從群體到個體尺度一基于數據的DSSAT和GreenLab作物模型連接探索

王秀娟 康孟珍 華凈 Philippe DE REFFYE5

摘要：作物模型的研究涉及作物生長發育的復雜過程，空間上從分子到細胞、組織、器官、個體、群體等不同尺度，時間尺度上可以從秒到年。基于不同的研究需求，切換作物模型尺度，可使得作物模型的適用性更廣泛靈活。其中，如何從群體尺度的作物模型轉入個體尺度的作物模型是本研究的內容。本研究基于四個玉米品種的兩個處理（灌溉和雨養）的已有的實驗數據和基于這些數據的DSSAT系統的模擬數據，校準功能結構模型GreenLab的參數，以計算結果一致為指標，探索不同空間尺度模型建立接口的方法，比較不同模型的特點。結果表明，GreenLab模型可以復現DSSAT系統的模擬數據和實際測量數據，進一步可以反演出各種器官之間生物量的分配并進行三維可視化展示。最后討論了不同空間尺度模型結合的優勢及應用領域。

關鍵詞：作物模型;不同尺度模型;功能結構模型;模型連接;DSSAT;GreenLab;參數估計

中圖分類號：S184;S-03文獻標志碼：A文章編號：202103-SA006

引用格式：王秀娟，康孟珍華凈，DE REFFYE Philippe.從群體到個體尺度——基于數據的DSSAT和GreenLab作物模型連接探索[J].智慧農業（中英文），2021， 3（2）： 77-87.

WANG Xiujuan， KANG Mengzhen， HUA Jing， DE REFFYE Philippe. From stand to organ level—A trial. of connecting DSSAT and GreenLab crop model through data[J]. Smart Agriculture， 2021， 3（2）： 77-87. （in Chinese with English abstract）

1引言

模型是測試假設、綜合知識、描述和理解復雜系統并比較不同方案的有力工具，可用于決策支持系統、溫室氣候控制和預測以及生產計劃[1]。20世紀60年代以來，隨著信息技術的發展以及植物生長機理的深入研究，學科間的交叉促進了作物模型的發展。利用計算機對作物生長發育過程及其與環境的動態關系進行系統的分析和定量的描述，可預測作物的階段發育、形態發生、干物質積累分配及產量，通過綜合知識的表達，深入洞察作物生長過程[2，3]。

作物模型的研究涉及作物不同時空尺度的復雜生長過程，空間尺度從分子到細胞、組織、器官、個體、群體等，時間尺度包括秒、天、年等[4]。作物模型尺度的選擇取決于研究的對象、過程和人類認知的程度等。如圖1所示為作物模型從基因到生態系統的時空尺度的劃分[5]，有助于清晰定位所研究的模型尺度，保證在同一尺度下討論問題。不同尺度模型的融合可以取長補短，使得模型的適用性更廣泛。

作物模型可分為描述性模型（Descriptive Model）和解釋性模型（Explanatory Model）。前者又稱為統計模型、回歸模型、經驗模型或黑箱模型，直接建立輸入與輸出之間的關系，不關心內在形成機理。后者又稱為基于過程的模型（Process-Based Model），是指能定量地和動態地描述作物生長、發育和產量形成過程及其對環境反應的計算機模擬程序[6]，通常是在群體水平對作物生長的描述。常見的基于過程的作物模型，如CERES[7]、TomSim[8]、ST1CS（SimulateurmulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard）[9]和APSIM（Agricultural. Production Systems slMulator）[10]等，模擬作物的光合作用過程、同化物的分配過程等，主要通過葉面積指數（Leaf Area Index，LAI）來預測每平方米的生物量產量，同時考慮輻射、溫度和基本投入（灌溉和化肥等）的影響。這類模型大多將不同類型的器官作為一個整體考慮，關注作物的總果實重量、葉重等，難以描述作物個體內結構的變化及其對產量的影響。以作物模型為核心的農業技術轉移支持決策系統（Decision Support System for Agrotechnology Transfer，DSSAT）以天、日為步長模擬作物生長，按照作物生育期詳細描述作物生長發育過程，包括發芽到開花、葉片出現、開花時期、籽粒灌漿、生理成熟和收獲等，并且可響應許多因素，包括作物遺傳特性、管理措施、環境、氮素和水分的脅迫、病蟲害等，主要用于農業試驗分析、農業產量預報、農業生產風險評估、氣候對農業的影響評價等[2]。

由于作物結構的重要性，衍生了個體尺度的植物功能結構模型（Functional-Structural. Plant Model，FSPM）來模擬作物形態結構、生物量的產生和分配以及兩者的內在聯系。FSPM是在單個器官到植物個體層次對植物這一復雜系統的建模與仿真[11]，在過去的二十多年間得到了迅速的發展，成為植物建模的研究熱點之一。

GreenLab模型是作物功能結構模型之一，考慮同類器官順序產生的特點，并采用公共池和源庫關系的概念，既在葉元尺度上（器官）對植物的生長進行建模，同時又保持了與基于過程的作物模型（群體）的兼容性。GreenLab模型基于植物自動機（Automaton）[12]，通過遞歸算法計算每個時間步長產生的器官數量，再根據相對庫強（Relative Sink Strength）和器官數量，將從公共池中獲取的生物量分配到不同類別的器官中。該過程通過數學公式來描述，不需要逐個器官地來模擬生物量的分配，因此計算速度快，所需時間少，這是GreenLab模型的優勢之一。此外，GreenLab模型的特色在于通過實測植物各個器官的重量等數據可反求影響生物量產生和分配的模型源庫參數，已針對玉米[13]、小麥[14]、油菜[15]、黃瓜[16]、番茄[17]等十幾種作物進行模型應用研究[18]。但是，GreenLab模型將環境因素的影響簡化為一個環境因子E來描述，不能很好地模擬氣候、土壤以及管理措施等對作物產量的作用。

近年來，隨著作物表型信息獲取設備的迅速發展，已實現采集作物株高、葉面積、籽粒數，以及生理和光合等各種表型信息。因此，如何對獲取的大量表型數據進行分析是當前正待解決的問題[19]。不同作物模型的融合，有助于更深入地理解作物行為，更大程度發揮模型作用。本研究采用DSSAT系統與GreenLab模型進行群體尺度和個體尺度模型的融合研究，探索以不同空間尺度和方法所構建的模型進行交互的可能性，使得既可以模擬作物遺傳特性、管理措施、環境等的影響，同時也可以模擬植物個體內各器官生長和發育的動態過程，根據對植物的更深層次的了解來詳細描述產量的組成，并對作物進行三維展示，與表型信息做對比。通過兩類模型的融合，為植物育種、表型鑒定和作物系統優化提供參考。

2材料與方法

本研究總體思路如圖2所示。模型融合的思想考慮到發展模型的人員、模型實現方法的不同，且自成體系，選擇以統一的輸出結果進行連接，而不是嘗試在模型構成模塊進行融合。首先，利用DSSAT系統輸出模擬的每日玉米的葉重、莖重和玉米棒重等;再基于這些數據，結合GreenLab模型已有的玉米的結構信息與庫強變異參數等結果，計算模型的源庫參數，輸出不同葉位、不同生長階段的各器官的詳細數據，以及玉米植株的三維結構圖。

2.1數據選取與處理

2.1.1試驗數據選取

試驗數據包括兩部分。（1）Soler等[20]2002年在巴西皮拉西卡巴（西經22.7°，南緯47.4°，海拔580mm）進行的四個玉米品種（AG9010、DKB333B、DASCO32和EXCELER）兩個處理，即灌溉（Irrigated，I）與雨養（Rained，R）的田間試驗測量數據，包括土壤、氣候、管理措施等，以及七次定期（3月12日、3月21日、3月27日、4月7日、4月18日、4月28日和5月14日）測量的玉米LAI和地上部總重量，共包含8 個對比實驗。其中，AG9010為短季品種（從種植到吐絲期為904生長度日（Growing Degree- Day， GDD），基溫為8℃，DASCO32與EXCELER為兩個短季品種（995 GDD）， DKB333B為常規品種（1037 GDD）[21，22]。所有試驗為4個重復的隨機區組設計。每個地塊長20 m，行距0.8 m，共四行，種植密度為5株/m;（2）基于（1）中的數據，利用DSSAT系統模擬4個玉米品種的每日數據，包括每日葉、節、玉米棒和地上部總重等。本研究選取了葉片數分別為7、10、15、20、23、27、30、33、36、39和40共11個生長階段的DSSAT系統模擬數據用于GreenLab模型的模擬計算。

基于（2）中的DSSAT系統模擬的每日數據擬合GreenLab模型的參數，模擬LAI、玉米葉、節和玉米棒的重量，以及地上部總重量，并比較四個玉米品種和兩個處理的DSSAT系統和GreenLab模型模擬的數據與實驗測量數據之間的差異性，分析模型結合的可行性。

2.1.2數據處理

DSSAT模型以日為單位進行模擬，而GreenLab模型以葉元為單位進行模擬，每長出一片葉子即被認為是一個生長周期（Growth Cycle，GC），即出葉間隔（phyllochron），進行模擬。因此，需要將日轉換為生長周期。通過將日歷時間（天）轉換為積溫（溫度總和）來調節植物的發育，從而可以定義周期的概念。

在GreenLab模型中，一個生長周期中一個分生組織產生一個葉元，葉子接收與該周期中累積的光輻射成比例的能量。根據DSSAT中的每日數據與積溫，計算出GreenLab模型中對應的生長周期。根據種植密度計算出每株植物各類器官的重量。

為同步植物功能結構模型中的生長和發育，GreenLab中的生長模型采用與發育模型相同的時間尺度，即生長周期，從而簡化了模型的計算。在每個周期中，分生組織產生新的葉元（發育）;同時，葉片進行光合作用產生生物量并根據各自的庫強分配到植株的各個器官中（生長）。因此，基于同一時間尺度模擬植物的發育和生長。這種方法使得當植物的頂端發育停止（雄穗出現）時，仍然可以確定其時間尺度。生長周期數與積溫之間的線性關系是在植物發育階段建立的，然后外推到植物生長階段。

此外，DSSAT模型中的重量單位為g/m，需要根據種植密度計算出每株植物的各類器官的重量，本研究主要考慮葉、節和果的重量。

2.2模型參數設置

基于過程的作物模型原理是在日歷（天）的每個時間步長計算單位面積土地截獲的光所產生的生物量。植物吸收的光輻射量可以根據Beer- Lambert定律計算，公式為：

I/I=e（1）

其中，k為消光系數;I為冠層深度為L時的輻射水平，W/m;I分別為冠層最上方的輻射水平，W/m;k值一般在0.5至0.8的范圍內[1]。光吸收量隨葉片面積的增加而增加，但葉片遮擋會減少光的截獲。

生物量可通過公式（2）計算。

Q（t）=RUE·（1-exp（-k·LAI（t）））（2）

其中，Q（t）為在時間t產生的生物量，g;RUE表示光能利用效率（Radiation Use Efficiency）;LAI（t）是指在時間t測量的群體葉面積指數。通過對時間進行求和，可以通過累加計算總生物量[4]。

GreenLab模型是基于生物量公共池[23]以及源庫關系假設的模型，并使用了作物生長年齡和生理年齡的概念。作物生長年齡指植物所經歷的生長周期數，所有器官都有生長年齡。作物生理年齡用來區分植物中不同類型的枝，主莖生理年齡為1，分枝生理年齡為2。

GreenLab模型中的時間步長轉化為生長周期表示。計算生物量生產的公式為：

（3）

其中，E為潛在光合生產能力，即將環境因素的影響簡化為一個參數來表示;t為植物的生長年齡，即植株的生長周期，GC;φ為生理年齡，從1到mxφ，玉米為單莖植物;i，j為不同器官的生長年齡，GC;t為葉子的功能周期，可根據經驗或觀測值設定;S為植株投影面積，m，取值為種植密度的倒數[13];ε為葉片厚度，一般為常數，可通過測量的葉片重量除以葉面積計算，g/cm;r為光利用系數;k為Beer-Lambert定律的阻力系數，一般為0.7[13];N（i）為周期i時的葉子數，用于計算植株總的葉片面積;P（j-i+1）為功能葉片的庫強;D（j）為周期j的植物總需求;Q（j-i+1）為上一周期產生的植物總生物量，g;Q（0）為種子生物量，g。

為了計算植物的葉面積，需要將功能性葉子的重量相加，再除以它們的厚度ε（假定為常數）。可以通過公式（4）計算功能葉面積Sf（t）。

（4）

其中，t為植物生長年齡，GC;i為葉片生長年齡，GC;為植物生長年齡為t，葉片生長年齡為i時葉片的數量，個;為植物生長年齡為t，葉片生長年齡為i時葉片的生物量，g。在生長年齡為i的一組葉片中，記錄了葉片的數量及其各自的生物量。根據植物的年齡t是否超過葉片t的壽命，需要劃分為兩種情況來計算面積。實際上，只要沒有葉子死亡，ta