基于光溫效應的大白菜生理特性及營養品質動態模擬效果*

蔡淑芳，吳寶意，雷錦桂

基于光溫效應的大白菜生理特性及營養品質動態模擬效果*

蔡淑芳，吳寶意，雷錦桂**

（福建省農業科學院數字農業研究所，福州 350003）

在溫室環境下，研究大白菜生理特性及營養品質與氣溫、光合有效輻射的動態模擬關系，以期為溫室大白菜生長管理與環境優化調控提供參考。2020年6?9月，以“新早熟5號”大白菜為試材開展前后三期實驗，自動采集溫室氣溫和光合有效輻射數據，每3d進行1次大白菜生理特性及營養品質測定。計算實驗期間各處理大白菜光溫效應LTF以及輻熱積TEP、積溫GDD值，利用一期實驗數據建立生理特性及營養品質動態模擬模型；利用獨立兩期實驗數據開展模型檢驗，比較動態模擬模型的預測效果。檢驗結果表明，對大白菜各項生理特性及營養品質的模擬，以LTF模型效果較佳，R2＞0.956，RMSE＜46.752，RE＜11.99%，LTF模型擬合度和模擬精度優于GDD和TEP模型。其中，大白菜葉片可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C含量呈單峰曲線變化規律，其LTF模型可用Extreme函數表達；硝酸鹽含量呈“N”字形變化規律，其LTF模型可用Poly5函數表達；纖維素、根系活力、葉綠素（a、b、a+b）和類胡蘿卜素呈“S”型變化規律，纖維素LTF模型可用Gompertz函數表達，其余指標LTF模型可用Logistic函數表達。LTF法能根據氣溫和光合有效輻射數據較精準地預測溫室大白菜生理特性及營養品質，為建立更具普適性的溫室大白菜生長模型提供參考。

溫室；大白菜；生理特性；營養品質；光溫效應

大白菜營養豐富，深受消費者喜愛。以往大白菜主要是秋季栽培，為滿足市場需求，實現其周年市場供應，早熟、耐熱型大白菜的溫室栽培已成為目前發展趨勢[1]。然而，大白菜設施栽培及管理技術等多依靠傳統經驗，量化及精細操作手段相對比較缺乏，大白菜設施栽培生產效益提升空間較大。鑒于可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、纖維素、硝酸鹽含量是評價植物營養品質的主要指標；葉綠素(a、b、a+b)、類胡蘿卜素反映植物光合作用的強弱，根系活力則指征根系的生長情況和活力水平[2?3]，研究大白菜生理特性及營養品質動態變化趨勢，有助于了解和調控大白菜生長態勢與品質形成，對提高溫室大白菜生產經濟效應具有重要的科研和現實意義。

大白菜生長發育受到基因型和環境型因素的影響，其中光、溫作用較大。在光、溫對大白菜生理特性及營養品質影響方面，雖然前人進行了大量的研究，但研究內容主要集中于大白菜耐熱性與耐寒性鑒定[4?5]，大白菜對光、溫脅迫的生理響應[6?7]，以及溫室環境調控下的大白菜生長等[3,8]；研究方法主要是以比較分析為主，方法相對單一。而將光、溫指標結合考慮，并對大白菜生理指標進行動態模擬的研究還未見報道。前人研究表明[9?11]，作物生長模擬模型是進行溫室作物生長管理和環境優化調控的有力工具，光溫效應（Light and Temperature Function，LTF）、輻熱積（Thermal Effectiveness and Photosynthetically Active Radiation，TEP）、積溫（Growing Degree Days，GDD）等結合光、溫指標的方法已在番茄、黃瓜、草莓、生菜、小白菜等作物模擬上得到應用。其中，在三種方法的模擬效果比較上，譚文等[9]發現，與傳統的TEP和GDD模型相比，LTF模型在對小白菜“四月慢”的營養品質模擬上顯著提高了模擬精度。

本研究以LTF模型為基礎，基于耐熱大白菜生長發育的三基點溫度，構建福州主栽大白菜品種“新早熟5號”的主要生理特性及營養品質的動態模擬模型，并通過不同播期大白菜的實驗數據對模型進行檢驗，以期準確預測不同光、溫環境下大白菜主要生理特性及營養品質，為大白菜生長管理及環境優化調控提供依據。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

2020年6?9月在福建省農業科學院示范農場薄膜溫室內，以福州主栽大白菜品種“新早熟5號”為試材，進行分期播種實驗。實驗分三期進行，第一期（T1）為2020年6月16日（移栽）?7月16日（收獲），第二期（T2）為7月2日（移栽）?8月1日（收獲），第三期（T3）為8月2日（移栽）?9月1日（收獲）。每期實驗設3次重復，每個重復250株，每期共計750株。T1、T2、T3的播種時間分別為2020年5月27日、6月12日、7月13日。

采用主要成分為草炭和蛭石的基質育苗，穴盤規格為17×26穴；經人工基質裝盤和壓穴澆水后，利用“URBINATI”高速穴盤播種機播種，每穴播種1粒。播種后將穴盤置于薄膜溫室內育苗區進行正常育苗操作。當苗長至4葉1心時進行移栽，并采取營養液膜技術(Nutrient Film Technique，NFT)栽培，栽培密度為32株·m?2。實驗期間，氣溫和光合有效輻射由“新農云”環境數據采集系統實時自動采集，數據采集頻率為每30s采集一次。溫度和光合有效輻射傳感器位于薄膜溫室內NFT栽培區域上方1m處。T1處理的氣象數據用于模型建立，T2、T3處理的氣象數據用于模型驗證。在模型計算中氣象數據以0.5h為單位，取每0.5h的平均值。水肥管理由水肥機自動控制，EC和pH分別為1.7～2.2mS·cm?1、5.5～6.0。

1.2 主要生理特性和營養品質指標觀測

從第4片真葉出現后移栽時即開始觀測，每3d選取5棵植株，持續取樣30d；共計每期觀測11次，共55棵植株。經破壞性取樣，測定植株葉片的可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、纖維素、硝酸鹽、光合色素(葉綠素a、b和a+b、類胡蘿卜素)含量和根部的根系活力。測定方法分別為蒽酮-硫酸比色法[12]、考馬斯亮藍G-250法[13]、紫外分光光度法[14]、蒽酮比色法[13]、水楊酸比色法[13]、丙酮乙醇混合液法[15]、TTC法[13]。

1.3 計算模型

分別用LTF（光溫效應）、TEP（輻熱積）和GDD（積溫）[9?10,16]三種方法建立大白菜主要生理特性和營養品質指標動態模擬方程，并對三種方法的模擬結果進行比較，分析光溫效應模型的模擬效果。

光溫效應（LTF）模型

TEP模型

GDD模型

1.4 模型評價

采用決定系數R2、回歸估計標準誤差（Root Mean Squared Error，RMSE）、相對誤差（Relative Error，RE）對模型進行檢驗[9?11]。R2越大，表明模型的擬合效果越好；RMSE和RE越小，表明模型預測精度越高。

1.5 數據處理

采用Origin8.5軟件對數據進行處理及作圖。

2 結果與分析

2.1 光溫效應（LTF）模型的建立

2.1.1 溫度和光合有效輻射

由圖1a可見，2020年6?9月，各處理大白菜生長期間（30d）的日平均氣溫均較高，在33.1～38.3℃，且主要集中在34.0～37.0℃區間。在三期實驗中，溫度的逐日變化過程略有差別，日平均氣溫分別在34.2～38.3、33.1～38.3、33.4～36.3℃，平均分別為36.0、36.0和35.1℃。由圖1b可見，各處理大白菜生長期間（30d）實驗溫室內日光合有效輻射在3.8～19.4mol·m?2·d?1。在3期實驗中，光合有效輻射的逐日變化過程差異較明顯，日光合有效輻射區間分別為3.84～19.37、3.84～17.71、8.03～19.05mol·m?2·d?1，平均值分別為13.87、13.22、14.96mol·m?2·d?1。

分析圖1a和圖1b可知，T1處理日平均氣溫、日光合有效輻射變化相對平穩，后期變化幅度加大；T2處理日平均氣溫、日光合有效輻射變幅相對較大；而T3處理日平均氣溫、日光合有效輻射變化較平穩但日平均氣溫總體相對較低，日光合有效輻射總體相對較高。各處理大白菜生育期內日平均氣溫與日光合有效輻射的升降趨勢基本一致。以T2為例，T2處理日平均氣溫與日光合有效輻射的階段性極大值均出現在第3、12、22天，階段性極小值均出現在第8、16、24天；T1、T3處理日平均氣溫與日光合有效輻射的變化也呈現類似特征，即各期實驗期間的日平均氣溫與日光合有效輻射的變化方向較同步。

圖1 溫室大白菜生長期日平均氣溫和日光合有效輻射的變化過程

注：實驗分三期進行，第一期（T1）為2020年6月16日（移栽）?7月16日（收獲），第二期（T2）為7月2日（移栽）?8月1日（收獲），第三期（T3）為8月2日（移栽）?9月1日（收獲）。下同。

Note: The experiments were conducted in three phases. The first phase (T1) was from June 16, 2020 (transplanting) to July 16, 2020 (harvest), the second phase (T2) was from July 2 (transplanting) to August 1, 2020 (harvest), and the third phase (T3) was from August 2 (transplanting) to September 1, 2020 (harvest).The same as below.

2.1.2 光溫效應

利用三期實驗的氣象數據和式（1）?式（6）分別計算各處理下大白菜生長期間的日光溫效應。經式（1）、（2）計算，T1、T2和T3處理中的每日溫度熱效應分別為0.24～0.68、0.24～0.73和0.35～0.72。經式（3）、（4）計算，T1、T2和T3處理的每日光效應分別為0.98～1.00、0.98～1.00和1.00。經式（5）、（6）計算，T1、T2和T3處理每日光溫效應分別為0.24～0.66、0.24～0.73和0.35～0.72，各處理平均每日光溫效應分別為0.41、0.42和0.47，累積光溫效應LTF分別為12.35、12.48和14.14。

由圖2可見，在三期實驗中，光溫效應的逐日變化過程稍有差異。總體上看，T1處理日光溫效應變化較平穩，后期變化幅度增大，T2處理變幅相對較大，T3處理變化較平穩。結合可知，T1、T2和T3每日光溫效應的變化幅度與日平均氣溫和日光合有效輻射的變化幅度較一致，但變化方向有差別。以T2為例，T2處理中日光溫效應的階段性極大值出現在第8、16、24天，階段性極小值出現在第3、12、23天，這與T2處理中日平均氣溫和日光合有效輻射階段性極大值和極小值出現的時間基本相反；T1、T3處理中日光溫效應的變化也具有類似特征，說明LTF對氣溫和光合有效輻射原值的修正作用較明顯。

圖 2 溫室大白菜生長期實驗日光溫效應的變化過程

2.1.3 主要生理特性、營養品質光溫效應（LTF）模型的建立

對T1處理累積光溫效應與各生理特性、營養品質指標之間的關系進行擬合，結果見圖3和表1。同理，根據式（7）?式（11），應用T1處理氣象數據計算TEP、GDD，將其分別與大白菜各生理特性、營養品質指標的關系進行擬合，結果見表1。

由圖3可見，大白菜各生理特性、營養品質指標主要表現為隨LTF的增加而呈單峰曲線和“S”曲線、“N”曲線型的發展趨勢。具體來看，在營養品質方面，可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、硝酸鹽含量呈現隨LTF的增加先上升而后下降的趨勢；其中，前三者的變化表現為單峰曲線型，硝酸鹽含量在實驗結束時略微升高，表現為“N”曲線型。纖維素的變化表現為隨LTF的增加而持續平穩增長的“S”曲線。在生理特性方面，根系活力、葉綠素（a、b、a+b）、類胡蘿卜素呈現出隨LTF的增加而增長的“S”曲線型變化，其中，葉綠素（a、b、a+b）和類胡蘿卜素的增長速度表現為明顯的由慢至快再變慢的態勢，而根系活力在實驗后期的減慢程度較弱。

注：DW干重，FW鮮重，下同。

Note: DW is dry weight, FW is fresh weight. The same as below.

表1 大白菜生理特性、營養品質與光溫效應（LTF）、輻熱積（TEP）和積溫（GDD）的擬合結果

由表1可見，在營養品質方面，可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C隨LTF的增長趨勢可用Extreme函數擬合，纖維素的增長趨勢可用Gompertz函數擬合，硝酸鹽的增長趨勢可用Poly5函數擬合；在生理特性方面，根系活力、葉綠素（a、b、a+b）和類胡蘿卜素的增長趨勢可用Logistic函數擬合。LTF擬合模型的R2為0.980～0.992，模型擬合度較佳。在各項生理特性和營養品質的擬合上，基于TEP、GDD的擬合函數與對應的基于LTF的擬合函數類似，但具體參數不同。TEP、GDD擬合模型的R2為0.929～0.993，模型擬合度也較好。

2.2 光溫效應（LTF）模型的檢驗

利用T2、T3處理累積光溫效應，根據表1的各項LTF擬合函數計算不同處理下大白菜生理特性與營養品質指標模擬值，并觀測不同處理下的生理特性與營養品質的實測值。模擬值與實測值的對比結果見圖4和表2。同時，與TEP、GDD模型的檢驗結果進行比較。

由圖4可見，LTF模型模擬值與實測值較吻合，其模擬值貼近1﹕1直線；TEP模型的模擬值則較明顯地偏離1﹕1直線；GDD模型介于LTF和TEP之間。即，從模擬值與1﹕1直線的貼近程度來看，LTF模型優于GDD模型，GDD模型優于TEP模型。其中，相對地，在TEP模型上，T3處理模擬值與實測值較接近；T2處理的可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、硝酸鹽的模擬值滯后于實測值的先上升后下降趨勢，表現為先低于后高于實測值；T2的纖維素、根系活力、葉綠素（a、b、a+b）、類胡蘿卜素的模擬值低于實測值，這可能是因為T2的光合有效輻射較弱，TEP積累較少導致。

表2 三種模型的檢驗結果

由表2可見，LTF模型模擬值與實測值之間的R2為0.956～0.986，RMSE為0.012～46.752，RE為3.59%～11.99%，說明LTF模型模擬值對實測值的擬合度和預測精度均較佳。LTF模型模擬值與實測值之間的R2、RMSE、RE分別為TEP模型的107.19%～2031.25%，8.21%～55.93%，8.20%～55.90%，為GDD模型的100.21%～109.99%，56.83%～100.00%，56.82%～96.22%。每項生理特性和營養品質的R2表現為LTF模型＞GDD模型＞TEP模型，RMSE和RE則表現為LTF模型＜GDD模型＜TEP模型。從模擬值對實測值的擬合度和預測精度來看，LTF模型優于GDD模型，GDD模型優于TEP模型。

3 結論與討論

3.1 結論

LTF模型能較精準地預測大白菜的主要生理特性、營養品質指標，對各項生理特性、營養品質的模擬值與實測值的R2＞0.956，RMSE＜46.752，RE＜11.99%。對各項生理特性和營養品質的模擬模型的R2表現為LTF＞GDD＞TEP，RMSE和RE表現為LTF＜GDD＜TEP。在模型擬合度和模擬精度上，LTF模型優于GDD和TEP模型，且GDD模型優于TEP模型。

3.2 討論

本研究發現，大白菜葉片可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C表現為隨LTF的增加呈先上升后下降的Extreme函數的單峰曲線規律。在第5次取樣時，該3項指標達到最大值，此時，大白菜仍處苗期，大白菜營養品質較佳。這與原讓花等[18]的大白菜苗期營養價值較高的研究結果相類似。硝酸鹽含量呈現隨LTF的增加而積累、降低、再積累的Poly5函數的“N”字形變化規律，這與王景安等[19]在葉菜中的研究結果類似。硝酸鹽在第6次取樣時達到最大值，低于中國無公害葉菜類蔬菜的硝酸鹽含量標準[20]。纖維素則表現為隨LTF的增加而不斷增長的Gompertz函數的“S”型變化規律。前人研究表明，大白菜風味與可溶性糖、可溶性蛋白呈正相關，與纖維素呈負相關[21]，表明大白菜苗期既有較高的營養，又有不錯的風味。

本研究同時表明，根系活力、葉綠素（a、b、a+b）和類胡蘿卜素表現為隨LTF的增加而增長，且速度由慢至快的Logistic函數的“S”型變化規律，這與經典的植物“S”型生長模式一致[16]。相對地，實驗結束時，根系活力仍保持較強勁的增長速度，葉綠素（a、b、a+b）和類胡蘿卜素則進入緩慢增長階段。光合色素是反映葉片光合強度的重要指標[2]，根系活力是根的生長情況和活力水平的指征[22]。實驗后期大白菜根系活力和光合色素進入緩慢增長階段的時間先后，表明了實驗大白菜葉片老化速度快于根系老化速度。同時，葉綠素含量的穩定性是植物抗熱性的一項重要生理指標[2]，實驗期間葉綠素含量始終保持增長趨勢，說明實驗氣溫未對大白菜產生明顯的熱脅迫。

LTF模型綜合考慮了氣溫和光合有效輻射的影響，避免了GDD模型中單因素的不足，且將氣溫和光合有效輻射轉化為溫度熱效應和光效應，并將取值確定在0～1之間，降低了TEP模型中光合有效輻射原值的作用；構建了溫度和光合有效輻射與作物生長的非線性關系，比TEP和GDD法機理性更強，對作物生長模擬也較為準確[10]。前人研究表明[11]，GDD模型主要應用于大田作物模擬，TEP模型在番茄、黃瓜等作物模擬上效果良好。本研究發現，溫室環境下大白菜生長GDD模型預測精度優于TEP模型。這可能是因為實驗溫室中氣溫和光合有效輻射的變化方向較同步，TEP模型中未考慮兩者的疊加效應，且溫度對葉菜類蔬菜生長的影響更大[16]。

本研究僅選取“新早熟5號”作為實驗材料，在適宜的水肥條件下進行研究，并應用1期的實驗數據構建基于光溫效應的模擬模型。今后可進一步研究光溫條件對其它大白菜品種生理指標的影響，對模型參數進行補充和完善。

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Dynamic Simulation Effect of Physiological Characteristics and Nutritional Quality of Chinese Cabbage Based on Light and Temperature Function

CAI Shu-fang, WU Bao-yi, LEI Jin-gui

（Institute of Digital Agriculture, FAAS, Fuzhou 350003, China）

Studying the relationship among ambient temperature, photosynthetically active radiation and physiological characteristics, nutritional quality of Chinese cabbage in greenhouse can provide reference for growth management and environmental optimization of facility cultivating Chinese cabbage. From June to September 2020, the ＂New Zaoshu No.5＂ Chinese cabbage was used as the test material for carrying out 3 experiments. Ambient temperature and photosynthetically active radiation data in greenhouse were collected automatically by automatic acquisition system, and physiological characteristics, nutritional quality of Chinese cabbage were measured once every 3 days. Light and temperature function, thermal effectiveness and photosynthetically active radiation, growing degree days of experiment days were calculated. One period experiment data was used to establish dynamic simulation models of physiological characteristics and nutritional quality. The prediction effect of the dynamic simulation models was verified and compared with the data of another 2 period experiments. The results showed that the average daily ambient temperature during the experiments was 33.06?38.31℃, and the daily photosynthetically active radiation was 3.84?19.37mol·m?2·d?1. The simulation effect of LTF models on physiological characteristics and nutritional quality of Chinese cabbage was good, which R2was > 0.956, RMSE was < 46.752 and RE was < 11.99%. The degree of fit and simulation accuracy of LTF models were better than that of GDD and TEP models. Among them, soluble sugar, soluble protein and vitamin C showed the change of single peak curve, which LTF model could be expressed as extreme function. Nitrate showed the change of N-shaped curve, which LTF model could be expressed as Poly5 function. Cellulose, root activity, chlorophyll (a, b, a+b) and carotenoids showed the change of S-type curve, among them, Cellulose LTF model could be expressed as Gompertz function, and the other indexes LTF model could be expressed as Logistic function. LTF method can accurately predict physiological characteristics and nutritional quality of Chinese cabbage in greenhouse based on ambient temperature and photosynthetically active radiation. LTF method can provide a reference for the establishment of a more general growth model of Chinese cabbage in greenhouse.

Greenhouse; Chinese cabbage; Physiological characteristics; Nutritional quality; Light and temperature function

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.01.004

蔡淑芳,吳寶意,雷錦桂.基于光溫效應的大白菜生理特性及營養品質動態模擬效果[J].中國農業氣象,2021,42(1):34-43

2020?09?09

福建省自然科學基金項目（2017J01045）；福建省農業科學院項目(A2018-4；YDXM2019006；STIT2017-2-12）

雷錦桂，研究員，研究方向為數字農業，E-mail: 71906244@qq.com

蔡淑芳，E-mail: csf2019@qq.com