig. 4 Changes of photosynthetic rate of different lily germplasm resources

圖5 百合不同種質資源蒸騰速率日變化Fig. 5 Diurnal variation of transpiration rate of different lily germplasm resources

2.2.3 氣孔導度 氣孔是植物體與外界交流的通道，在碳同化、呼吸和蒸騰等代謝中具有重要作用。氣孔參數可以揭示光合作用的運行狀況。由圖6可知，百合不同種質資源氣孔導度日變化總體呈現為單谷曲線，在13：00時達到最低，其中SB5最大、為88.36 μmol/m2·s，CK最小、為50.72 μmol/m2·s。由于中午高溫時植物出現午休現象，導致氣孔部分關閉，所以植株光合速率降低。

圖6 百合不同種質資源氣孔導度日變化Fig. 6 Diurnal variation of stomatal conductance of different lily germplasm resources

圖7 百合不同種質資源胞間CO2濃度日變化Fig. 7 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of different lily germplasm resources

2.2.4 胞間CO2濃度 胞間CO2濃度變化可以影響Rubisco羧化酶活性，影響羧化效率，從而影響植物的凈光合速率。由圖7可知，胞間CO2濃度總體呈單谷型曲線，13：00時最低，且各種質資源間差異不大，胞間CO2濃度最低為SB2，最高為SB4。總體來看，SB5的胞間CO2濃度全天各時間監測點均較大，而CK則為最小。

2.3 百合不同種質資源花器官形態特征比較

供試百合花器官的形態特征如表1所示，SB1花朵3枚，花型反卷，花姿下垂，橙色，花徑56.43 mm。SB2花朵4.2枚，花喇叭狀，花被先端向外張開平展外灣而不卷，黃色，花徑187.91 mm。SB3花朵4枚，花喇叭狀，花被先端變尖向外張開不外彎，深紅色，花徑180.14 mm。SB4花朵3.1枚，花喇叭狀，花被先端圓弧形向外張開平展，粉色，花徑123.63 mm。SB5花朵4.8枚，花喇叭狀，花被先端漸尖向外張開平展而不灣，復色，花徑154.82 mm。蘭州百合（CK）花朵3.3枚，花型反卷，花姿下垂，橙色，花徑57.96 mm。

2.4 百合不同種質資源鱗莖形態特征與體積比較

鱗莖外觀是百合商品性評價重要指標之一。由表2可知，鱗莖縱徑27.54～38.37 mm，橫徑35.39～55.96 mm，鱗莖球形指數0.68～0.83。其中，SB5縱徑最大、為38.37 mm，較CK大8.87 mm，差異顯著，橫徑最大為55.96 mm，較CK大20.57 mm，差異極顯著，鱗莖球形指數0.68，扁球形。百合各種質資源鱗莖體積為14.29～47.16 cm3，鱗片數32.3～52.5片，其中SB5單球鱗莖體積最大、為47.16 cm3，較CK大32.66 cm3，鱗莖鱗片數最多、為52.5片，較CK多16.9片；SB3鱗莖體積28.72 cm3，較CK大14.22 cm3，鱗莖鱗片數為33片，較CK少2.6片。

2.5 百合不同種質資源鱗莖鮮干重與產量比較

從表3可以看出，百合單株鱗莖鮮重40.29～108.09 g，其中SB5單株鱗莖鮮重最大、為108.09 g，較 SB2、SB3、SB4、SB1、CK分別高41.93、46.59、57.37、62.62、67.8 g，差異極顯著；SB2單株鱗莖鮮重66.16 g，較SB4、SB1、CK多15.44、20.69、25.87 g，差異極顯著。百合單株鱗莖干重7.64～22.32 g，其中SB5單株鱗莖干重最大、為 22.32 g，分 別 較 SB1、SB4和 CK 高 13.31、13.52、14.68 g，差異極顯著。

表1 百合不同種質資源有性繁殖器官形態特征比較Table 1 Comparison of morphological characteristics of sexual reproduction organs in different lily germplasm resources

表2 百合不同種質資源鱗莖形態特征與體積比較Table 2 Comparison of bulb morphological characteristics of and volume different lily germplasm resources

表3 百合不同種質資源鱗莖鮮干重與產量比較Table 3 Comparison of bulb fresh and dry weight and yield of different lily germplasm resources

百合不同種質資源鱗莖每667 m2產量為每330.49～886.87 kg ，較CK增產9.91%～168.34%，種質間產量差異極顯著。其中，SB5鱗莖產量居第一位，每667 m2886.87 kg，較CK增產168.34%，SB2鱗莖產量為553.96 kg，較CK增產67.61%，增產均極顯著。

3 討論

探究百合生長規律有利于精確把握百合整個生長過程，只有充分掌握植株不同生長階段的時間點，才便于提前為下一步栽培技術做好準備[3]。本研究的6種百合種質資源植株生長均呈“S”型曲線：出苗后，植株生長極為緩慢；出苗后21～25 d（孕蕾期至現蕾期）進入快速生長期，44～48 d后（開花期）生長緩慢，之后逐漸停止生長。這與王瑩等[3]對2個百合卷丹和Yelloween株高生長規律、買自珍等[15]對蘭州百合生長規律研究結果一致。

百合對氮的吸收高峰期在樅形至孕蕾期、現蕾至開花期，對磷肥的吸收高峰期在樅形至孕蕾期、現蕾初期，對鉀的吸收高峰期在孕蕾期[15-18]。鄭冬梅等[19]研究表明，三七主要經濟產量指標塊根質量與植株地上部分的株高、莖粗、葉片大小、葉重和莖重呈顯著正相關。在本試驗中，SB2、SB3和SB5的株高、莖粗、冠幅等農藝性狀表現優異，其植株生長較快、高大，莖桿粗壯，在實際生產中，選擇肥沃土壤種植，加上科學水肥管理，可大幅度提高產量。同時，SB2、SB3、SB4和SB5葉片寬、長，葉片數量較多，應適當稀植，而SB1和CK葉片倒披針形，葉小、數量多，植株矮小，應適當密植。鱗莖鮮干質量、橫徑、縱徑、體積和鱗片數決定百合的主要經濟性狀，也是影響百合產量的主要因子，本研究中6種百合種質資源的鱗莖性狀有較大差別，鱗莖橫徑、縱徑與百合單球質量存在正相關性，鱗莖橫徑、縱徑越大，單球質量就越大，其中SB5鱗莖縱徑38.37 mm、橫徑55.96 mm、鮮重108.09 g、干重達22.32 g，極顯著高于其他5個種質資源。

光合作用是植物生長所需能量的主要來源和物質生產的基礎[18-19]，對其測定有助于判斷植物光合機構的運轉狀況、光合能力、光合效率及其受環境變化的影響程度[20]。本研究對6種百合種質資源光合特性進行比較分析發現，SB5的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度等指標較高，SB1、CK均較低。

6種百合種質資源在寧夏南部山區均可栽植、出苗、生長、開花和成熟，除SB4抗逆性較差外，SB2、SB3、SB5抗逆性強、豐產性好。

4 結論

本研究著重比較百合不同種質資源生長發育規律研究，探尋出6個百合總體生長變化呈“S”型曲線，生長動態呈“慢-快-慢”變化長規律。表現突出的百合種質資源材料有SB5和SB2，抗逆性強、豐產性好，一年生鱗莖產量為每667 m2886.87、553.96 kg，適應寧夏六盤山區冷涼氣候條件下生長發育，作為食用、觀賞兼用百合種質資源。