王曉波,包和平,2
(1.吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,吉林 長春 130118;2.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)教育部國際合作聯(lián)合重點實驗室,吉林 長春 130118)
【研究意義】中國援贊比亞農(nóng)業(yè)技術(shù)示范中心項目經(jīng)中國國家商務部批準,吉林農(nóng)業(yè)大學代表吉林省政府具體承建,分基礎(chǔ)建設(shè)期、技術(shù)合作期、自主運營期3個時期[1]。示范中心和贊比亞大學、贊比亞農(nóng)業(yè)部有著良好的合作基礎(chǔ),圍繞“科學研究、示范推廣、人員培訓和宣傳展示”四大核心任務開展了農(nóng)作物新品種的選育及推廣工作?!厩叭搜芯窟M展】為豐富贊比亞的種質(zhì)資源,Nachilima等[2]2018年引進巴西和美國的大豆種質(zhì)資源,在贊比亞進行葉面病害發(fā)病率和嚴重程度評估試驗;國內(nèi)較早引進贊比亞的雜交水稻試種成功,增產(chǎn)效果顯著[3];Mwenda[4]在對中國和贊比亞4種環(huán)境下的水稻遺傳力研究時發(fā)現(xiàn),特定環(huán)境條件下水稻的一些產(chǎn)量性狀與整精米率呈顯著正相關(guān)。但相比水稻、大豆等作物,贊比亞小麥品種選育幾近空白。
【本研究切入點】贊比亞屬熱帶草原氣候,一年可分為旱季和雨季,全年均為無霜期,適宜多種農(nóng)作物生長[3],約占農(nóng)戶總數(shù)97%的小農(nóng)戶,均以手工耕作為主,自給自足,生產(chǎn)工具簡單,缺乏化肥、良種和先進農(nóng)業(yè)技術(shù),旱季耕地閑置,而小麥適宜在旱季種植。贊比亞小麥年需求量在15萬t以上,而贊比亞常年種植面積僅有1.5萬hm2,年均總產(chǎn)量只有9萬多t,占總消費量5%,需部分進口,小麥產(chǎn)量尚不能滿足需求。旱季即4—10月是小麥的最適生長季,為解決旱季光溫資源浪費及市場需求,小麥急需本地化生產(chǎn),增加農(nóng)戶收入,維護糧食安全,贊比亞政府計劃進一步擴大小麥種植面積[5]。選擇適宜贊比亞當?shù)胤N植的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強的小麥品種,日益受到重視。【擬解決的關(guān)鍵問題】贊比亞當?shù)匦←溒贩N單一,抗性弱,高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性差,品質(zhì)一般,正規(guī)育種單位或育種工作者極少,急需進行品種改良。贊比亞的旱季是小麥生長最佳季節(jié),適宜種植春性小麥。為加快品種更新改良速度,引種是有效方法之一,而我國優(yōu)良的春小麥品種是否適應贊比亞的環(huán)境條件,是小麥引種能否成功的關(guān)鍵所在。為適應不同環(huán)境條件,需要大量的種質(zhì)資源作為育種材料,從中篩選出適宜贊比亞小麥生產(chǎn)的品種至關(guān)重要。2009年,示范中心項目建設(shè)初期,從我國東北地區(qū)等春小麥的集中產(chǎn)區(qū)引種多個小麥材料開展引種試驗,希望選育出適應當?shù)丨h(huán)境條件的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強的小麥新品種,并盡快投入市場進行商業(yè)化生產(chǎn)。
參試小麥品系12個,對照品種4個,分別為:MRI 843〔CK1,由SCCI(贊比亞農(nóng)業(yè)部種子認證和控制研究所)提供〕、Loerie Ⅱ(CK2,由SCCI提供)、MRI 875(CK3,由SCCI提供)、CHOZA(CK4,由SCCI提供)、REYNA 15(ZARI)、TEMERIND-8(Klein Karoo)、DUZI(Klein Karoo)、4196(Zamseed)、REYNA-8(ZARI)、MRI/SST 884(MRI/Sygenta)、JINMAI 5(示范中心)、4192(Zamseed)、RSM 11-07(MRI/Sygenta)、NABUQ-6(ZARI)、4202(Zamseed)、SABLE(Klein Karoo)。
2014—2015年,在贊比亞Chiawa-Zambeef Farm(簡稱Chiawa,扎姆農(nóng)場)、Nanga Research station(簡稱Nanga,南迦帕研究所)、SCCI、Miller Farms-Lilayi(簡稱Lilayi,米勒農(nóng)場)、Golden Valley Agricultural Research Trust (GART)in Chisamba(簡稱GV,基桑巴的金谷農(nóng)業(yè)研究信托基金所)、Mpongwe(姆彭戈韋區(qū))等6個試驗點進行春小麥區(qū)域試驗,數(shù)據(jù)來自2015年。
試驗隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復。小區(qū)行長5.0 m,行距0.2 m,5行區(qū),種植密度3.2×106株/hm2。試驗在贊比亞旱季即4月種植,以復合肥做基肥(300 kg/hm2),在分蘗末期孕穗前追施尿素(250 kg/hm2)。其他田間管理按常規(guī)方法進行,人工種植和收獲。
小麥生長期間進行生育期、株高的觀察和測定;灌漿期按1~5級記錄銹病、白粉病、蚜蟲、干熱風、倒伏性、鐮刀菌引起的赤霉病和莖腐病等為害程度(1=無病或耐病;5=非常敏感);成熟時每小區(qū)選取1 m2麥穗進行室內(nèi)考種分析;成熟時小區(qū)全部收獲脫粒測定實際產(chǎn)量。
使用最小顯著差異法(LSD)對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。
表1為參試小麥品種的生育期表現(xiàn),其中,Lilayi試驗點的生育期數(shù)據(jù)缺失。16個參試小麥品種平均生育期為108 d,生育期最短的是MRI843、為103 d;生育期最長的是REYNA15、為112 d,相差9 d;JINMAI5的生育期為111 d,比生育期最短的MRI843多8 d,比對照種中生育期最長的Loerie Ⅱ多3 d。所以,對于同一熟期品種來說,生育期長也是豐產(chǎn)的重要性狀[6-7]。
從表2可以看出,16個供試小麥品種平均株高為89.62 cm,最高的是7號參試小麥,達98.20 cm;最矮的是MRI 843,只有77.53 cm;JINMAI5各試驗點平均株高為81.64 cm,比16個供試小麥品種平均株高低7.98 cm,比MRI 843高4.11 cm,比LoerieⅡ、MRI 875、CHOZA對照種分別低14.39、5.82、10.89 cm。與所有對照種相比,JINMAI5的株高較低,在所有供試小麥中排倒數(shù)第4位。株高相對較低是現(xiàn)代育種的目標之一,便于適應機械化,也是抗倒伏的重要參數(shù)[8-9]。
2.3.1 穗長、穗粒數(shù) 表3為供試小麥品種穗長及穗粒數(shù)變化,JINMAI5平均穗長為9.23 cm,略低于所有16個供試小麥,但其穗粒數(shù)最多、達65粒,比其他供試小麥的平均穗粒數(shù)(57.02粒)多8粒,比MRI 843、LoerieⅡ、MRI 875、CHOZA多11.9、3.8、3.7、8.8粒。
2.3.2 百粒干質(zhì)量、容重 16個供試小麥品種百粒干質(zhì)量和容重見表4。從表4可以看出,JINMAI5的容重與4個對照種及其他供試小麥品種的平均數(shù)基本相當,達到780.0 g/L。同一參試小麥品種在不同地點其容重有所不同,與前人研究結(jié)果一致,即容重會隨環(huán)境條件改變而變化[10-11]。JINMAI5的百粒干質(zhì)量略高于其他供試小麥品種的平均值0.2 g,高于或與對照持平,說明JINMAI5籽粒飽滿、灌漿充分,不受干熱風影響,比百粒干質(zhì)量最低的MRI875增加0.7 g。穗粒數(shù)測定值最高的為JINMAI5,百粒干質(zhì)量又明顯高于所有供試小麥品種的平均值,比百粒干質(zhì)量最高的SABLE略低,排第3位。一般來說,穗粒數(shù)多百粒干質(zhì)量會降低[12],但JINMAI5卻表現(xiàn)出二者均較高,是難得的新品種培育材料。

表1 不同地區(qū)參試小麥品種生育期(d)比較Table 1 Comparison of growth(d)period of tested wheat in different areas

表2 不同地區(qū)參試小麥品種株高(cm)比較Table 2 Comparison of plant height(cm)of tested wheat in different areas
從表5可以看出,JINMAI5在兩年區(qū)試產(chǎn)量中表現(xiàn)均較突出。JINMAI5在所有16個供試小麥品種中排第4位,高于16個供試小麥品種的平均產(chǎn)量320 kg/hm2,增產(chǎn)幅度達6.4%;比MRI 843、Loerie II、CHOZA 分別高 470、400、170 kg/hm2,增產(chǎn)幅度分別達12.2%、8.1%、3.3%,僅比MRI 875減產(chǎn)0.4%;平均產(chǎn)量達到5 323.9 kg/hm2,最高產(chǎn)量達到11 000 kg/hm2,增產(chǎn)潛力大。
調(diào)查結(jié)果(表6)顯示,JINMAI5在白粉病、蚜蟲、干熱風危害、倒伏性上未發(fā)病或未達到為害程度,說明JINMAI5高抗白粉病、蚜蟲、干熱風,抗倒伏。贊比亞各地小麥均有不同程度發(fā)病,有些年份或地區(qū)發(fā)病較重,因此,小麥的抗病性對贊比亞小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展非常重要。JINMAI5的病害為害程度只有一個試驗點銹病為2.1級,說明JINMAI5抗銹病、鐮刀菌引起的赤霉病和莖腐病等能力強。
截至目前,產(chǎn)量指標仍是作物育種的首要目標[13],小麥產(chǎn)量受基因型控制[14-15]。Ali等[15]在研究六倍體小麥是四倍體小麥與二倍體雜草進行自然雜交進化而來的基因組測序時發(fā)現(xiàn),存在明顯的基因多樣性和豐富的重復性,染色體上最強的外來QTL等位基因在1D,籽粒相對增加8.6%,可以確定的是外來入侵將有助于提煉有用的外來染色體片段,以提高產(chǎn)量。不僅如此,小麥各種性狀同時受基因型和環(huán)境條件影響,如株高、穗長、穗粒數(shù)、粒重、抗性等存在品種和地區(qū)間差異[16-18]。本試驗結(jié)果也表明,在同一試驗點盡管環(huán)境相同、栽培措施一致,但品系(品種)間由于基因型差異,導致生育期、株高、產(chǎn)量、抗性存在明顯差異,如幾乎所有參試小麥均在金谷農(nóng)業(yè)研究所和姆彭戈韋區(qū)試驗點表現(xiàn)高產(chǎn);而同一品系(品種)小麥在不同地區(qū)的試驗點,因環(huán)境差異導致其不同的產(chǎn)量表現(xiàn)和抗性。

表3 不同地區(qū)參試小麥品種穗長(cm)和穗粒數(shù)比較Table 3 Comparison of ear length(cm)and number of grains of tested wheat in different areas

表4 不同地區(qū)參試小麥品種百粒干質(zhì)量和容重比較Table 4 Comparison of hundred seed weight and volume weight of tested wheat in different areas

表5 不同地區(qū)參試小麥品種產(chǎn)量(kg/hm2)比較Table 5 Comparison of grain yield (kg/hm2) of tested wheat in different areas
穗粒數(shù)是小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素之一,是衡量小麥高產(chǎn)潛力的重要指標,有研究認為,穗長和小穗數(shù)(影響穗粒數(shù))受基因型控制[19,14]。張宏娟等[14]進行小麥轉(zhuǎn)錄因子基因TaNAC67參與調(diào)控穗長和每穗小穗數(shù)的研究發(fā)現(xiàn),掃描由282份普通小麥構(gòu)成的自然群體,并將基因型和表型性狀檢測結(jié)果進行關(guān)聯(lián)分析,TaNAC67-6D的2個標記SNP-D-1、SNP-D-2分別與小麥的穗長和每穗小穗數(shù)顯著相關(guān),其中Hap-6D-3是增加穗長和每穗小穗數(shù)的最優(yōu)單倍型。由于穗長、穗粒數(shù)受基因型控制,具有明顯的遺傳表達,這也為今后小麥高產(chǎn)育種指明方向。有研究認為穗粒數(shù)多百粒干質(zhì)量會降低[12],本試驗結(jié)果也與此規(guī)律基本一致,如MRI843、4196、MRI875的穗粒數(shù)與百粒干質(zhì)量分別為53.1、57.1、61.3粒和5.4、4.9、4.7 g;但JZ5卻表現(xiàn)出平均穗粒數(shù)最高(65粒)、百粒干質(zhì)量也較高(5.4 g)的特點。小麥種植期間正值贊比亞旱季,空氣十分干燥,干熱風對小麥灌漿影響較大,而JZ5灌漿速率快、結(jié)實率高,幾乎不受干熱風影響,說明JZ5豐產(chǎn)潛力大、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗逆性強。
小麥銹病、赤霉病、莖腐病是全世界小麥生產(chǎn)的主要病害[19-20],馬金娟等[20]在研究小麥品種間抗病性差異時發(fā)現(xiàn),137份參試材料對條銹病和赤霉病表現(xiàn)的抗性差異較大,說明品種間的抗病性存在明顯差異,本試驗結(jié)果也印證了這一點。

表6 不同地區(qū)參試小麥品種銹病和鐮刀菌的危害程度比較Table 6 Comparison of damage levels of leaf rust and fusarium on tested wheat in different areas
在贊比亞小麥育種資源和資料有限的情況下,通過幾年調(diào)查和試種,本地農(nóng)作物品種普遍表現(xiàn)為耐旱、抗倒伏,如何將中國高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的作物基因與贊比亞本地抗性基因相結(jié)合,培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的新品種是今后贊比亞育種的方向。我國春麥區(qū)由于春季風大、降雨少,小麥出苗及苗期生長受限;麥收時正趕上雨季,小麥易倒伏形成穗發(fā)芽。此時抗旱抗倒伏的贊比亞小麥品種優(yōu)勢就顯現(xiàn)出來,贊比亞的抗旱基因也可以作為我國小麥育種資源的補充。大量研究表明,栽培措施的改進對提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要[21-22]。良種良法才能使優(yōu)良品種的優(yōu)異性狀得到充分表達,這也是贊比亞小麥高產(chǎn)的又一重要課題。
經(jīng)過4年的引種選育及區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗,JINMAI5于2016年3月7日通過贊比亞農(nóng)業(yè)部種子認證和控制研究所(SCCI)審定,定名為JZ5號(以C7906作母本、NS2作父本雜交選育而成)。屬春性,生育期 109 d,白皮小麥,株高 82 cm,葉片小而上沖,稈硬,穗長10 cm,穗粒數(shù)65粒,千粒干質(zhì)量54.2 g,容重820 g/L,比贊比亞主推品種增產(chǎn)12.2%,產(chǎn)量潛力 11 000 kg/hm2;高抗白粉病,耐干熱風,抗倒伏能力強。該品種適宜在贊比亞的盧安瓜河和贊比西河河谷地區(qū),中央省、南方省和東方省的高原草地以及西北省的卡拉哈日(Kalahari)沙地高原和贊比西河沖積平原,西北省、銅帶省、北方省和盧阿普拉省3個生態(tài)區(qū)[23]種植。