橫斷山脈中部川滇冷杉和麗江云杉徑向生長對氣象因子的響應*

于 健 陳佳佳 周 光 劉國華 王永平 李俊清 劉琪璟

(1. 江蘇農林職業技術學院風景園林學院 句容 212400； 2. 北京林業大學林學院 北京100083；3. 江西省林業科學院 南昌 330032)

氣候變暖是全球變化的重要驅動力，它可影響植物的生長、繁殖和分布進而控制CO2的吸收和排放，影響全球碳循環模式(Toledoetal., 2011)。過去幾十年中，大多數森林在物種組成和分布以及生產力等方面均發生了與氣候變暖有關的顯著變化(劉國華等, 2001; Trumboreetal., 2015)。理解氣候變化和森林植被之間的關系，對評估氣候變化對森林生態系統影響尤為重要(范廣洲等, 2008)。

樹木徑向生長是最易識別和觀察的特征之一，受氣候變化影響很大。樹木年輪能提供樹木徑向生長模式、物種行為、樹齡和樹木生命周期的環境響應以及對未來氣候變化和森林動態的可能反應等豐富信息(Fritts, 1976)。探討氣候變化對樹木徑向生長的影響一直是樹木年代學研究中的一個重要課題。近年來，世界各地開展了有關樹木年輪與氣象因子關系及古氣候重建的大量研究(Liangetal., 2009; 于健等, 2016)。相比而言，同一生境下不同樹種的徑向生長對氣象因子的響應比較仍備受關注(Pedersonetal., 2004; 趙志江等, 2019)，同一地區不同樹種的氣候變化響應可能不同甚至相反(Lyuetal., 2017)。開展上述研究，可提供不同物種間生長趨勢和特性的比較，以便預測未來樹木組成和物種共存的改變，提高對區域森林生態系統動態變化的理解。

1 研究區概況

研究區地處橫斷山脈中部，位于青藏高原東南部，通常為四川、云南兩省西部和西藏自治區東部南北向山脈的總稱。因“橫斷”東西間交通得名。橫斷山脈是世界上年輕山群之一，平均海拔4 000 m。橫斷山脈也是開展全球生物多樣性研究的熱點地區，植物區系豐富。此外，4條亞洲主要河流(金沙江、瀾滄江、怒江和獨龍江)流經該山脈。該地區氣候主要受高空西風環流、印度洋和太平洋季風環流的影響，冬干夏雨，干濕季非常明顯。以香格里拉氣象站為例，該區年均氣溫 6.0 ℃，1月最冷(-2.9 ℃)，7月最熱(13.7 ℃)，年均降水量624.7 mm，73%的降水量集中在6—9月。土壤類型以各種屬于棕壤系列的土壤為主(李錫文等, 1993)。

2 研究方法

2.1 樣芯采集和年表建立

2009年6月，在橫斷山脈中部小中甸吉沙村神山原始林內(99°48′40″ E，27°26′07″ N，海拔3 340 m)，選擇人為干擾較少的區域，采集樹木年輪樣芯。林分郁閉度約為0.8。該地區主要喬木樹種為川滇冷杉和麗江云杉，其他喬木樹種主要包括花楸樹(Sorbuspohuashanensis)、稠李(Padusavium)、三角槭(Acerbuergerianum)和紅樺(Betulaalbosinensis)等。林內灌木主要有忍冬(Lonicerajaponica)、日本小檗(Berberisthunbergii)、刺薔薇(Rosaacicularis)和杜鵑(Rhododendronsimsii)等。隨機選取位于林冠上層、胸徑較大且生長健康的川滇冷杉和麗江云杉，利用樹木生長錐(內徑5.15 mm)在樹干胸高位置鉆取完整的樹木年輪樣芯(盡可能通過髓芯)。為了減少對樹木生長造成傷害，每株樹僅鉆取一根樹輪樣芯。川滇冷杉和麗江云杉分別鉆取了45和65根樣芯。將所取樣芯裝入自制紙筒內，對樣芯編號，并記錄每株樹的樹種、胸徑及生長情況等信息。

野外采集的樣芯被帶回實驗室，經過粘貼和打磨等常規預處理。利用LINTABTm6.0年輪寬度測量儀量測年輪寬度，精度為0.001 mm。運用COFECHA程序(Holmes, 1983)對交叉定年和測量結果進行檢驗，剔除與主序列相關性差以及難以交叉定年的樣芯(川滇冷杉和麗江云杉分別剔除了3和4根)，將保留的樣芯用于年表建立。年表建立采用ARSTAN程序完成。采用以2/3年齡為步長的樣條函數法去除樹木本身的遺傳因子和干擾競爭產生的生長趨勢(即去趨勢)，并對去趨勢的序列以雙重平均法合成川滇冷杉和麗江云杉的標準年表(圖1)，用于建立標準年表的樣芯數量分別為42和61根。

圖1 橫斷山脈川滇冷杉和麗江云杉標準年表序列及樣本量Fig.1 Standard chronologies and number of the core sampled of A. forrestii and P. likiangensis in Hengduan Mountains

2.2 氣象數據與統計分析

選取距采樣點最近、直線距離46.3 km的香格里拉氣象站(99°42′ E, 27°50′ N, 海拔3 276.7 m)的1958—2015年的氣象數據(取于國家氣象科學數據中心http:∥data.cma.cn/)。氣象要素包含月均氣溫(Tm)、月均最高氣溫(Tmax)、月均最低氣溫(Tmin)和月均降水量(Pm)。由圖2可知，該地區氣候變化的特點是雨熱同期。由圖3可以看出，過去58年間，平均氣溫不斷升高，降水量微弱增加，二者的傾向率分別為0.037 ℃·a-1和0.056 mm·a-1。

分別對川滇冷杉和麗江云杉標準年表與逐月氣象因子進行響應函數分析，明確徑向生長與氣象因子間的關系。考慮到上年氣象條件可能對當年樹木生長產生影響，故選用上年5月到當年9月(共計17個月)的氣象數據與標準年表進行分析。此外，為進一步確認這種關系，還計算了標準年表與逐月氣象因子的響應函數一階差。同時，還采用滑動響應分析，研究徑向生長與氣象因子的動態變化關系。滑動分析選擇的滑動區間為35年，從1958年開始每35年計算1次標準年表與氣象因子的響應系數，逐漸依次向后滑動。

2.3 數據處理

采用DendroClim2002程序(Biondietal., 2004)對標準年表與氣象因子進行響應函數分析，該軟件采用拔靴法1 000次重采樣計算響應系數，并檢驗其在0.05水平下的顯著性。為了評估標準年表的大范圍空間代表性，利用標準年表與CRU TS3.1(0.5°×0.5°)格點數據進行空間相關分析(http:∥www.climexp.knmi/nl)。使用SigmaPlot 10.0 軟件作圖。

圖2 1958—2015年研究區月均氣溫和月均降水量Fig.2 Monthly mean air temperature and precipitation in the study area from 1958 to 2015

圖3 1958—2015年研究區年均氣溫和年均降水量Fig.3 Annual mean air temperature and precipitation in the study area from 1958 to 2015

3 結果與分析

3.1 年表的統計特征

川滇冷杉標準年表時間跨度為226年(1783—2008年)，公共區間為120年(1888—2007年)，麗江云杉年表時間跨度為253年(1756—2008年)和148年(1856—2003年)。由表1可知，川滇冷杉年表的平均敏感度、標準差、一階自相關和第一主成分方差解釋量均高于麗江云杉年表。麗江云杉的信噪比也較高(15.19)。上述2個樹種的樣本總體代表性分別為0.93和0.94，均超過了樣本總體代表性(EPS)可接受的臨界閾值0.85(Wigleyetal., 1984)。通常而言，高質量的樹輪寬度年表具有較高的標準差、平均敏感度、信噪比和樣本總體代表性(吳祥定, 1990a)。綜上表明，川滇冷杉和麗江云杉標準年表對氣候變化響應均具有一定的敏感性，并且川滇冷杉年表在多數統計特征值上均優于麗江云杉年表，表明川滇冷杉對氣候變化的響應較麗江云杉更敏感，更適合用于樹輪氣候學研究。

3.2 年表與逐月氣象因子的相關關系

響應函數分析表明(圖4)，限制川滇冷杉和麗江云杉徑向生長的氣象因子存在一定差異。具體表現為，川滇冷杉徑向生長主要與上年11月和當年8月平均氣溫顯著正相關(P<0.05)，與上年11月和當年4月最高氣溫顯著正相關(P<0.05)，與上年5月最低氣溫顯著正相關(P<0.05)，與當年3月降水量顯著正相關(P<0.05)。然而，麗江云杉徑向生長與上年11月平均氣溫顯著正相關(P<0.05)，與上年7月最低氣溫顯著負相關(P<0.05)，與當年3月降水量顯著正相關(P<0.05)，與各月最高氣溫均未表現出顯著相關關系(P>0.05)。標準年表與逐月氣象因子的響應函數一階差表明(圖5)，川滇冷杉徑向生長與上年11月平均氣溫和最高氣溫顯著正相關(P<0.05)，麗江云杉徑向生長與上年11月平均氣溫顯著正相關(P<0.05)，這也進一步證明響應函數分析中得出的上年11月氣溫是限制橫斷山脈中部地區樹木徑向生長的主要氣象因子這一結論。

表1 川滇冷杉和麗江云杉標準年表的統計特征及共同區間分析Tab. 1 Statistical characteristics of A. forrestii and P. likiangensis and common intervals analysis

圖4 橫斷山脈川滇冷杉和麗江云杉年表與氣象因子的響應函數分析Fig.4 Response function analysis of standard chronology for A. forrestii and P. likiangensis in relation to climatic factors in Hengduan Mountainsp: 上年Previous year； *: P<0.05. 下同The same below

圖5 橫斷山脈川滇冷杉和麗江云杉年表與氣象因子的響應函數一階差分析Fig.5 First-order difference response function analysis of standard chronology for A. forrestii and P. likiangensis in relation to climatic factors in Hengduan Mountains

圖6 川滇冷杉與氣象因子的滑動響應關系分析Fig.6 Moving response analysis of A. forrestii with climate factors

3.3 年表與逐月氣象因子的動態關系

為評估長期氣候變化對川滇冷杉和麗江云杉徑向生長的影響，通過窗口為35年的滑動響應函數研究2個樹種徑向生長隨逐月氣象因子變化的動態關系。由圖6看出，上年11月平均氣溫、最高氣溫及上年5月最低氣溫對川滇冷杉徑向生長的影響具有一定的穩定性，尤其是上年5月最低氣溫在整個滑動時間序列呈顯著正相關并保持較高穩定性。川滇冷杉與當年3月降水量也存在顯著正相關，但相關關系在一定時間間隔內存在波動。由圖7可知，上年11月平均氣溫對麗江云杉徑向生長的促進作用具有一定穩定性，在1966—2001和1970—2005年滑動區間內響應關系增強。然而，麗江云杉與最低氣溫的響應關系僅在個別月份個別時間段達到顯著水平。

3.4 大尺度區域氣候信號

由圖4、5可知，上年11月氣溫是限制橫斷山脈中部地區川滇冷杉和麗江云杉徑向生長的主要氣象因子。為進一步評估上年11月氣溫對川滇冷杉徑向生長影響的空間代表性，利用川滇冷杉標準年表分別與CRU TS 4.03(0.5°×0.5°)11月平均氣溫和最低氣溫格點氣象數據進行空間相關分析。1959—2008年，橫斷山脈川滇冷杉標準年表與11月平均氣溫和最低氣溫顯著正相關，能較大范圍地反映上年11月最低氣溫變化，且顯著相關關系主要圍繞青藏高原東南部及附近地區，但采樣地點附近地區相關性最高。綜上所述，上年冬季(尤其是11月)氣溫對橫斷山脈中部地區川滇冷杉徑向生長有明顯促進作用。

圖7 麗江云杉與氣象因子的滑動響應關系分析Fig.7 Moving response analysis of P. likiangensis with climate factors

4 討論

4.1 2個樹種徑向生長與氣象因子的關系

川滇冷杉和麗江云杉徑向生長與氣象因子的響應關系既存在共性又表現出一定差異性，這與Fan等(2009)的研究結果一致，可能是由于物種的生理學特性不同所致(Gaoetal., 2017)，這與高露雙等(2011)在長白山、于健等(2017)在小興安嶺和Guo等(2018)在青藏高原東緣等地區的研究結論一致。據報道，鑒于成排木質部母細胞的大小和數量受氣候、地形、年齡、活力和競爭等因素影響，徑向生長對氣候變化的響應會表現出很大的環境或樹種差異(Fontietal., 2012)。在本研究地點，川滇冷杉和麗江云杉徑向生長主要受氣溫的限制，而不是降水量，這與前人在橫斷山脈中部地區的研究結果(Fanetal., 2008; 2009)一致。然而，Bi等(2015)研究發現，玉龍雪山麗江云杉主要受氣溫和降水量的共同影響，并基于標準年表重建了過去361年春季帕爾默干旱指數(PDSI)變化。盡管上述2個研究海拔高度非常接近(3 240～3 340 m)，但為什么會表現不同研究結論？Bunn等(2018)在加利福尼亞沙斯塔山高山樹線研究指出，季節平均氣溫低于7.5 ℃的樹木主要受氣溫驅動，而季節平均氣溫高于7.5 ℃的樹木主要受降雨量限制。樹木徑向生長與氣候變化的關系是樹木生理特征與環境條件長期適應的結果(吳祥定, 1990a)。在山區，高海拔樹木徑向生長通常受氣溫控制，而低海拔徑向生長速率通常受降水量限制(Fanetal., 2009)。高海拔地區樹木徑向生長受生長季氣溫限制的相似研究結論在昆侖山(Huangetal., 2019a)、長白山(于健等, 2016)和印度東北部(Yadavaetal., 2015)等地均有報道。橫斷山脈地區森林上限生長季相對較短(7—8月)，8月樹木剛好處于生長最旺盛的時期，樹木的各項生理活動進入盛期，此時較高的氣溫利于增加光合作用，提供充足的光合產物供樹木生長，進而延長生長季，一定程度地利于樹木徑向生長，較易形成寬輪。相反，較低的夏季氣溫可能會導致樹木生長提前停止，光合作用減弱，細胞分裂速度減慢，較易形成窄輪(Fritts, 1976)。

樹木生長不僅受生長季氣象因子的影響，生長季節前的秋季、冬季和春季的氣象條件也可能影響樹木生長(Fritts, 1976)。本研究發現，冬季氣溫也對川滇冷杉和麗江云杉的生長起著至關重要的作用，這與青藏高原東北部(Gouetal., 2007)、東部(Zhangetal., 2015)和東南部(Huangetal., 2019b)的研究結果一致。因此，推斷高海拔地區樹木生長對冬季氣溫的積極響應似乎是青藏高原山區的普遍現象(Fanetal., 2009)。不僅如此，世界上其他潮濕山區也記錄了類似反應模式，如中國的東北部(Zhuetal., 2009)、東南部(Shietal., 2010)、中部(Zengetal., 2019)、西北部(Gaoetal., 2013)、西南部(Fangetal., 2018)以及印度喜瑪拉雅西部(Borgaonkaretal., 2009)和美國哈德遜河谷(Pedersonetal., 2004)等。迄今為止，針對冬季低溫對隨后樹木徑向生長的影響有如下幾種解釋： 高海拔地區樹木可能因寒冷的冬季氣溫而引發芽損傷、霜凍干燥和細根死亡，從而限制下一個生長季節的樹木生長(Gouetal., 2007)。此外，較低的冬季氣溫可能還會造成較厚的凍土層，推遲融雪時間和春季開始日期，縮短樹木生長季，對樹木生長產生不利影響(Fritts, 1976; Fanetal., 2008)。相反，溫暖的冬季可使樹木合成非結構性碳水化合物和其他有機物質，在生長季節促進木材的早期生長(Gouetal., 2007)。此外，本研究還觀察到川滇冷杉和麗江云杉的生長與當年3月降雨量存在顯著正相關，這與該地區的前人研究結論(Fanetal., 2008; Chenetal., 2018)相符。低溫也許不是樹木生長和高山樹線動態變化的唯一驅動力，但樹木生長對水分表現出了共同敏感性(Lyuetal., 2019)。冬季降水可增加土壤濕度，從而增加樹木生長初期的有效濕度，減少生長季前期由于氣溫過高導致的水分不足，產生寬輪。換句話說，冬季的水分可利用性在樹木徑向生長中起著關鍵作用。

4.2 空間大尺度氣候變化對2個樹種的影響

近年來，在青藏高原東南部高海拔地區開展的很多古氣候重建研究均捕捉到了最近史無前例的氣候變暖事件(Liangetal., 2009; Zhuetal., 2011; Lietal., 2017)。然而，一項在西藏東南部基于樹木年輪密度的研究沒有跟蹤到這種變暖趨勢(Br?uningetal., 2004)。在昌都地區，儀器測定的夏季氣溫和樹木年輪數據都沒有顯示最近十年的變暖趨勢(Briffaetal., 2001; Br?uningetal., 2004)。在青藏高原東部地區，過去250年夏季末氣溫重建同樣沒有顯示變暖趨勢(Xingetal., 2014)。“分離現象”已在大量研究中得到證實，氣候變暖降低了北半球高緯度地區近期樹木生長對氣溫的敏感性，并影響樹木生存(D’Arrigoetal., 2008)。樹木生長的顯著下降可能造成或伴隨著樹木死亡和森林死亡率的顯著增加(Williamsetal., 2013)。然而，與廣泛報道的北半球高緯度地區出現響應“分離現象”不同(Briffaetal., 1998; D’Arrigoetal., 2008)，在本研究區域，高海拔地區樹木生長對最近氣候變暖的敏感性并沒有明顯丟失，這與Zhang等(2010)在青藏高原東北部的研究結果一致。類似的研究結論在長白山(Caoetal., 2018)、大別山(Shietal., 2013)、亞洲戈壁沙漠南緣(Chenetal., 2014)和加拿大落基山脈北部(Floweretal., 2011)等地區也被證實，這可能是在上述地區缺乏某些與“分離現象”相聯系的因素有關，如干旱脅迫和融雪延遲(D’Arrigoetal., 2008)。因此，未來有必要從世界各地的更多地點收集關于氣候變暖對樹木生長影響的全面證據。

不僅如此，大量研究發現局地氣候影響不能單獨解釋該地區樹木徑向生長對氣候變化的響應，一些大尺度大氣-海洋-陸地系統變化也可能通過影響該地區局地氣候間接影響樹木生長(Zhangetal., 2014; Shietal., 2017)。Li等(2011)研究發現，厄爾尼諾-南方濤動(ENSO)、太平洋年代際振蕩(PDO)和太陽輻射可以影響橫斷山脈中部地區夏季氣溫的冷暖變化，進而對該區域樹木生長產生影響。Liang等(2016)利用麗江云杉樹木年輪最大晚材密度重建了青藏高原東南部多年8月平均最低氣溫變化，發現該地區夏季氣溫變化與北大西洋多年代際振蕩(AMO)存在明顯的同向關系。Shi等(2017)研究指出，AMO也許是青藏高原東南部冬季平均氣溫變化的關鍵驅動力。Cheng等(2019)研究表明，自20世紀70年代以來，青藏高原南部樹木生長對ENSO的敏感性增加，這可能是由全球氣候變暖導致的。此外，上述研究結果不僅在小興安嶺(于健等, 2017)、秦嶺(于健等, 2018)、中國東南部(Wangetal., 2018)和絲綢之路東部(Sunetal., 2019)等地區有類似發現，而且在哈薩克斯坦(Zubairovetal., 2019)和加拿大(Pitmanetal., 2013)的一些地區亦有類似研究結果。因此，在未來氣候變暖情況下應將大規模大氣-海洋-陸地氣候反饋納入區域森林經營管理戰略。

5 結論

橫斷山脈中部地區川滇冷杉和麗江云杉樹木徑向生長與氣象因子的響應關系表現出一定差異性。相比較而言，川滇冷杉徑向生長對氣象因子的響應較麗江云杉更敏感，更適用于樹輪氣候學研究。氣溫是川滇冷杉和麗江云杉徑向生長的主要制約因子，且川滇冷杉對氣溫的響應強于麗江云杉，主要表現為與上年11月和當年8月平均氣溫顯著正相關，與上年11月和當年4月最高氣溫顯著正相關，與上年5月最低氣溫顯著正相關，與當年3月降水量顯著正相關。空間相關分析表明，川滇冷杉標準年表能在較大空間范圍反映上年11月最低氣溫變化，且二者在研究地區附近相關性最高。未來全球氣候變暖將有利于上述2個樹種的樹木生長。本研究結果可為進一步重建我國西南地區過去氣候變化歷史提供一定的基礎數據，同時也為全球氣候變化背景下川滇冷杉和麗江云杉的分布預測和保護研究提供理論參考。