黃土高原退耕還草地植物群落動態(tài)對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

董凌勃, 海旭瑩, 汪曉珍, 鄧 蕾,,*, 李斌斌, 劉玉林, 李繼偉, 李妙宇, 呂文文, 上官周平,

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

2 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

3 水利部水土保持監(jiān)測中心, 北京 100053

全球氣候變暖是目前人類面臨的重要問題,人類活動造成溫室氣體排放的增加是全球氣候變暖的主要原因[1]。大氣中的溫室氣體主要包括CO2、CH4和N2O等,其中CO2約占60%[2]。由于歷史上的人為活動,全世界土壤已向大氣輸送了0.133 Pg碳[3]。為了應(yīng)對減排壓力,目前國際上都在尋找各自的減排途徑,其中,通過植被恢復(fù)對碳的吸收來減少CO2排放是最有效的途徑之一,而且植被恢復(fù)還能提高土壤質(zhì)量,防止土地退化[4]。

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分,約占陸地總面積的20%,其碳儲量達(dá)200—300 Pg[5]。研究發(fā)現(xiàn),草地通過自然恢復(fù)能顯著增加植被蓋度,地上生物量和碳儲量[6]。Jing等[7]認(rèn)為植被恢復(fù)20 a后物種密度、多樣性、豐富度和地上生物量均呈現(xiàn)降低趨勢。李永強(qiáng)等[8]表明土壤有機(jī)碳呈現(xiàn)出先降低后增加的變化規(guī)律,雖然恢復(fù)33 a增加了土壤碳儲量,但尚未恢復(fù)到初始農(nóng)田的碳儲量水平。然而,趙威[9]等發(fā)現(xiàn)土壤碳儲量在第3年開始上升,并在第8年恢復(fù)到農(nóng)田水平。由于初始土壤退化程度和恢復(fù)時間長短等因素存在差異,土壤碳儲量恢復(fù)到最佳水平的時間不同。另外,目前的工作較多的關(guān)注在土壤碳儲量的時間動態(tài)變化上,尚缺少對整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的系統(tǒng)研究。植被恢復(fù)后植物群落組成等對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響仍有較多不確定性,也需要進(jìn)一步探討。

黃土高原是世界上侵蝕最嚴(yán)重、黃土沉積最深厚的地區(qū)之一[10],為了減少土壤水分、碳流失和土壤侵蝕,我國政府在20世紀(jì)80年代啟動了一系列生態(tài)恢復(fù)工程[11- 12]。比如,自1999年起,實(shí)施的“退耕還林(草)”工程,將農(nóng)田轉(zhuǎn)化為林地或草地,是覆蓋范圍最廣的生態(tài)恢復(fù)工程之一[4]。大規(guī)模造林植草改變森林和草地面積,使植被覆蓋顯著增加,必然改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力[13- 16]。退耕還草地是黃土高原地區(qū)土地利用變化較大的植被恢復(fù)類型之一,深入研究農(nóng)田棄耕后草地的碳匯能力對科學(xué)研究和地方?jīng)Q策者都很重要。

本研究通過探討退耕還草地恢復(fù)過程中草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量以及植被群落組成的變化,以及研究草地恢復(fù)后植被群落組成對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響,以期為黃土高原地區(qū)生態(tài)恢復(fù)及其固碳管理提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝流域(36 ° 44 ′ — 36 ° 51 ′ N, 109 °15 ′ —109 °18 ′ E),海拔為1144—1307 m。該地區(qū)氣候?qū)僦袦貛Т箨懶园敫珊导撅L(fēng)氣候區(qū),四季長短不等,干濕分明。常年平均氣溫9.1 ℃,最高溫36.8 ℃,最低溫-23.6 ℃,年平均降水量503 mm,最多為645 mm,最少為296.6 mm,夏季約占全年降水量70%,年蒸發(fā)量大于1400 mm,年日照時數(shù)為2300—2400 h,全年無霜期160 d。土壤主要為黃土母質(zhì)發(fā)育形成的黃綿土,是黃土高原地區(qū)分布最廣的土壤類型。研究區(qū)草地的天然植被主要以長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、賴草(Leymussecalinus)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadaurica)、異葉敗醬(Patriniaheterophylla)等為主,退化農(nóng)田以玉米(Zeamays)地為主。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計與樣品采集

本文采用空間代替時間法,于2015年8月選取農(nóng)田(玉米地)、農(nóng)田棄耕后自然恢復(fù)8、15、25、35 a草地為研究對象(表1)。每個恢復(fù)年限選取3塊草地,每塊草地設(shè)置為20 m × 20 m樣地,沿對角線方向分別設(shè)置3個1 m×1 m的樣方。由于在恢復(fù)草地樣地中發(fā)現(xiàn)有灌木幼苗,植株較小尚未形成群落,因此在調(diào)查時與草本植物同時調(diào)查。在每個樣方內(nèi),調(diào)查每個樣方內(nèi)的植株高度、多度、蓋度和物種組成。采用剪刀齊地減去地上部分作為地上生物量,去除地上的鮮活植物后收集地表的枯落物,將土壤表面的覆蓋物清理干凈,采用直徑為9 cm的根鉆采集0—10、10—20、20—30 cm土層內(nèi)的根系生物量,每個樣方沿對角線方向取3鉆,混合后用干篩法獲取根系。使用直徑為5 cm的土鉆,沿每個樣方的對角線方向自下而上進(jìn)行取樣,按0—10、10—20、20—30 cm 3個土層,共取5鉆土。同一土層的5鉆土混合均勻后合并成一個土樣,然后過2 mm篩,以除去植物殘體、礫石等雜物,在室溫下風(fēng)干后用于測定土壤理化指標(biāo)。在每個樣方旁用100 cm3環(huán)刀在0—10、10—20、20—30 cm 3個土層,采集未攪動的自然狀態(tài)土樣,用于測量土壤容重,每個樣地3個重復(fù)。

表1 不同恢復(fù)年限樣地地理特征Table 1 Geographical characteristics of different recovery years

1.3 測定方法

將地上植被、凋落物和根系用去離子水沖洗,105 ℃殺青30 min后在65 ℃下烘干至恒重,取其干重用以計算地上植被、凋落物和根系的碳儲量。土壤有機(jī)碳、植被碳和凋落物碳采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法測定[17],土壤容重采用稱量法進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

(1)土壤有機(jī)碳的計算公式[18]

式中：CS為土壤有機(jī)碳儲量(Mg/hm2);SOC為土壤有機(jī)碳含量(g/kg);BD為土壤容重(g/cm3);D為土層厚度(cm)。

(2)植被碳儲量計算公式[18]

CP=B×Cf

CP是植被碳儲量(Mg/hm2);B是植被生物量(Mg/hm2);Cf是植物生物量碳含量(%)。

(3)多樣性指數(shù)計算[19]

R=S

J=SW/lnS

R是Patrick物種豐富度指數(shù),SW是Shannon-Wiener多樣性指數(shù),D是Simpson辛普森指數(shù),J是Pielow均勻度指數(shù),S是該樣地的總物種數(shù),i是物種i,Pi是物種i的相對重要值。

重要值、相對頻度、相對蓋度、相對高度、相對密度計算方法[19]。

重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對密度)/400

相對頻度=(某個種的頻度/所有種的頻度)×100

相對蓋度=(某個種的蓋度/所有種蓋度之和)×100

相對高度=(某個種的平均高度/所有種的平均高度之和)×100

相對密度=(某種植物個體數(shù)目/全部植物個體數(shù)目)×100

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同恢復(fù)年限生物多樣性、生物量和碳儲量的差異;采用Pearson相關(guān)分析對植物生活型、功能群、生物多樣性和碳儲量之間的關(guān)系進(jìn)行分析。使用Origin2018 軟件作圖,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。采用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果

2.1 植被恢復(fù)中植物群落特征的變化

隨著植被恢復(fù),群落高度波動較大(表2),第25年與第8、35年之間有顯著差異(P<0.05),在恢復(fù)后的第8年群落高度最高(64.14 cm)。群落蓋度隨著恢復(fù)年限的增加總體呈上升的趨勢,第8年與第15、35年之間差異顯著(P<0.05),群落蓋度在第35年達(dá)到最高(64.0%),分別是第8、15、25年的2.1、1.2、1.5倍(表2)。隨著植被恢復(fù),該地區(qū)的優(yōu)勢種由達(dá)烏里胡枝子(L.davurica)、賴草(L.secalinus)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)等逐漸演替為長芒草、鐵桿蒿(A.gmelinii)等草種。Shannon-Weiner指數(shù)與Patrick指數(shù)均呈先上升后下降的趨勢(表2),其范圍分別為1.61—1.92、6.00—8.22,均在第15年達(dá)到最大值,分別為1.92、8.22。Shannon-Weiner指數(shù)在第15年顯著高于其他恢復(fù)年限(P<0.05),Patrick指數(shù)在第15年和第35年差異顯著(P<0.05),Simpson指數(shù)與Pielow指數(shù)隨著植被恢復(fù)年限的增加無顯著變化(P>0.05)(表2)。在自然恢復(fù)后的第15年植被多樣性最高,物種豐富,結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,最有利于退化土地的恢復(fù)(表2)。

表2 不同恢復(fù)年限植物群落特征Table 2 Plant community characteristics for different recovery years

隨著植被恢復(fù),一年生植物重要值總體呈下降的趨勢(圖1),并在第35年達(dá)到最小值(3.4%),僅為第8年的16.9%。多年生植物卻與之相反,總體呈上升趨勢,在第35年最大(80.3%),第35年的多年生植物重要值分別為第8、15、25年的1.1、1.0、1.2倍;灌木也隨著恢復(fù)年限的增加總體呈增加趨勢。隨著植被恢復(fù),雜草類草本總體呈現(xiàn)下降的趨勢(圖1),其重要值從59.2%下降到25.3%,下降了57.2%。禾草類草本重要值總體呈上升趨勢,第8年僅為37.1%,但第35年達(dá)到59.1%,增加了59.2%。豆科類呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在第15年最高,重要值達(dá)到26.8%,約為第8年的7.3倍,之后豆科類植物呈減少的趨勢,在第35年重要值僅為15.6%。

圖1 不同恢復(fù)年限植物生活型與功能群的變化Fig.1 Changes in living patterns and functional groups in different recovery years since grassland restoration一年生 Annual herbs; 多年生 Perennials herbs; 灌木 Shrubs; 雜草 Forbs; 禾草 Grasses; 豆科 Leguminous

2.2 植被恢復(fù)中植被碳儲量的變化

地上生物量隨著恢復(fù)年限的增加呈上升的趨勢(表3),并在第35年達(dá)到最大值,為196.8 g/m2,約為第0、8、15、25年的6.5、2.1、1.3、1.3倍,第0 (農(nóng)田)、8、15年之間差異顯著(P<0.05),但第15、25、35年之間無顯著差異(P>0.05)。地下生物量總體呈上升趨勢,在第35年達(dá)到最大值484.1 g/m2,約為第0、8、15、25年的69.2、1.2、2.4、1.6倍,第0、15、35年之間存在顯著差異(P<0.05)。凋落物生物量總體呈上升趨勢,第8年與第15、25、35年之間存在顯著差異(P<0.05),植被恢復(fù)15 a后,凋落物生物量變化不顯著(P>0.05)。

表3 不同恢復(fù)年限生物量的變化Table 3 Changes in plant biomasses in different recovery years

隨著植被恢復(fù),地上與地下植被碳儲量均呈上升的趨勢(圖2),且均在第35年達(dá)最大值,分別從第0年的0.11 Mg C/hm2、0.02 Mg C/hm2增加到0.83 Mg C/hm2、1.49 Mg C/hm2,地上和地下植被碳儲量分別是農(nóng)田階段的7.5和74.5倍。地上植被碳儲量第8年與第15年之間差異顯著(P<0.05),但第15、25、35年之間差異不顯著(P>0.05)。地下生物量碳在第0、8、35年間差異顯著,在整個恢復(fù)過程中地下生物量碳顯著增加,但在8、15、25 a間無顯著差異。凋落物碳儲量總體呈上升的趨勢(圖2),在第8、15年之間存在顯著差異(P<0.05),第15年后無顯著差異(P>0.05)。第15、25、35年凋落物碳儲量為0.37 Mg C/hm2、0.40 Mg C/hm2、0.35 Mg C/hm2,分別為第8年的4.9、5.3、4.7倍。

圖2 不同恢復(fù)年限植被碳儲量Fig.2 Vegetation carbon stocks in different recovery years地上碳儲量 Aboveground biomass carbon stocks; 地下碳儲量Belowground biomass carbon stocks; 凋落物碳儲量Litter biomass carbon stocks; 不同小寫字母表示不同恢復(fù)年限之間存在顯著差異(P<0.05)

2.3 植被恢復(fù)中土壤碳儲量的變化

恢復(fù)年限顯著影響土壤碳含量與碳儲量(圖3),土壤的碳含量和碳儲量均呈現(xiàn)出先降低后上升的趨勢,且在第35年達(dá)到最大值,0—30 cm碳含量和碳儲量分別為11.89 g/kg、41.03 Mg C/hm2,相對于農(nóng)田分別增加了27.3%和16.8%。第35年 0—30 cm的土壤碳儲量分別是第0、8、15、25年的1.2、1.7、1.2、1.6倍,第8年是碳儲量最低的年限(23.34 Mg C/hm2)。除了第15年 0—10 cm的碳儲量高于農(nóng)田,第8、15、25與第35年的各土層土壤碳儲量存在顯著差異(P<0.05),植被恢復(fù)后第8、15、25年 0—30 cm的碳儲量均未達(dá)到農(nóng)田水平(圖3)。土壤的碳含量和碳儲量均隨著土層的加深而減少,且0—10 cm土壤碳儲量約占0—30 cm碳儲量的38.9%—50.3%,呈表聚現(xiàn)象。

圖3 不同恢復(fù)年限各土層碳含量和碳儲量的變化Fig.3 Changes in soil carbon contents and stocks in different recovery years不同小寫字母表示不同恢復(fù)年限之間存在顯著差異(P<0.05)

2.4 植物恢復(fù)中生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的變化

隨著植被恢復(fù),生態(tài)系統(tǒng)碳儲量總體呈先下降后上升的趨勢(圖4)。在第8年最低為24.32 Mg C/hm2,在第35年到達(dá)最大值43.70 Mg C/hm2,第35年碳儲量約為第0、8、15、25年的1.2、1.8、1.2、1.6倍,第35年的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量顯著高于其他年限且超過農(nóng)田的水平。雖然第15年的碳儲量已經(jīng)基本達(dá)到農(nóng)田的水平,且與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳儲量無顯著差異,但第25年的碳儲量顯著低于農(nóng)田的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(P<0.05)。

圖4 不同恢復(fù)年限生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的變化Fig.4 Changes in carbon stocks in ecosystems during different recovery years

2.5 植物恢復(fù)中植物群落組成對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

群落蓋度、地上生物量、地下生物量與禾草、多年生草本和灌木重要值與植被碳儲量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),雜草和一年生草本重要值與植被碳儲量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。群落蓋度和多年生草本重要值與整個土層的土壤碳儲量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而一年生草本重要值與土壤碳儲量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。凋落物生物量僅與0—20 cm土層的土壤碳儲量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而雜草和禾草的重要值與10—30cm土層土壤碳儲量分別呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)(P<0.05)。群落蓋度、地上生物量、凋落物生物量、禾草、豆科以及多年生植物與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),雜草和一年生植物與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),且群落蓋度、凋落物生物量和雜草、一年生、多年生植物的重要值均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表4 植物群落結(jié)構(gòu)組成和多樣性與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量之間的相關(guān)關(guān)系Table 4 The relationships of plant community characteristics, diversity with ecosystem carbon stocks

2.6 植物和土壤碳儲量與群落因子的關(guān)系

植被恢復(fù)后,草地植被碳儲量的主要受地上生物量、地下生物量、凋落物、以及雜草與灌木重要值和辛普森指數(shù)的影響,土壤碳儲量的主要受多年生植物、禾草、雜草的重要值和地下生物量的影響,而生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的主要受多年生植物、雜草與禾草的重要值、地下生物量和凋落物生物量的影響(表5)。

表5 植物和土壤碳儲量與植物多樣性的多元線性回歸分析Table 5 Multi-linear regression analysis of plant and soil carbon stocks and plant diversity

3 討論

3.1 植被恢復(fù)對植物多樣性的影響

植被恢復(fù)是恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)功能最有效的途徑,植被恢復(fù)通過增加地表植被,改善土壤和環(huán)境因子,使土壤養(yǎng)分增加并減少水分的損失,為植被生長提供了良好的生長條件[6, 20]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著恢復(fù)年限的延長,植被蓋度和地上生物量呈增加的趨勢。因此,隨著植被生長越來越旺盛,植被生物量和地表覆蓋度不斷增加。

長期的植被恢復(fù)存在明顯的物種演替現(xiàn)象,群落演替是物種適應(yīng)外界環(huán)境變化與其他物種發(fā)生競爭后物種更替的必然結(jié)果[21]。本研究表明不同恢復(fù)年限之間的草地物種組成有顯著差異,演替過程為達(dá)烏里胡枝子(L.davurica)+賴草(L.secalinus)+茵陳蒿(Artemisiacapillaris)→艾蒿Artemisiaargyi+達(dá)烏里胡枝子(L.davurica)+鐵桿蒿(A.gmelinii)→白羊草(B.ischaemum)+茭蒿(A.giraldii)+鐵桿蒿→長芒草(S.bungeana)+鐵桿蒿(表2),這是由各種生態(tài)位此消彼漲的結(jié)果。可以看出鐵桿蒿從無到有,逐漸成為優(yōu)勢種,這表明隨著植被的恢復(fù)年限的增加,植被群落是在不斷變化的。不同的草種對長期植被恢復(fù)的響應(yīng)存在顯著差異,這與植物群落自身的特點(diǎn)、恢復(fù)時間的長短和環(huán)境條件有關(guān)。例如,He等[22]認(rèn)為長期的植被恢復(fù)導(dǎo)致地表凋落物增加,從而抑制芽庫和根莖的更新,且以根莖型為主的草種受到的影響遠(yuǎn)大于其他物種。Jing等[7]發(fā)現(xiàn)通過長時間的植被恢復(fù),本氏針茅(Stipacapillata)經(jīng)過生態(tài)演替成與當(dāng)?shù)貧夂蛳鄬Ψ€(wěn)定的大針茅(Stipagrandis)。很多研究認(rèn)為植被恢復(fù)會顯著提高物種多樣性[6, 23],但短期的植被恢復(fù)對多樣性的影響不顯著[24]。植被恢復(fù)后多樣性趨勢的變化存在差異,可能是由于立地條件和氣候因子不同造成的[25]。本研究的Shannon-Weiner指數(shù)、Patrick指數(shù)均呈先上升后下降的趨勢(表2),這與已有研究結(jié)果一致[22, 26]。造成這種原因是,在植被恢復(fù)初期,植被對光照和養(yǎng)分資源需求相對較小,各種能在該地生存的植物毫無限制的生長,但在恢復(fù)一段時間后,隨著植被蓋度的增加,一些高大的植物會限制低矮植物的光照資源,使喜光植物消失。除此之外,隨著植被數(shù)量的增加,土壤有限的養(yǎng)分不足以供給太多的植被生存,此時,不同物種產(chǎn)生種間競爭,優(yōu)勝劣汰,競爭能力強(qiáng)的植物存活,成為該地區(qū)的優(yōu)勢種,而競爭能力弱的植物逐漸消亡,因此生物多樣性會在增加到一定程度之后又會下降。

優(yōu)勢種群發(fā)展的動態(tài)對群落的外貌、結(jié)構(gòu)和演替方向有重要影響。長時間的植被恢復(fù)會改變草地群落優(yōu)勢種,并促使群落發(fā)生演替。本研究表明,隨著恢復(fù)年限的延長,禾草逐漸代替雜草類植物占主導(dǎo)優(yōu)勢(圖1),井光花[25]研究也表現(xiàn)出類似結(jié)果,即禾草類的植株高大,且根系發(fā)達(dá),在競爭資源時會占據(jù)優(yōu)勢;Liu等[27]的研究也表明,雜草類根系較淺,大致分布在0—30 cm土層內(nèi),而禾草的根系卻可深至85 cm,這也充分表明禾草的根系相對于雜草在競爭資源時會有更大的優(yōu)勢。豆科植物在第15年后就在不斷減少是因?yàn)樵诨謴?fù)初期,光照資源很充足,生長的植被也相對較少,充足的養(yǎng)分和光照資源使豆科植物在初期的比例較高。在植被恢復(fù)中期,土壤條件的提高使高大且根系發(fā)達(dá)的植株不斷增多,由于豆科植物的低矮,高大的植株會限制其光照,發(fā)達(dá)的根系在競爭土壤養(yǎng)分時也限制著豆科植物的吸收,這都會抑制豆科植物的生長,使豆科植物在第15年后不斷減少[25]。一年生和二年生植物隨著恢復(fù)年限的增加不斷減少,而多年生植物和灌木不斷增加 (圖1)。一年生和二年生植物競爭力弱,且對環(huán)境響應(yīng)比較敏感,隨著植被的恢復(fù),植被的生存條件不斷提高,環(huán)境也在不斷的發(fā)生變化,這使得本就脆弱的一年生和二年生植物逐漸被淘汰。多年生植物的根系相對比較發(fā)達(dá),其競爭資源的能力強(qiáng)于一年生和二年生植物,足夠的生長條件和競爭資源的優(yōu)勢使多年生植物的比例不斷增加[25]。灌木也隨著恢復(fù)年限的延長在不斷增加,灌木不僅會限制其他植物對養(yǎng)分和水分的吸收,也會限制低矮植物的光照,這會使競爭力弱且喜光的物種消亡。灌木的增加表明生態(tài)環(huán)境是在不斷提高的,且生態(tài)穩(wěn)定性也在不斷提高。

3.2 植被恢復(fù)對植物和土壤碳儲量的影響。

本研究發(fā)現(xiàn),隨著植被恢復(fù),地上生物量、地下生物量和凋落物以及其碳儲量總體呈上升的趨勢(表3)。植被恢復(fù)可以提高土壤有機(jī)碳的含量,進(jìn)而為植被生長提供良好的條件,提高地上生物量[28-30]。植被的增加會減少土壤養(yǎng)分的流失和地表水分的蒸發(fā),同時,地下根系生物量和凋落物的增加也在不斷改善土壤環(huán)境,并在土壤微生物的作用下,凋落物分解增加了土壤的有機(jī)碳含量。土壤養(yǎng)分不斷增加與植被生長越來越旺盛最終形成植被-土壤相互促進(jìn)的良性循環(huán)系統(tǒng)[31]。這種良性循環(huán)使得原本貧瘠的土壤逐漸肥沃,且使生態(tài)環(huán)境逐漸穩(wěn)定。隨著植被恢復(fù),肥沃的土壤使多年生草本與灌木不斷增加,多年生草本與灌木擁有高大的植株和發(fā)達(dá)的根系,這會導(dǎo)致生物量快速增加,進(jìn)而導(dǎo)致植被碳儲量不斷增加。

土壤碳儲量隨著植被恢復(fù)也呈先減少后增加的趨勢(圖3)。在恢復(fù)初期,植被覆蓋度較低,低的植被覆蓋度會導(dǎo)致嚴(yán)重的土壤侵蝕,土壤有機(jī)碳隨降雨淋濾或遷移到其它地區(qū),使植被恢復(fù)前期的SOC損失[32]。隨著植被恢復(fù)的時間增加,由于凋落物和根系分泌物輸入的增加,土壤碳儲量也在緩緩增加[33]。恢復(fù)第15年 0—10 cm的土壤碳含量顯著高于第8、25年,可能是因?yàn)樵诘?5年豆科植物較多(圖1),第8、25年的豆科植物較少引起的。豆科植物大都低矮,且根系較淺,通過固氮作用增加土壤中的N含量,低的C/N有利于微生物生長,從而加快凋落物的分解速率,大量的根系輸入以及低的C/N促進(jìn)了表層土壤碳儲量的增加[34]。在第8年后,由于植被的恢復(fù)作用,第15、25、35年 10—20和20—30 cm土層的碳儲量呈緩慢增加的趨勢,并在第35年超過農(nóng)田水平(圖3)。Deng等[13]研究表明黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)后土壤碳庫凈累積需要超過30 a的時間,而Potter等[35]發(fā)現(xiàn)農(nóng)田轉(zhuǎn)化為草地后,要使土壤碳儲量達(dá)到農(nóng)田土壤碳儲量的水平大約需要100 a。本研究進(jìn)一步證實(shí)了在黃土高原丘陵區(qū)短時間植被恢復(fù)的土壤固碳效應(yīng)并不明顯,土壤碳儲量的恢復(fù)是一個長期過程[13],在自然恢復(fù)后約35 a才達(dá)到碳匯的能力。

土壤的碳儲量由碳輸入量和分解量共同決定[36],本研究發(fā)現(xiàn),棄耕地恢復(fù)過程中0—10 cm土壤碳儲量明顯高于10—20和20—30 cm土壤碳儲量,即碳儲量會隨著土層深度的增加逐漸降低,這與Bai等[37]研究一致。0—10 cm土壤碳儲量約占0—30 cm碳儲量的38.9%—50.3%,呈現(xiàn)出表聚現(xiàn)象[17,32]。這是由于草本植物的根系大部分在表層土壤,表層土壤中更高的細(xì)根周轉(zhuǎn)率導(dǎo)致了土壤有機(jī)碳的持續(xù)累積。根系較淺的植物往往壽命較短,會不斷長出新的根系。因此,表土層中,植被演替通過高的細(xì)根周轉(zhuǎn)率導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)輸入持續(xù)增加,增加了有機(jī)碳。然而,在底土層中,根系的輸入較少,且更新速度很慢,這導(dǎo)致底土層有機(jī)碳增加速度低于表土層。除此之外,土壤底層的大團(tuán)聚體容納有機(jī)碳的空間相對于表層土壤更小,因此表層土壤的碳儲量高于底土層[38]。

3.3 植被恢復(fù)對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

生態(tài)系統(tǒng)碳儲量是由植被碳儲量和土壤碳儲量組成,而土壤碳儲量是生態(tài)系統(tǒng)碳儲量主要部分。本研究中土壤碳儲量約占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的93.3%—99.6%,鐘等[39]認(rèn)為在草地生態(tài)系統(tǒng)中,有機(jī)碳主要分布在土壤中,約占生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)碳總量的90%,是草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳庫,因此生態(tài)系統(tǒng)碳儲量與土壤碳儲量一樣,呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(圖4)。恢復(fù)初期由于地表裸露,大量有機(jī)碳被帶走卻無新的有機(jī)碳輸入自然導(dǎo)致該地區(qū)碳儲量的減少[40]。隨著植被恢復(fù),植被蓋度上升,不僅減少了地表裸露面積,也減少了徑流對地表的沖刷,與此同時,植物向土壤中輸送的根系和凋落物在不斷增加,通過微生物分解增加了土壤的碳儲量[13]。本研究發(fā)現(xiàn)第15年生態(tài)系統(tǒng)碳儲量基本接近農(nóng)田碳儲量,主要由于第15年有較多固氮植物使得0—10 cm土壤碳儲量較高,進(jìn)而提高了該階段的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(圖1)。土壤環(huán)境的改善促使植被生長更加旺盛,如此一來植被碳儲量和土壤碳儲量的不斷增加導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的增加,并在長期恢復(fù)后超過農(nóng)田的水平。

群落蓋度、地上生物量、凋落物生物量、禾草、豆科以及多年生植物與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(表4)。群落蓋度增加意味著地表的植物增多與裸露面積減少,根系的纏繞會對土壤進(jìn)行固持使其更加穩(wěn)定,莖葉和凋落物會減少雨水對地表的侵蝕,這會使該地區(qū)由于土壤侵蝕帶走的有機(jī)碳大大減少,進(jìn)而保存了大量土壤有機(jī)碳。隨著植被恢復(fù)年限的增加,地上生物量大幅度增加,大量的地上生物量一方面會降低雨滴對表層土壤的濺蝕,另一方面會顯著增加植被碳儲量,除此之外,在植被衰落時會向土壤輸入大量的凋落物,這不僅會抑制地表徑流的形成,還會有效的保存土壤中的水分改善植物生存條件,進(jìn)一步提高植物的生物量[41]。凋落物是土壤有機(jī)碳的主要來源,凋落物由易分解的糖類、淀粉、脂肪等和難分解的木質(zhì)素、多酚等組成,凋落物的分解不僅可以提高土壤的碳含量,改善土壤的理化性質(zhì),也會增加土壤微生物的數(shù)量,改變土壤微生物群落特征,大量凋落物的輸入會改變土壤有機(jī)碳的含量[42]。禾草、多年生植物擁有發(fā)達(dá)的根系和更多的生物量,不僅在生長季提供大量的生物量并減少表層土壤有機(jī)碳的流失,在衰亡期也會向土壤中輸入大量的根系與凋落物,這都會造成植被恢復(fù)區(qū)土壤碳積累[25, 41]。雜草和一年生植物與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表4),相對于禾草與多年生植物,雜草和一年生植物的根系較淺且植株較低矮,因而對生態(tài)系統(tǒng)根系和凋落物的輸入遠(yuǎn)低于禾草和多年生植物,在有限的資源與空間中,禾草與多年生植物會貢獻(xiàn)更多的有機(jī)碳[27]。因此,禾草和多年生植物與生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈正相關(guān),而雜草和一年生植物與其呈負(fù)相關(guān)。總而言之,植被恢復(fù)是通過促進(jìn)植物生長,改變下墊面性質(zhì)進(jìn)而減少土壤有機(jī)碳流失,增加植被碳儲量和土壤碳儲量來提高生態(tài)系統(tǒng)碳儲量。

4 結(jié)論

退耕還草后,群落蓋度隨著植被恢復(fù)不斷增加,優(yōu)勢種從達(dá)烏里胡枝子、賴草、茵陳蒿、演變?yōu)殚L芒草、鐵桿蒿,禾草類、多年生草本和灌木代替雜草和一年生植物,逐漸占主導(dǎo)優(yōu)勢。生態(tài)系統(tǒng)碳儲量在植被恢復(fù)初期下降,然后恢復(fù)35 a后超過農(nóng)田碳儲量水平。禾草類、多年生植物和灌木發(fā)達(dá)的根系與高大的植株不僅增加了生態(tài)系統(tǒng)碳的輸入,而且減少了土壤碳損失。植被恢復(fù)15 a后,由于豆科類植物對0—10 cm土壤碳儲量產(chǎn)生較大的影響造成生態(tài)系統(tǒng)碳儲量也在第15年發(fā)生較大的變化。因此,由于長期的植被恢復(fù),群落組成的變化通過增加植被碳儲量與土壤碳儲量進(jìn)而提高了生態(tài)系統(tǒng)碳儲量,而影響生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化的主要植被因子是多年生植物、雜草與禾草的重要值和地下生物量與凋落物生物量。