植物體內的胼胝質及其生物學意義*

肖 軍 （泰山學院生物與釀酒工程學院 山東泰安 271000）

胼胝質（callose）是β-l,3 葡聚糖的聚合物，在植物生長發育或脅迫條件下，胼胝質會在特定部位的細胞壁上瞬時、可逆地沉積，其合成與降解的過程是由胼胝質合成酶（callose synthase，CALS）和葡聚糖水解酶17（glucan hydrolase family 17，GH17）家族分別催化完成。胼胝質的這種動態變化，對植物生長發育及對抗脅迫起著重要的調節作用，逐漸成為植物學的熱點研究領域。

1 胼胝質在植物生長發育過程中作用

1.1 韌皮部發育中的胼胝質 韌皮部的主要作用是具有為樹木提供養料的輸導功能，雙子葉植物的篩管和裸子植物、蕨類植物的篩胞為其具有輸導功能的主要成分。

篩管是由篩管分子縱向連結形成的管狀結構，是被子植物特有的進行營養物質長途運輸的組織。成熟的篩管分子是活細胞，細胞核在發育過程中解體，其細胞質內保留有線粒體、部分內質網等細胞器，同時保留有與糖酵解有關的酶、胼胝質合成酶、P-蛋白等，在細胞的端壁分化出篩板，貫穿篩板的原生質聯絡索實現篩管營養物質的長途運輸功能。目前已有研究表明，木本植物篩管中沉積的胼胝質具有明顯的季節性改變，對于篩管功能進行規律性調控[1]。多年生溫帶樹木進入生長季時，在篩板的表面或篩孔周圍只有少量的胼胝質沉積。冬季或在環境不適宜時，在篩板處將會生成大量的胼胝質堵塞篩孔，使其暫時失去輸導功能。直至次年春天，植物開始復蘇，這種胼胝質被細胞質中的葡聚糖水解酶降解，使其部分溶解從而恢復聯絡索的運輸功能。隨著篩管的成熟老化，篩板上沉積的胼胝質逐年積累，最終形成墊狀胼胝體封閉篩孔，聯絡索相應收縮變細，完全消失，老的篩管失去運輸作用，新生的篩管代替其功能。

篩胞是裸子植物和蕨類植物運輸營養物質的特定組織，其結構與篩管分子相似，是細胞核解體的單個活細胞，細胞端壁不特化為篩板，但側壁上有篩域并有形成胼胝質的能力。篩胞中胼胝質的出現與篩胞的季節活動有關，例如，落羽杉（Taxodium distichum）在生長季，隨著新的篩胞的形成，胼胝質分布范圍逐漸變廣，出現有輸導功能的篩胞；臨近休眠季時，胼胝質逐漸減少，至休眠季時，則完全消失，篩胞無輸導功能。在下一個生長季開始時，則又在上一個生長季節后期所形成的篩胞中出現，開始具有輸導功能。在具有輸導功能的篩胞中，如果胼胝質在篩域上大量沉積，是對機械擠壓、損傷或脅迫刺激的一種反應，最終會在死亡篩胞的篩域上消失[2]。

1.2 花粉發育與識別中的胼胝質 在花粉發育過程中，胼胝質的沉積和降解對啟動小孢子母細胞分化是必需的。胼胝質首先出現在小孢子母細胞角隅處的初生壁和質膜之間[3]，隨著小孢子母細胞進入減數分裂，胼胝質壁沉積形成，至早四分體時期達最厚，晚四分體時胼胝質壁降解消失，小孢子被釋放，各自獨立發育形成二胞或三胞花粉。研究表明，胼胝質也是花粉發育過程中形成花粉外壁、保持花粉育性和活力所必需的，它的合成與降解受相關基因的嚴密調控[4]。

花粉經傳粉落于雌蕊的柱頭上后，柱頭對花粉進行“識別”和“選擇”。研究表明，柱頭對花粉的識別反應依靠花粉壁上的外壁蛋白和內壁蛋白，與柱頭表膜蛋白之間相互作用[5]。親和的花粉能從柱頭吸水，花粉的原生質體和內壁膨脹，從萌發孔突出，形成花粉管穿越柱頭。不親和的花粉遭到“抗拒”，在花粉外壁萌發孔或剛萌發的花粉管末端形成胼胝質塞，阻斷花粉管繼續生長；或在柱頭表面的乳突細胞壁之間產生胼胝質，以阻塞花粉管的穿入。植物的柱頭對花粉的這種“篩選”，能有效避免物種之間遺傳差異的消失，既有利于維持各個物種的穩定與延續，又能保持其生活力。

1.3 胚囊發育中的胼胝質 單孢子蓼型胚囊發育的植物，在大孢子發生過程中胼胝質呈現規律性代謝，并且表現一定的極性，直接與功能大孢子的分化過程有密切的關系[6]。在大孢子母細胞減數分裂的前期，合點端壁開始出現胼胝質，逐漸沉積包圍整個大孢子母細胞；至四分體時期，功能大孢子的胼胝質壁從合點端開始消失，以增加功能大孢子的透性，為其發育提供充足的營養。功能大孢子發育形成胚囊的過程中又出現胼胝質壁，形成一種相對獨立的發育環境，避免受外來激素和有害物質的影響，發育至成熟胚囊時則消失，而無功能的大孢子則始終被胼胝質壁所包圍而敗育。具有蓼型胚囊發育的植物，在其大孢子發生期間細胞壁上的胼胝質變化有多種模式，胼胝質的沉積在細節上有差異，但并不影響胚囊發生和分化。對于蓼型胚囊發育的植物，胼胝質的消長不僅啟動大孢子母細胞分化，也直接參與有功能大孢子的選擇作用，引導著大孢子向雌配子體的發育。

1.4 胚乳發育中的胼胝質 胚乳的正常發育需要足夠的養料和水分，且需要相對獨立的環境。王蘭等[7]利用熒光染料研究同源四倍體水稻（Oryza sativa）不同發育時期的子房，發現胚乳外存在一個動態變化的胼胝質“套”。胚乳發育初期，其外開始形成胼胝質，胚乳的養料主要來自珠心細胞的退化與解體；胚乳發育旺盛期，胼胝質加厚且成“套”，但始終不在維管束處（養料與水分輸入的通道）積累，形成一個相對“獨立”的環境，以保證胚乳的正常發育；當種子成熟時，胼胝質“套”逐漸消失，使胚乳組織迅速排出多余的水分。而同源四倍體水稻發育異常的子房，其胼胝質“套”形成后沒有消失，進一步說明胼胝質的動態變化對于胚乳正常發育可能起重要作用。

2 胼胝質在脅迫條件下的調節作用

植物在抵抗不良條件的過程中形成了一系列的防御策略，能反饋調控植物的正常生理過程。研究結果顯示，植物韌皮部篩分子胼胝質的沉積作為物理屏障，降低篩管和胞間連絲的通透性，提高植物的抗性。

2.1 胼胝質對非生物脅迫的響應 研究發現，低溫處理玉米（Zea mays）葉尖，胼胝質在葉片中含量增加，韌皮部中的光合產物運輸量減少[8]。擬南芥（Arabidopsis thaliana）被機械損傷后，能誘導胼胝質在損傷后傷口周圍或2 個篩分子細胞壁的胞間連絲周圍沉積，并且堵塞篩孔、減少篩孔面積，而其他部位篩管維持正常的物質運輸[9]。當外界刺激消失后，沉積的胼胝質則會迅速降解，篩管恢復運輸功能。此外，某些營養元素的缺乏或金屬離子的毒害也會誘導胼胝質合成。擬南芥幼苗在缺乏磷酸鹽且在鐵供應充足的條件下，根分生組織中胼胝質的積累顯著增加，在靜止中心細胞周圍最為明顯[10]。低鈣條件下，胼胝質在擬南芥植物體中沉積，能防止細胞死亡[11]。Fe2+/Fe3+、Al3+、Pb2+、Co2+、Zn2+和Ni2+等會誘導胼胝質在小麥、甜高粱、浮萍等不同植物中的合成[12]。

2.2 胼胝質對生物脅迫的響應 研究發現，玉米葉被昆蟲啃食后，引起次生代謝物苯并惡嗪類化合物的積累，導致胼胝質在篩孔處沉積，限制韌皮部的運輸能力，從而限制了害蟲對韌皮部汁液的攝食，減少營養物質的流失并防止其他病害在植物體內擴散[12]。趙思陽[13]通過對大豆（Glycine max）不同品種中胼胝質的沉積研究發現，胼胝質在抗病品種中大量沉積，而在感病品種中沉積很少，胼胝質的沉積量與不同品種的抗蟲性呈正相關。有研究者認為植物在受到病原物（細菌、真菌或病毒）入侵時，在入侵點周圍細胞壁中產生大量胼胝質，堵塞篩管、封閉胞間連絲的縫隙，形成物理屏障阻礙病原物的侵入和擴展，同時還可為多種具有抗菌作用的化合物提供依附介質[14]。

對胼胝質在植物不同組織和不同時期動態變化的研究，不僅有助于揭示植物發育過程復雜的調控機制，而且對植物抗逆性也具有重要意義，胼胝質的代謝已成為植物研究中的重要內容之一。