星天牛對寄主樹種的選擇性行為研究

徐麗麗，解春霞，鄭華英，劉云鵬，高 悅

(江蘇省林業科學研究院，江蘇 南京 211153)

星天牛(Anoplophorachinensis)屬鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)溝脛天牛亞科(Lamiinae)昆蟲，原產于亞洲(中國、日本、韓國)，現分布區包括中國、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、越南、韓國、日本、克羅地亞、意大利、法國等國[1-3]。星天牛是國際上重要的林木鉆蛀性害蟲，主要蛀食寄主枝干和根的木質部，使樹木生長不良，易被吹折或終至枯死，現已被歐洲植保組織列為重要檢疫對象。其寄主十分廣泛，包括楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、榆屬(Ulmus)、櫟屬(Quercus)、槭屬(Acer)、七葉樹屬(Aesculus)、樺木屬(Betula)、榛屬(Corylus)等屬的樹木[4-5]。

近年來，浙江、江蘇等地相繼大量發展彩葉樹種，彩葉樹種在長三角城市園林綠化、林相結構調整、經濟資源開發中的應用與發展進入了一個嶄新的時期[6-7]。但在彩葉樹種培育應用過程中，天牛類害蟲的發生和危害日益加重。薄殼山核桃(Caryaillinmoensis)、櫟屬、槭屬等彩葉樹種的天牛類(Cerambycidae)蛀干害蟲發生較為嚴重，以星天牛為主[8-10]。有報道顯示星天牛在歐洲優先選擇危害槭屬植物，包括本土樹種和外來樹種[3]。黃詠槐等進行了星天牛對華南地區21種寄主植物的選擇試驗，發現其喜在苦楝(Meliaazedarach)上取食，在砂糖橘(Citrusreticulata)、檸檬(C.limon)和金桔(Fortunellamargarita)上取食并產卵，在小葉紫薇(Lagerstroemiaindica)上產卵[11]。Peverieri選取了12個寄主植物進行試驗，發現星天牛對槭屬的復葉槭(Acernegundo)和栓皮槭(A.campestris)有明顯的取食選擇趨性，但在產卵選擇上卻沒有明顯的差異[12]。以上研究都是對當地常見樹種進行研究，但星天牛對外來引種的寄主樹種與本土寄主樹種的選擇研究并未見報道。本次試驗選取近幾年在江蘇省推廣種植的櫟屬、槭屬的幾個樹(品)種和薄殼山核桃，以及受星天牛危害較為嚴重的鄉土樹種垂柳(Salixbabylonica)和苦楝來進行星天牛選擇性試驗，以期明確星天牛對這幾個樹(品)種的取食選擇性和產卵趨向性，為園林綠化、林相結構調整時選擇樹種提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試寄主

試驗寄主選取1年生新鮮枝條，采集自江蘇省林業科學研究院內，寄主樹(品)種包括金葉復葉槭(Acernegundo‘Aurea’)、紅楓(A.palmatum、)糖槭(A.saccharumMarsh)、黑櫟(Quercusvelutina)、柳葉櫟(Q.phellos)、舒馬櫟(Q.shumardii)、納塔櫟(Q.nuttallii)、紅槲櫟(Q.rubra)、薄殼山核桃、苦楝、垂柳等11個樹(品)種。所采集的寄主樹體健康無病蟲危害。

1.2 供試天牛

試驗所用的星天牛成蟲為2019年6月新羽化的成蟲，人工捕捉于江蘇省南京市東善橋林場，采集后使用95楊1年生嫩枝喂食,每頭天牛分開飼養。

1.3 試驗方法

1.3.1 星天牛對不同寄主的取食選擇試驗 制作規格為150 cm ×150 cm×150 cm 的養蟲籠，選擇供試寄主的1年生新鮮枝條各5根，插入水培容器中，隨機排布于養蟲籠內，投放星天牛雌雄成蟲各6頭，任其危害取食，共設重復5個。24 h后使用油紙拓取各枝條上天牛的取食面積，記錄取食痕跡數量，并用掃描儀掃描圖片后，使用image J進行面積識別、計算，未取食枝條面積記為0。為消除5個重復中天牛取食量的差異，進行寄主相對被取食面積換算，某一樹種相對被取食面積(%)=(某一樹種被取食面積總和/所有寄主被取食總面積)×100。

1.3.2 星天牛對不同寄主的產卵選擇試驗

(1)星天牛對水培條件下的寄主產卵選擇。由于星天牛在粗3 cm的枝條上即可完成世代發育[13]，因此本次試驗選取直徑大于3 cm，長度接近50 cm的供試寄主新鮮枝條各5根(各寄主直徑、長度見表1)，插于水培容器中，隨機置于規格為150 cm ×150 cm×150 cm 的養蟲籠內，放入星天牛雌成蟲12頭，雄成蟲6頭，每2 d換水1次。30 d后，進行枝干解剖，記錄卵、幼蟲數量。產卵率(%)=(產卵枝條數量/供試寄主數量)×100，孵化率(%)=(幼蟲數量/產卵數量)×100。

表1 星天牛產卵試驗寄主直徑和長度

(2)星天牛對直接置于室內寄主的產卵選擇。選取直徑4 cm、長1.2 m的每樹種枝條各1根，直接置于2 m ×4 m×3 m 的養蟲室內，放入星天牛雌成蟲10頭，雄成蟲5頭。計算孵化率。30 d后，進行枝干解剖，記錄卵及幼蟲數量。

2 結果與分析

2.1 星天牛對不同寄主的取食選擇結果比較

星天牛對11個寄主樹(品)種進行取食選擇時，在其上留下取食痕跡的數量之間存在顯著差異(F(10, 44)=3.849，P=0.001 0)。從圖1中可以發現，紅楓、金葉復葉槭、糖槭、苦楝、黑櫟、柳葉櫟上的星天牛取食痕跡數量較多。紅槲櫟、垂柳、納塔櫟和薄殼山核桃上星天牛留下取食痕跡的數量顯著小于紅楓，垂柳和納塔櫟上取食痕跡數量顯著小于除薄殼山核桃和紅槲櫟外的其他7個樹(品)種。

注：不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較，平均值間差異達顯著水平(P<0.05)。圖1 星天牛對不同寄主的取食痕跡數量

經方差分析發現，星天牛對供試的11個寄主的取食相對面積存在極顯著差異(F(10, 44)=10.96，P<0.000 1)。取食相對面積的大小為：糖槭>紅楓，苦楝>黑櫟、金葉復葉槭，柳葉櫟、舒馬櫟、紅槲櫟>納塔櫟、垂柳、薄殼山核桃(見圖2)。糖槭為其最喜寄主，其次為紅楓和苦楝，再次為黑櫟和金葉復葉槭，基本不取食紅槲櫟、垂柳、納塔櫟和薄殼山核桃。比較研究還發現，星天牛留下取食痕跡數量較少的寄主被取食相對面積同樣較小。

注：不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較，平均值間差異達顯著水平(P<0.05)。圖2 星天牛對不同寄主的相對取食面積

2.2 星天牛對不同寄主的產卵選擇結果比較

2.2.1 星天牛對水培條件下寄主的產卵選擇結果比較 星天牛對本次試驗選取的11種寄主的產卵選擇情況如表2所示，其中在糖槭、垂柳、苦楝、紅楓4個樹種的5根枝條上均有產卵，在金葉復葉槭上未見產卵，在黑櫟、舒馬櫟和薄殼山核桃上的孵化率最高。在各寄主上的產卵數量存在極顯著差異(F(10, 44)=3.142，P=0.004 1)，由圖3可知，垂柳上的產卵數量顯著大于其他10種寄主。星天牛的在各寄主上的產卵數量：垂柳>糖槭>紅楓>苦楝>紅槲櫟>舒馬櫟>柳葉櫟>納塔櫟>黑櫟>薄殼山核桃>金葉復葉槭。星天牛在供試寄主上的產卵孵化率不存在顯著差異(F(8, 26)=0.443 2，P=0.883 8)。綜上可知，垂柳為其最喜產卵寄主，糖槭、苦楝、紅楓次之，最末為金葉復葉槭。

表2 星天牛在水培條件下的不同寄主上的產卵情況

2.2.2 星天牛對室內直接放置寄主的產卵選擇結果比較 從表3可知，星天牛在室內直接放置枝條上的產卵數量上苦楝>垂柳>糖槭>紅楓>舒馬櫟>薄殼山核桃>柳葉櫟、黑櫟>紅槲櫟、納塔櫟、金葉復葉槭。相較于水培條件下的寄主選擇試驗，垂柳不再明顯作為產卵優先選擇的寄主，其他寄主選擇的喜好基本不變，金葉復葉槭上同樣未觀察到天牛卵。

表3 星天牛在不同寄主室內直接放置情況下的產卵選擇情況

注：不同小寫字母表示經Tukey’s多重比較，平均值間差異達顯著水平(P<0.05)。圖3 星天牛在不同寄主上的產卵數量

3 結論與討論

星天牛在取食過程中對寄主有明顯的選擇趨性。本研究發現，糖槭為星天牛最喜取食樹種，這與以往人們的研究結果相類似。如Hérard等及Peverieri等研究發現星天牛優先選擇槭屬植物進行危害[3, 12]。糖槭是3大木本糖料植物之一，含糖量豐富。在對光肩星天牛取食行為的研究中發現，該天牛對于含糖量大的樹種，取食量明顯大于其他樹種[14]，與本次試驗的結果類似。星天牛的取食選擇可能與寄主植物含糖量相關。

綜合水培和室內直接放置試驗結果，苦楝和垂柳是星天牛最喜產卵選擇寄主，糖槭、紅楓次之，最末為金葉復葉槭。非水培情況下，星天牛在垂柳上的產卵數量不再高于苦楝。有研究表明，天牛幼蟲分布與寄主含水率成正相關[15-16]。本試驗發現在供試寄主中僅垂柳在水培瓶中長出根系，枝干含水率較高，因此在水培試驗里星天牛在垂柳上的產卵數量顯著高于苦楝，而在非水培情況下垂柳的優勢并不明顯。由此可見，寄主含水率對星天牛的產卵選擇具一定的影響。

試驗中星天牛在金葉復葉槭的取食面積上小于糖槭、紅楓和苦楝，且在金葉復葉槭上未觀察到星天牛產卵。張風娟等、朱寧等的研究顯示，復葉槭的揮發性氣味對星天牛具有很好的誘集作用，與本次研究結果略有出入[17-18]。這可能是由于同一樹種的不同品種之間抗蟲性存在顯著差異[19-20]。在孫萍的研究中，青楊天牛對不同楊樹品系的危害率有很大差異，各品系被危害率與其體內糖類、單寧、酚酸、氨基酸等內含物以及揮發性物質中萜類、酮類的含量顯著相關[21]。本次試驗中選取的金葉復葉槭可能具有一定的抗蟲性，枝葉上的揮發性物質、內含物對星天牛的吸引力較小。

星天牛喜食樹種為糖槭、紅楓，喜產卵樹種為垂柳、苦楝。可見，星天牛取食與產卵的寄主選擇趨性上存在差別。在相關樹種引種栽培的過程中，若周邊存在槭屬植物，可能會吸引較遠距離的星天牛前來取食，補充營養后選擇周邊垂柳、苦楝等鄉土樹種進行產卵，孵化的幼蟲取食危害樹體。因此應考慮合理的樹種配置，減少喜食樹種和喜產卵樹種的搭配種植，并采取科學的營林和病蟲害防控措施，以減輕星天牛的危害。