半干旱黃土小流域不同恢復方式對生態系統多功能性的影響

楊智姣,溫 晨,楊 磊,李宗善,衛 偉,張欽弟,*

1 山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004

2 中國科學院生態環境研究中心 城市與區域生態國家重點實驗室, 北京 100085

近幾十年來,人類活動導致生物多樣性喪失和生態系統結構簡化的趨勢不斷加劇,進而使生態系統功能產生不可預知的改變[1]。開展植被恢復背景下生態系統功能的研究,有助于為生態恢復工程的科學實施和可持續管理提供借鑒與參考。生態系統功能受多種因素共同影響,包括植被恢復方式、生長年限、土壤類型、氣候條件、地形等[2-3]。Liang等人在對黃土高原的研究中發現不同恢復方式下的土壤水分具有顯著性差異,且人工恢復植被的土壤水分明顯低于自然恢復植被[4];而劉宥延等人則發現人工恢復植被則具有較好的土壤養分保持能力[5]。不同的植被類型由于群落組成的異質性,經過地上和地下物種之間植物生產力、質量和凋落物分解等過程[6],提供不同的生態系統功能[7]。隨著對生態系統功能理解的加深,研究者們逐步認識到生態系統可以同時執行多種功能和服務,即生態系統多功能性(Ecosystem multifunctionality,EMF)[8]。以往僅考慮某一生態系統功能的管理策略[9-10],往往忽略了其他重要的功能,進而削弱生態系統維持或提供其他功能的能力,因此近年來對生態系統多功能性的研究越來越受到關注[11-12]。

不斷積累的研究結果表明,維持生態系統的多功能性比生態系統單一功能需要更高的生物多樣性[13];以功能性狀為基礎的功能多樣性比物種多樣性更能準確指示生態系統功能的變化,因為高的功能多樣性會提高生物對環境資源的利用效率[14];地下微生物多樣性對生態系統多功能性也起著至關重要的作用,高的土壤多樣性有助于維持生態系統多功能性[15]。在研究對象方面,也從關注草地生態系統[16-17]逐步向森林生態系統以及水生生態系統發展[18]。然而,有關生態系統多功能性的研究在指標選取與量化方法上并未得到統一,Maestre等人[10, 19]采用體現碳、氮、磷循環三個生態系統過程的14個功能指標來綜合評價全球干旱區的生態系統多功能性,發現物種豐富度與生態系統多功能性呈顯著正相關,其所選用的指標與均值評價法已成為近年來研究生態系統多功能性的應用次數最多的方法之一。譬如,Valencia等人同樣采用這種指標和方法量化西班牙的干旱區生態系統多功能性,發現功能多樣性的高低將直接影響生態系統多功能性對干旱的抵抗力[19]。

黃土高原是我國水土流失最嚴重的地區,以退耕還林(草)工程為代表的大規模生態恢復項目實施以來,植被覆蓋顯著增加,黃河泥沙輸移明顯減少,土壤的碳氮庫也發生了較大變化[20- 22]。目前,關于黃土高原植被恢復生態效益的研究,大多僅單獨從養分、水分、初級生產力等方面進行比較研究。例如,Liu等比較了不同植被恢復過程中土壤碳氮儲量的差異性[23];Yu和Qiao等人分別了比較不同植被類型碳及土壤理化性質的差異[24-25];Cao等人研究黃土高原深層蓄水隨植被類型和降雨的變化[26]。生態系統重要的價值在于其多功能性,然而在黃土高原地區植被恢復對生態系統多功能性的相關研究還較為缺乏。黃土高原作為我國生態修復重建的重點區域之一,了解不同恢復措施對生態系統結構與功能的影響,進而分析不同植被類型恢復模式下生態系統多功能性的響應,是保證黃土高原生態系統可持續發展的前提,也是目前急需解決的科學問題。因此,本文基于目前將黃土高原多種生態系統功能同時作用情況進行考慮的研究較少,從生態系統多功能性的角度全面考慮黃土高原的恢復治理問題,評價不同恢復方式下的生態系統多功能性,探究在人工植被恢復方式過程中更有利于多功能水平維持的植被類型,并探討影響生態系統多功能性的主要因素,以選擇合適的植被恢復類型,獲取最佳的生態系統多功能性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省定西市龍灘流域(圖1),屬于黃土高原典型丘陵溝壑區,地理位置在35°72′—35°75′N,104°45′—104°51′E,海拔在1964—2212 m。該區域雨熱同期,降雨少,且主要集中在6 月—9 月,年平均降水量為386 mm,但蒸散量大,年平均溫度為6.8 ℃,為典型半干旱氣候。土壤類型主要為黃綿土,其中黏粒含量為4.24%—6.48%,土質較為疏松,水土流失嚴重。研究流域內,天然植被中優勢種主要以長芒草(Stipabungeana)、賴草(Leymussecalinus)、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)為主。人工恢復植被主要以油松(Pinustabuliformis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、山杏(Armeniacasibirica)、檸條(Caraganakorshinskii)為主。

圖1 研究區域和實驗樣點Fig.1 Location of the study area and experimental sites

1.2 樣地設置、植被調查與取樣

本研究于2017年8月進行野外調查與采樣,共選取立地條件相似的6種植被類型共38個樣地,包括長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢、油松林和山杏林,其中,長芒草草地為區域性代表植被,從未進行過人為耕種等活動,即天然荒草(Native grassland,NG);賴草草地為自然恢復(Natural restoration,NR)樣地;人工恢復(Artificial restoration,AR)樣地包括紫花苜蓿草地、檸條灌叢、油松林、山杏林四種不同植被類型(表1)。每個草地樣地隨機設置4個1 m×1 m樣方;灌叢樣地設置4個5 m×5 m灌木樣方,并在每個樣方內設置1個1 m×1 m草本小樣方;喬木樣地設置4個10 m×10 m喬木樣方,并在每個喬木樣方內設置1個5 m×5 m灌木樣方和1個1 m×1 m草本層小樣方。分別記錄每個樣方中物種種類、蓋度、密度、高度、灌木的地徑(mm)、喬木的胸徑等數量指標。與此同時,用GPS和手持羅盤記錄每個樣方的海拔、經緯度、坡向和坡位,坡向取正北方向為0°,按順時針方向遞增。所有地上部分記錄過后,草本層采用地上刈割法獲取地上生物量(Above ground biomass,AGB),烘干后獲取植物樣品。

表1 不同植被類型基本信息描述(平均值±標準誤)Table 1 Basic description of different vegetation types (mean±SE)

地上生物刈割后,用土鉆取0—60 cm土樣,每20 cm進行一次取樣,用來測定土壤養分含量及土壤理化性質,土壤粒徑組成和土壤質地用Mastersizer 2000激光顆粒測試儀測定。此外,每個樣方用容積為100 cm3的環刀采集3次土樣,用來計算土壤容重和土壤總孔隙度。確定土壤質地用吸管法測定土壤粒徑組成,分別計算黏粒(<0.002 mm)、粉粒(0.002—0.02 mm)和砂粒(0.02—2 mm)含量的百分數。最后,使用土鉆在樣地中進行0—5 m深層土壤取樣,每間隔0.2 m進行一次取樣,裝袋密封后回實驗室用來測定土壤土壤水分。

1.3 生態系統功能測定

本研究中一共選取了23種與生態系統功能相關的指標來量化生態系統多功能性,這些指標都是土壤-植物生物地球化學過程和生態系統承載力的基礎。主要從植物和土壤兩個方面進行考慮,將這些指標分為與土壤肥力、水源涵養、營養物轉化與循環、地上初級生產力、植物生長策略、植物養分吸收、植物多樣性維持[27-28]相關的7個功能類別。

1.3.1土壤肥力

以土壤全碳(Soil total carbon,STC)、土壤全氮(Soil total nitrogen,STN)、速效氮(Available nitrogen,AN)、土壤有機質(Organic matter,OM)、土壤全磷(Soil total phosphorus,STP)、有效磷(Available phosphorus,AVP)、土壤氮磷比(Soil N:P ratio,S N:P)7個常用且易測得的指標來指示土壤肥力。其中,STC、STN用Vario MAX cube元素分析儀測定,AN用堿解擴散法測定,STP用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法測定,AVP用碳酸氫鈉浸提后比色法測定,OM用重鉻酸鉀氧化-容量法進行測定,以上各項指標均取3層的均值作為該樣地整體水平。

1.3.2水源涵養

選取土壤水分(Soil moisture content,SMC)和毛管孔隙度(Capillary porosity,CP)作為指示不同植被類型土壤水源涵養功能的指標。其中,SMC通過在實驗室烘干土壤樣品后取各層均值為樣地整體土壤水分;CP采用環刀取樣烘干稱重獲得。

1.3.3營養物轉化與循環

選用土壤總孔隙度(Bulk porosity,BP)、土壤碳氮比(Soil C∶N ratio,S C∶N)、土壤pH來指示營養物轉化與循環過程。其中,BP是通過環刀取樣烘干稱重獲取;土壤pH通過FE20/EL20型實驗室pH計測定。

1.3.4地上初級生產力

地上初級生產力選用地上生物量(Above ground biomass)和葉面積指數(Leaf area index,LAI)來表征。其中,草地地上生物量通過地上刈割法收取后稱重獲取;檸條灌叢生物量采取收獲法估算,具體為先測定每叢高度、地徑和分支數,然后在每一樣地中收割3株標準叢烘干稱重,利用標準叢擬合相關關系進而推算單叢生物量;油松林的地上生物量通過測定樹高和胸徑,采用程堂仁的生物量模型進行估算[29];山杏林的地上生物量為測定植株高度、叢生枝個數和植冠垂直投影面積,采用曾偉生的生物量模型進行估算[30];LAI在野外通過植物冠層分析儀進行測定。

1.3.5植物生長策略

通過植物碳氮比(Plant C∶N ratio,P C∶N)、植物氮磷比(Plant N:P ratio,P N:P)和比葉面積(Specific leaf area,SLA)來指示植物生長策略。其中,SLA是通過在野外通過植物冠層分析儀測定面積后烘干稱重計算獲取。

1.3.6植物養分吸收

采用植物全氮(Plant total nitrogen,PTN)、植物全碳(Plant total carbon,PTC)、植物全磷(Plant total phosphorus,PTP)來指示植物的養分吸收情況。用Vario MAX cube元素分析儀測定植物根、莖、葉的全碳、全氮,植物全磷采用鉬銻抗比色法進行測定,最后取根莖葉的均值表征植物整體養分吸收情況。

1.3.7植物多樣性維持

分別計算不同植被類型的Gleason豐富度指數(J)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)和Pielou均勻度指數(P),具體計算方法如下：

其中,S為物種數,A為樣方面積,Pi為種i的重要值。其中,草本層、灌木層重要值=(相對蓋度+相對高度)/2,喬木層重要值=(相對密度+相對優勢度+相對高度)/3。

采用群落分層多樣性測度法,計算群落喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數后,設置加權參數計算總體多樣性水平[31],具體計算過程如下：

群落豐富度指數(D)：

D=D1+D2+D3

群落多樣性指數和均勻度指數(D)：D=W1D1+W2D2+W3D3

其中,D1、D2、D3分別為群落喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數,在這里,喬木群落的權重系數W1、W2、W3分別為0.5、0.25、0.25;灌木群落的權重系數W1、W2、W3分別為0、0.5、0.5 。

1.4 生態系統多功能性的計算

在計算生態系統多功能性指數之前,首先對23個功能指標進行標準化,使各指標都處于同一數量級以上,從而可以進行綜合測評分析,本研究中選用最小-最大標準化方法。最后運用平均值法計算生態系統多功能性指數[27],具體計算過程如下：

(1)

式中,xi為樣地i的生態系統功能參數,maxi為生態系統功能的最大值。

(2)

式中F為每個生態系統功能的樣地總數,g為對所有函數的標準化,使Mf維持在0—1水平上。

(3)

式中,Mi為樣地i的生態系統多功能性參數。

1.5 統計分析

在本研究中運用SPSS Statistics 15.0軟件進行統計分析。首先,用單因素方差分析法分析不同植被類型包括長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢、油松林與山杏林間的生態系統多功能性與單一功能分別是否存在顯著性差異。其次,分析不同恢復方式包括天然荒草、自然恢復與人工恢復間的生態系統多功能性、單一功能是否存在顯著性差異。其中,在分析顯著性差異前,需采用Levene test檢驗方差是否齊性,方差齊性時采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較,方差不齊時采用Tamhane′s T2進行多重比較(P<0.05),最后用OriginPro 2016軟件進行繪圖。

2 研究結果

2.1 不同植被類型土壤功能指標的差異性

不同植被類型的單一土壤生態系統功能差異見圖2,除營養物轉化與循環功能外,不同植被類型間的土壤肥力和水源涵養功能間均有顯著性差異(P<0.05)。在土壤肥力保持方面,人工恢復植被的土壤肥力高于自然恢復植被,且人工恢復植被與自然恢復植被間具有顯著性差異(P<0.05);在人工恢復植被中,土壤肥力從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,且功能最高的檸條灌叢與其它人工恢復植被間具有顯著性差異(P<0.05)。在土壤水源涵養方面,自然恢復植被的水源涵養功能顯著高于人工恢復植被(P<0.05)。

圖2 不同植被類型間土壤生態系統功能指標的差異Fig.2 The different of soil function indexes among different vegetation type圖中不同小寫字母代表不同植被類型/不同恢復方式差異顯著;S N:P,土壤氮磷比;AVP,有效磷;STP,土壤全磷;OM,土壤有機質;AN,速效氮;STN,土壤全氮;STC,土壤全碳;CP,毛管孔隙度;SMC,土壤水分;S C∶N,土壤碳氮比;BP,土壤總孔隙度

2.2 不同植被類型植物功能指標的差異性

不同植被類型的植物單一生態系統功能差異見圖3,除植物生長策略外,不同植被類型在地上初級生產力、植物養分吸收和多樣性維持等方面均有顯著性差異(P<0.05)。在地上初級生產力方面,人工恢復植被的地上初級生產力高于自然恢復植被,且人工恢復植被與自然恢復植被間具有顯著性差異(P<0.05);在人工恢復植被中地上初級生產力從高到低依次為山杏林、油松林、檸條灌叢、苜蓿草地。在植物養分吸收方面,人工恢復植被的養分吸收功能高于自然恢復植被,且具有顯著性差異(P<0.05);在人工恢復中,植物養分吸收功能從高到低依次為苜蓿草地、檸條灌叢、油松林、山杏林。在植物多樣性維持方面,自然恢復植被的物種多樣性顯著高于人工恢復植被,且兩者間具有顯著性差異(P<0.05)。

圖3 不同植被類型間生態系統植物功能指標的差異Fig.3 The different of plant function indexes among different vegetation types圖中不同小寫字母代表不同植被類型/不同恢復方式差異顯著。LAI,葉面積指數;AB,地上生物量;SLA,比葉面積;P N:P,植物氮磷比;P C∶N,植物碳氮比;PTP,植物全磷;PTC,植物全碳;PTN,植物全氮

2.3 不同植被類型生態系統多功能性差異性分析

不同植被類型的生態系統多功能性差異見圖4,不同植被類型間的生態系統多功能性具有顯著性差異(P<0.05)。人工恢復植被的土壤多功能性與植物多功能性均高于自然恢復植被,總體生態系統多功能性也表現為人工恢復植被顯著高于自然恢復植被,且人工恢復植被與天然荒草間無顯著性差異;在人工恢復植被中土壤多功能性從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,植物多功能性從高到低依次為山杏林、苜蓿草地、油松林、檸條灌叢,總體生態系統多功能性從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,且多功能性最高的檸條灌叢與除油松林外的其它人工恢復植被間均無顯著性差異。

圖4 不同植被類型間生態系統多功能性的差異Fig.4 The different of ecosystem multifunctionality among different vegetation types圖中不同小寫字母代表不同植被類型/不同恢復方式差異顯著。PMF,植物多功能性;SMF,土壤多功能性

3 討論

本研究主要比較自然恢復與人工恢復的生態系統功能,并從植被類型角度深入探究,以期選擇適合當地的植被恢復類型,加深對不同植被類型與生態系統功能演化關系的認識,調整當前和規劃未來的恢復計劃,以更有效的方式提高生態系統功能。

3.1 不同植被類型土壤功能指標的差異分析

在陸地生態系統中,土壤是一個自然組成部分,可以直接提供多種生態系統功能與服務[32]。本研究中,與土壤相關的功能除營養物轉化與循環功能在不同植被類型間無顯著性差異外,土壤肥力與水源涵養功能在不同植被類型間均具有顯著性差異。研究結果表明人工恢復植被的土壤肥力高于自然恢復植被,人工恢復植被中土壤肥力功能從高到低依次為檸條灌叢、苜蓿草地、山杏林、油松林,土壤全碳、全氮、土壤氮磷比是造成各植被類型間土壤肥力差異的主要因素。其中,苜蓿與檸條為豆科植物,可與根瘤菌有效共生進行生物固氮,因此二者的土壤氮固存作用顯著高于其它植被類型。另外,Tuo等人在研究干旱地區時發現,草地恢復植被的土壤C、N積累明顯大于其它植被類型,主要由于草地具有更密集的植被冠層和更高的覆蓋度,在減少侵蝕和增強沉積方面更有效,從而增加了土壤C、N的捕捉和保持機會[33-34]。Aranibar等人在研究中發現在干旱地區樹木的氮固定功能相對較弱,并且土壤氮供應不足也將限制生態系統水平的吸收和碳儲存[35]。但也有研究表明,林地的有機質和全氮儲量高于其他植被類型,主要由于林地具有廣泛的根系,根系生物量被認為是土壤養分的最大貢獻者[36]。這與本研究結果相違背,本研究中不同植被類型間有機質并未表現出顯著性差異,且林地的全氮水平也較低,可能由于我們土壤養分采樣設計為0—60 cm,而林地喬木根系較深,土壤養分在深層較為豐富。本研究發現自然恢復植被的水源涵養功能顯著高于人工恢復植被。據黃土高原的研究報道,土壤水分變化主要受山坡上的植被類型、恢復年限以及地形因素所影響[26],且不同植被類型間近地表土壤水分差異不顯著,深層土壤水分差異顯著[37]。本研究中,各植被類型的根系分布、蒸騰特征和根系吸水量不同[38],導致對水資源的利用也存在差異。據報道,天然荒草根系分布在0—0.5 m,自然恢復草地根系分布在0—0.4 m層[39],而引種植被苜蓿和檸條可向0—3 m和0—6 m進行延伸[40],以至于比在自然恢復草地上消耗更多的深層土壤水[26]。油松林和山杏林則主要由于較高的生產力導致消耗更多的土壤水分,造成一定程度上的土壤水分虧缺效應。

3.2 不同植被類型植物功能指標的差異分析

不同的植物支持和控制不同的生態系統功能和服務,在對該區域的研究中發現,與植物相關的功能指標除植物生長策略外,其它植物功能指標在不同植被類型間均具有顯著性差異。地上初級生產力直接反映了植物在自然環境條件下的生產能力,可表征生態系統的質量狀況。本研究中發現人工恢復植被的地上初級生產力顯著高于自然恢復植被,在人工恢復植被中,地上初級生產力從高到低依次為山杏林、油松林、檸條灌叢、苜蓿草地,這與陳雅敏等人的研究結果相同,喬木相較于灌木和草本具有更高的生產力[41]。也有研究發現葉片性狀可能對生態系統功能產生重要影響,因為它們決定了資源的獲取和利用速度及凋落物分解[42]等過程,對維持較高生產力起促進作用。關于與植物養分吸收功能的研究發現,人工恢復植被的植物養分吸收功能顯著高于自然恢復植被,且人工恢復中苜蓿草地與檸條灌叢的養分吸收功能高于油松林和山杏林。植物全碳除在油松林和檸條灌叢間具有顯著差異外,在其它人工恢復植被類型間未表現出顯著性差異;而苜蓿草地和檸條灌叢的氮吸收水平顯著高于其它植被類型。另外,也有研究發現在黃土高原降水量較低的地區,草地的養分吸收能力高于林地[20],這與我們所研究的結果保持一致。本研究中自然恢復植被的物種多樣性顯著高于人工恢復植被,這與Cardinale等人的研究結果相同,自然恢復更有利于增加物種多樣性[1]。人工恢復中檸條灌叢的物種多樣性相較于其它人工恢復植被較高,主要由于在該研究區檸條采取的是隔坡水平階種植,郁閉度低,為其它物種生長提供了良好的條件。

3.3 不同植被類型生態系統多功能性的差異分析

不同植被恢復方式具有不同的物種組成,由于不同物種具有不同的功能特征,它們對生態系統功能的貢獻也不同[43]。值得注意的是,研究中所采用的平均值法忽略了生態系統單一功能重要性的差異,所以我們在研究中結合了單功能法,探討不同恢復方式對生態系統功能的影響。研究結果顯示,自然恢復植被的生態系統多功能性顯著低于人工恢復植被,主要由于人工恢復植被具有較高的生產力和養分儲存與循環功能。盡管如此,人工恢復植被的土壤水分和物種多樣性卻顯著低于自然恢復植被。不斷累積的研究表明[37,44],人工恢復植被具有較高的生產力和養分存儲能力,但往往是以消耗土壤水分和降低生物多樣性為代價,尤其在水分限制地區這種現象愈加明顯[45]。在黃土高原地區,土壤水分特別是深層土壤水分是植被生長的重要來源,也是維系這一地區生態系統健康與可持續性的關鍵[46]。物種多樣性是生物多樣性的重要組分,較高的物種多樣性有助于提高生態系統穩定性[47]。因而,人工恢復植被過度消耗深層土壤水分和降低物種多樣性,從長遠看不利于生態系統恢復的可持續性。相反,自然恢復植被的多功能性盡管較低,但給予足夠長的時間,則具有向天然荒草方向演替的潛力,因此長遠看自然恢復有益于提高多功能性特別是土壤相關的多功能性,且不會過度消耗土壤水分和降低物種多樣性。人工恢復中,檸條和苜蓿均為豆科植物,由于他們的生物固氮效應,將更有利于養分的儲存與循環,對于提高生態系統多功能性起促進作用,但在水源涵養功能上起較大限制作用。其次為山杏林,種植山杏則有助于提高土壤理化性質和初級生產力,但在土壤肥力儲存和多樣性維持方面則具有限制作用。油松林的多功能性水平則較低,主要除地上初級生產力和養分吸收能力稍高以外,其它單一功能對多功能的貢獻均較低。

對小流域尺度各植被類型恢復功能進行系統研究,可為將來大規模的植被恢復積累經驗。在黃土高原的植被恢復中,應對當地的立地條件給予充分的調查,根據各植被類型的功能特征,制定特定地點的植被恢復戰略。例如：在水分限制地區,不宜進行大規模的人工植被恢復,選用自然恢復則有助于維持較高的物種多樣性和水源涵養功能。人工恢復可以在溝谷等土壤水分相對充足的地帶適量開展,同時注意降低種植密度,減少對土壤水分的過度消耗,并結合水平階、反坡臺等坡改梯工程,增加水分入滲效率;宜選用苜蓿、檸條等固氮植物,提高土壤肥力。

4 結論

通過對龍灘流域3種恢復方式、6種植被類型的23個功能指標的研究表明：自然恢復植被的生態系統多功能性低于人工恢復植被,但有向天然荒草的方向演替的潛力,長期恢復將有利于提高生態系統多功能性特別是土壤相關的多功能性。人工恢復植被具有較高的生產力和養分存儲能力,但消耗了土壤水分和降低了物種多樣性,長遠看不利于生態系統恢復和重建,因此不宜在水分限制地區大規模開展。不同植被類型之間各功能指標還存在一定差異：種植苜蓿、檸條有益于提高土壤肥力和植物的養分吸收能力;隔坡水平階種植的檸條灌叢郁閉度低,可維持較高的物種多樣性;油松林、山杏林具有較高的地上初級生產力,但其它功能指標較差?？傊?在未來植被恢復規劃過程中,應在對恢復區域進行充分調查的基礎上,針對不同的恢復目標,因地制宜,選取適宜的物種,規避受限功能,促進生態系統更高效的可持續發展。