斜紋夜蛾對不同寄主植物的取食和產卵選擇研究

叢勝波，王 玲，王金濤，許 冬，劉衛國，萬 鵬，楊妮娜

(1.農業部華中作物有害生物綜合治理重點實驗室/農作物重大病蟲草害防控湖北省重點實驗室/湖北省農業科學院 植保土肥研究所，湖北 武漢 430064；2.湖北省植保總站，湖北 武漢 430070)

斜紋夜蛾[Spodopteralitura(Fabricius)]屬鱗翅目夜蛾科，是一種世界性分布的雜食性重要農業害蟲，在亞洲、歐洲及非洲均有分布[1]。斜紋夜蛾在我國的主要危害區分布于長江流域和黃河流域及南方各省。斜紋夜蛾寄主種類多，可為害99科290余種植物,包括棉花、大豆、紅薯、煙草、藕、果樹等[2-6]。近些年，隨著農業機械裝備和種植技術的日益更新，農作物栽培制度和種植格局發生了很大變化，斜紋夜蛾在田間的分布和危害呈現出新的規律，已上升為暴發性、頻發性的重要農業害蟲之一[7-8]。

寄主植物間的組織結構及所含次生物質的不同，對植食性昆蟲取食和繁殖等行為策略會產生顯著影響，使其表現出偏嗜或忌避等選擇行為，導致其在每種寄主植物上的發生危害程度不同[9-11]。目前，學者們對斜紋夜蛾的發育生物學、發生規律及防治等已開展了很多研究[4,11-16]，但關于斜紋夜蛾幼蟲取食和成蟲產卵選擇性的研究不多[9-10]，未見系統報道。鑒于此，選取在我國各地廣泛種植的5種大田作物，通過培養皿葉盤法和養蟲籠產卵法分析斜紋夜蛾在5種不同寄主植物上的取食偏好行為及產卵選擇行為，以期為深入探討斜紋夜蛾在不同寄主植物上的適應性，同時為區域監測預警及綜合防控體系的建立提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試昆蟲 斜紋夜蛾由中國農業科學院植物保護研究所提供,在實驗室內用人工飼料常年飼養，選擇生長一致的幼蟲作為供試蟲源。幼蟲飼養條件為溫度(27±1)℃、相對濕度(60±10)%、光照周期(14L∶10D)。成蟲產卵期間保持相對濕度80%左右，飼喂8%蜂蜜水。

1.1.2 寄主植物 棉花(泗棉3號)、大豆(鄂豆8號)、紅薯(福薯18號)、芝麻(中芝13)、花生(中花6號)均為湖北省當地主栽品種，于播種適期(4月下旬到5月上旬)種植于湖北省農業科學院植保土肥所南湖試驗基地(30°29′N,114°18′E)，每種寄主植物小區種植面積為20 m2，在整個生育期不施用任何殺蟲劑，其他農事操作按當地常規田間管理進行。試驗用葉片采集于寄主植物生殖生長初期。

1.2 試驗方法

1.2.1 斜紋夜蛾一齡幼蟲的非選擇性試驗 試驗采用培養皿葉盤法,即在直徑約15 cm的玻璃培養皿底鋪濕潤的濾紙,沿四周放入6片直徑1 cm的同種寄主植物心葉圓片,間距相同,然后在濾紙中央接入10頭饑餓4 h的斜紋夜蛾一齡幼蟲。接蟲后立即蓋上1層黑棉布和1層紅棉布，移入溫度(27±1)℃、相對濕度(60±10)%、光照周期為(14L∶10D)的養蟲室內。每個處理重復5次。分別在接蟲后1、2、4、6、8、10、12、16、24、48 h檢查幼蟲所在位置(葉片、培養皿壁或濾紙)，記錄幼蟲存活數,計算幼蟲在不同植物葉片上的取食率。

1.2.2 斜紋夜蛾一齡幼蟲的選擇性試驗 將圓形濾紙濕潤后放入直徑約18 cm的玻璃培養皿底部,然后分別等距交替放置5種寄主植物圓形葉片各2片(直徑1 cm)，共10片。然后在濾紙中央接入20頭饑餓4 h的斜紋夜蛾一齡幼蟲。具體調查方法同1.2.1。試驗重復10次。記錄取食48 h后斜紋夜蛾幼蟲的取食面積，葉片面積測量參考湯清波等[17]的方法。

1.2.3 斜紋夜蛾成蟲產卵選擇性試驗 斜紋夜蛾成蟲羽化1 d后，分別向孔徑0.025 cm養蟲籠內(60 cm×60 cm×70 cm)釋放7對成蟲(雌∶雄=1∶1)，飼喂8%蜂蜜水，每處理5次重復。待斜紋夜蛾成蟲自由交配24 h后，從試驗田內分別采棉花、紅薯、大豆、芝麻和花生上部帶葉柄嫩枝，使其葉面積大致相等，并插入水中保濕，在養蟲籠內分別等距擺放。每天記錄不同寄主植物上的卵塊數和卵粒數，并于下午更換新鮮寄主葉片和蜂蜜水。試驗在恒溫養蟲室內進行，溫度為(27±1)℃，相對濕度為(80±10)%，光照周期為(14L∶10D)。

1.3 數據統計與分析

采用SPSS 22.0統計軟件進行數據分析。并采用Duncan’s新復極差法比較不同處理間相關生物學參數的差異。

2 結果與分析

2.1 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的非選擇性取食結果

從圖1可見，接蟲后1 h，斜紋夜蛾一齡幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片的取食率分別為70.0%、80.0%、67.5%、62.0%、46.0%。隨時間延長，斜紋夜蛾幼蟲對5種寄主植物葉片的取食率逐漸上升。接蟲后8 h，一齡幼蟲對大豆、紅薯、花生葉片的取食率值分別達到最高，分別為92.5%、100.0%、92.0%，對棉花葉片的取食率在接蟲后10 h達到最高(95.0%),對芝麻葉片的取食率在接蟲后6～20 h均達到100.0%。隨后，斜紋夜蛾一齡幼蟲對各寄主植物葉片的取食率均逐漸下降。接蟲后48 h，幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片的取食率分別為80.0%、60.0%、55%、62%、48.0%。說明斜紋夜蛾幼蟲對5種寄主植物沒有顯著的取食忌避現象，并各有不同的取食節律。

圖1 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的非選擇性取食結果

2.2 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的取食選擇性

由圖2可見，在可選擇條件下，斜紋夜蛾一齡幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻葉片的取食率隨接蟲時間延長呈先上升后下降趨勢，對花生葉片的選擇取食率呈逐漸下降趨勢。斜紋夜蛾幼蟲對棉花、大豆葉片的取食率在接蟲后4 h均達到最大值，分別為26.5%和29.0%，對紅薯和芝麻葉片的取食率在接蟲后16 h均達到最大值，分別為24.0%和29.5%，隨后均呈逐漸下降趨勢。接蟲后48 h，斜紋夜蛾幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生的選擇取食率分別為14.0%、26.0%、7.5%、27.0%、2.5%，說明斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的取食具有顯著的選擇性。

圖2 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的選擇性取食結果

由圖3可見，斜紋夜蛾一齡幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片的取食面積分別22.20、22.20、34.40、27.00、2.00 mm2，其中，對棉花、大豆、芝麻的取食葉片面積差異不顯著，對花生的取食葉面積顯著低于其他4種寄主植物(P<0.05)。斜紋夜蛾一齡幼蟲選擇性取食順序為紅薯>芝麻>棉花、大豆>花生。

不同字母表示在0.05水平上差異顯著

2.3 斜紋夜蛾成蟲對不同寄主植物的產卵選擇性

由圖4可以看出，斜紋夜蛾成蟲對不同寄主植物具有產卵選擇性。成蟲產卵第1天，在棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片上的產卵量分別為48.2、37.0、36.1、39.3、2.5粒；第2天，成蟲在紅薯葉片上的產卵量達到最多，為190.0粒；第3天，成蟲在棉花、大豆、芝麻、花生上的產卵量均達到最大值，分別為104.7、315.4、73.7、14.8粒。隨后，產卵量均逐漸下降，第6天最低。

圖4 斜紋夜蛾成蟲在不同寄主植物上的單雌產卵量

由表1可以看出，可選擇條件下，斜紋夜蛾成蟲在5種供試寄主植物上的產卵量和卵塊數有顯著差異，以大豆上的產卵量和卵塊數最多，分別為574.9粒和2.2塊；紅薯次之，分別為408.2粒和1.6塊；花生上的產卵量和卵塊數最低，分別為36.7粒和0.6塊，顯著低于其他4個處理。斜紋夜蛾成蟲對5種寄主植物的產卵選擇順序為大豆>紅薯>芝麻>棉花>花生。

表1 斜紋夜蛾成蟲對不同寄主植物的產卵選擇性

3 結論與討論

在寄主植物與昆蟲長期協同進化過程中，植物表面組織結構和揮發性化學物質等均能對昆蟲生長發育、取食和產卵等行為產生影響[18-19]。幼蟲取食偏嗜行為是評價昆蟲對寄主喜好程度的指標之一，受植物營養、揮發物、環境、自身學習經歷等多因素的綜合影響[20]。本研究結果表明，斜紋夜蛾一齡幼蟲在分別取食棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生5種寄主植物時，均能保持較高的取食率；在可選擇條件下，斜紋夜蛾幼蟲在一定時間內對各寄主植物具有不同的取食節律，表現出明顯的取食偏嗜行為。從取食葉片面積可以看出，斜紋夜蛾一齡幼蟲對紅薯葉片的取食量顯著高于其他4種寄主植物，其中對花生葉片的取食量最少。研究發現，花生枝葉中富含萜類、多酚類和揮發性芳樟醇類等次生代謝物質[21]，斜紋夜蛾低齡幼蟲對花生葉片取食量少，很可能是由于其對次生代謝物質的趨避行為所致。秦厚國等[10]通過調查田間不同寄主植物上斜紋夜蛾的幼蟲量，得出斜紋夜蛾喜食植物順序為棉花>大豆>花生>芝麻>紅薯，與本研究結果不一致，分析其原因可能與試驗所用寄主植物的品種和生育時期不同有關，也可能是兩者的調查方式不同所致。

成蟲對寄主植物的產卵選擇對其種群的持續繁衍至關重要。許多昆蟲利用寄主植物釋放的特殊氣味物質尋找適宜的產卵場所，以保證下一代有足夠的食料健康生長[22]。本研究表明，在多寄主植物共存條件下，斜紋夜蛾成蟲的產卵喜好及繁殖節律各不相同。斜紋夜蛾成蟲對5種寄主植物表現出明顯的產卵選擇性，喜好順序為大豆>紅薯>芝麻>棉花>花生。這與其幼蟲的取食喜好順序并不一致。相關試驗也發現類似現象，甜菜夜蛾成蟲優先選擇的產卵寄主并不是幼蟲優先選擇取食的寄主[23]。二點委夜蛾初孵幼蟲對甘薯、馬唐葉片的選擇取食率高，而對成蟲產卵量高的小麥取食率較低[24]。

目前，我國種植的農作物種類多、單元面積小，很可能會造成一定區域內田間多種斜紋夜蛾喜食寄主植物共存，從而導致其輾轉為害的橋梁增多，世代重疊嚴重，大大增加其暴發災變的風險。因此，了解斜紋夜蛾對不同寄主植物的取食及產卵喜好，為明確斜紋夜蛾在不同寄主間轉主危害規律提供理論依據，同時也對進行區域監測預警和建立相應綜合防控體系具有重要意義。