果樹環剝機制與無傷環剝技術研究進展

徐浩博,馮建燦,樊莉麗,楊海青,樊 巍

(1.河南農業大學 園藝學院，河南 鄭州 450002；2.河南省林業科學研究院 林業生態工程技術研究中心，河南 鄭州 450008)

環剝通常是指使用工具對果樹主干進行合理的環繞剝皮，能夠隔離由葉片所產生同化物運輸至處理部位以下的韌皮部通道，使營養物質盡可能多的分配至果實中，保持果實高水平的生長。同時，果樹環剝后通常會影響環剝部位以上的葉片光合作用。環剝對樹體最直接的影響是物理性破壞樹體進而增加昆蟲和病原體入侵樹體致病的風險。環剝時不當地增加寬度以及環剝后管理不善會影響代謝產物平衡，造成樹勢衰弱，破壞果園的可持續生產力。

正因環剝技術對樹體造成較大的破壞性，所以一些果園生產者和學者對環剝進行了一些改進，以達到對樹體低傷害或無傷害的目的，例如使用束帶、鐵絲、電加熱圈等材料進行環繞捆壓樹枝，這些技術被統稱為無傷環剝。無傷環剝作用機制和環剝類似，都是通過阻礙葉片向下的碳運輸，迫使有機物更多地擠入庫果實中。與環剝不同的是，無傷技術屬于非侵入式物理措施，通常使用物理材料擠壓樹體，并在果實收獲后解除施力材料，以便可以恢復韌皮部運輸功能。

然而，目前無傷環剝在果樹栽培方面的相關研究有限。為此，從環剝技術機制的角度出發，闡述環剝對樹體造成的影響，進而提出無傷環剝技術優勢，最后對無傷環剝技術研究進展進行綜述，為其進一步研究提供理論基礎。

1 環剝機制研究進展

1.1 控制傷口愈合

環剝后傷口處愈傷組織橋形成的速度和質量是果樹后期能否引起樹勢衰弱的關鍵[1]。在夏季結束前植物環剝部位如果沒有形成良好的愈傷組織橋就會降低傷口恢復成功率[2]。而對于環剝后大量流膠的果樹如桃、櫻桃等而言，環剝后愈合不良將嚴重影響樹體營養生長和生殖生長。

環剝后同植物受創后愈合機制類似。樹木去除韌皮部后，傷口形成的第一反應是韌皮部薄壁細胞、形成層細胞和裸露的木質部形成壞死層[3]，以形成抵抗外界入侵的屏障。然后，殘留在傷口表面的形成細胞通過淀粉體作用[4]和相關重力感應PIN(PIN-FORMED)蛋白變化感受與莖干表面相對位置，之后便進行分裂生長。而在傷口內部中，具有生理功能的薄壁細胞和未成熟的木質部細胞開始去分化形成愈傷組織[5-6]。同時，伴隨著植物激素和周圍細胞壓力的變化，在傷口上下處愈傷組織快速增殖形成一個柱形環狀突起[7]。最后，愈傷組織完全被固定連接在原傷口表面，分化形成成熟的維管束，此時愈合完畢，韌皮部運輸通道恢復。

在愈合過程中，植物為了盡快恢復韌皮部運輸功能，有可能在上下切口愈傷組織連接后，外層韌皮部的愈傷組織就會立即分化為韌皮部[8]。通常認為，上切口愈傷組織生長速度更快[7,9]，這可能是因為非結構性碳水化合物大量積累在上切口處的緣故。這種植物經過物理創傷后再次愈合的機制在自然界中很有可能是普遍存在的。

1.2 調節碳和水平衡

1.2.1 調節碳平衡 環剝使樹體韌皮部通道運輸受阻，將營養物質流從源葉中更多地流至庫果中，提高果實品質。目前研究表明，環剝后首先響應的是環剝區域附近蔗糖濃度變化，這導致了韌皮部壓力的改變，并且這種壓力變化作為信號媒介傳導至植物其他部位(樹冠、根系等)，進而引起一系列反應并增加果實碳積累[10]。根據源庫理論，在環剝后果樹可能在新生組織的形成中投入了較多的能量和碳以連接環剝區域，正因如此，環剝傷口附近的組織部分替代了原來作為庫功能的根系，這種新生組織也因此被短期地用作碳庫。在一些果樹如柑橘[11]、蘋果[12]、芒果[13]、桃[14]、櫻桃[15-16]、藍莓[17]、紅毛丹[18]、葡萄[19]中觀察到枝條或主干環剝后葉片可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、山梨糖醇)和淀粉含量上升。這是由于環剝后，樹體的源庫關系發生了變化，原有的庫(根系和部位莖)被分離后，造成總庫降低，導致葉片中非結構性碳水化合物積累。大多數果樹在果實快速生長時，植株源庫間碳積累都聚集在環剝以上的部位，盡管在后期果實成熟時這種環剝部分以上韌皮部總庫需求較弱，但還是產生供過于求的趨勢，導致果實總碳積累增加。

環剝后在果實成熟時期，果實成為糖積累的主要庫，其余庫的需求響應幾乎停止。一方面，環剝后果實中碳積累來源較多，并且為保障濃度梯度驅動碳水化合物優先進入果實，果實滲透勢高于韌皮部、葉片滲透勢。另一方面，環剝阻斷韌皮部影響到植物水分運輸[20]，再加上果實表皮蒸騰作用造成水分進一步下降，甚至部分情況下水分將回流至木質部[21]，最終導致果實中糖濃度進一步提高。

此外，通常環剝后，果實產量和果實形態大小均有提高。有研究[22]表明，環剝處理平均產量比未環剝對照高3～5倍。隨著環剝程度的增加，碳水化合物含量逐漸增加[23]。值得注意的是，隨著環剝寬度增加，會對果樹生長造成負面影響。一方面，果實質量逐漸降低，可溶性固形物含量和糖酸比均呈下降趨勢[22]。原因可能與傷口愈合緩慢有關，傷口過寬阻礙了果實發育中碳水化合物和氮儲備的正常平衡調節。另一方面，環剝影響碳平衡對樹體產生不利影響還表現為抑制物質流向根系運輸，使根系營養吸收減少。CHOI等[24]和SHU等[25]試驗結果也表明，主干環剝后造成根系的各種糖類、營養元素等物質含量顯著下降。

1.2.2 調節水平衡 一般認為，韌皮部主要用來運輸碳水化合物等營養物質，水分主要通過木質部的導管和管胞進行運輸，而環剝對水分運輸影響有限。但大多數研究發現，環剝會破壞整體植株的水分平衡，導致植物水分調節發生變化[20]。在植物環剝后至形成新的木質部韌皮部組織前，環剝會持續地影響木質部中的水分運輸[26]。研究表明，環剝后葡萄葉片水勢在不同時間點會發生不同程度的變化。尤其是在水分較為敏感的中午和凌晨時，水勢會出現顯著下降[27]。而環剝后植物水勢下降可能與環剝區域中木質部的發育受阻有關，故而導致木質部水分運輸和蒸騰作用無法保持平衡[26]。但有些研究卻得出相反結果。WILLIAMS等[28]和YAMANE等[29]均發現，環剝后葡萄葉片水勢高于未環剝對照，并認為是葡萄的用水量顯著降低，自身耗水量降低所致。在其他物種(例如柏樹[30])長期環剝中也發現類似現象。造成這種差異的原因可能與樹種和環境能夠提供有效水分含量有關。

環剝還可以通過調整根系活力調節植物水平衡。環剝主干影響到植物向根系運輸的碳流量和向枝條運輸的水流量，造成根系碳水化合物含量降低。進而導致根部生理功能減弱且吸收土壤離子能力降低，同時細胞分裂素在根中積累[31]，抑制了根系側根伸長發育。另外，根系也會合成脫落酸并運輸至各器官，進一步減少整體庫需求[32]。這一系列反應導致根系呼吸受到抑制且不能保證正常的離子滲透勢，進而影響水通道蛋白活性，降低根電導率，抑制根系吸水能力，最終導致葉片水分狀態受到影響。

此外，環剝還會對木質部流發生調節改變，一些研究[33]認為，環剝對莖干木質部流和水力學特性參數有影響。SCHEPPER等[34]在試驗中發現，環剝后短期內即可觀察到樹液流速降低現象。而KNIPFER等[35]認為，木質部流降低很有可能是由木質部部分阻塞引起的木質部電導率降低所致。并且這種環剝對木質部流的影響程度在很大程度上取決于樹木的物種和環剝時期[26,36-37]。總體來說，對于木質部流降低現象，UEDA等[30]將其解釋為是由于樹干橫截面中水力傳導面積降低所致。因為環剝會導致裸露的木質部維管受空氣影響，邊材中的水分在水勢梯度下發生徑向遷移至木質部表面并被蒸發，導致木質部干燥，大大降低了邊材輸水橫截面積。另外，ZWIENIECKI等[38]認為，木質部樹液中離子濃度的降低是木質部電導率下降的原因。而在環剝有些果樹中，則很有可能通過影響果樹水分來改善果實大小。例如在環剝葡萄中可能會通過改善藤蔓水分狀況來促進漿果發育[28]。

有研究認為，水分脅迫有利于植物葉片和果實的糖積累[39]。水分虧缺下的植物最初反應是葉片非結構性碳水化合物含量的增加，并隨著水分脅迫程度加深而提高[40]。正是由于環剝導致植物處于輕度水分脅迫狀態，所以環剝后水分脅迫引發的糖積累也會對葉片、果實發育做出一定貢獻。這種改善葉片果實滲透調節的機制來源于植物自我保護[41-42]。這種調節機制可以為植物補充碳源，將多糖水解為單糖并可以提高細胞中滲透物濃度保持滲透壓穩定。在園藝作物中，如羽衣甘藍[43]、蘋果[44]、橙[45]、葡萄[46]，同樣發現植物水分脅迫下葉片和果實各種糖類以及其他內含物含量顯著增加。

盡管短期的水分脅迫、環剝均有利于果實可溶性固形物含量增加。但這種脅迫終歸是降低了可利用的總碳源，所以在個別研究[18]中觀察到果實尺寸增加但結果數較少。AHMADIPOR等[47]研究中也發現，水分脅迫下草莓葡萄糖含量顯著上升11.4%，但產量和鮮質量大大下降。

1.2.3 調節碳和水協同運輸 植物體內碳和水協同運輸是一個復雜的穩定動態過程，受物種和外界環境因素影響而發生變化。由于去皮環剝直接阻斷了韌皮部物質運輸，并且影響到樹體的水分平衡，導致碳和水協同運輸發生變化。所以，一方面，正如環剝樹體可以使其出現輕度水分脅迫現象，為保證滲透調節平衡進而引起糖積累。而另一方面，環剝主干這種措施降低了庫容，地下部根系在一段時間內無法得到碳源補充，根系生長受阻并出現類似碳衰竭的現象，最終導致根系吸水困難。此外，在環剝樹體以上的部位，韌皮部運輸受阻導致在葉片、枝條中形成一個碳源“泵”，并不斷的將有機物“泵”至枝條和果實中，直至達到環剝以上部位的碳平衡。同時，在這個動態碳運輸過程中，水分的攝入僅限于葉片表面緩慢高阻力的低效補水[48]，進而導致水運輸無法正常進行。這些碳積累動態過程就更加引起環剝上方植物器官水勢降低。

所以碳和水的協同運輸導致果實生長過程中流的平衡(木質部流入、韌皮部流入、果實角質層蒸騰流出)動態變化，共同影響果實可溶性固形物含量[49]。

1.3 影響營養生長和花芽分化

環剝主干阻礙了樹體內源激素的合成與運輸，限制整體植物營養吸收，使枝條、根系、樹干的生長受阻，最終導致樹體活力降低[50]。在果樹中由腋芽和莖尖合成的ABA以及低含量IAA均會抑制枝條的營養生長[51-52]。ZHOU等[53]研究同樣表明，環剝果樹后枝條生長受抑制和ABA、IAA含量變化有關。環剝產生的GA可以降低果樹短枝比例，增加果樹中長枝條長度[51]。除去環剝抑制營養生長外，大多數研究表明，環剝果樹可以影響花芽分化，這其實是多方面共同影響的結果。其一，樹干受到嚴重創傷會使樹勢衰弱，導致花蕾發育不良，影響開花坐果[54-55]。其二，環剝后韌皮部被破壞，當光合產物從源葉中產生后，碳氮比升高，誘導了芽的成熟并刺激開花[22]。其三，有研究表明高CTK含量和低GA含量有利于花芽形成[51]。但是由于環剝抑制根系的生長，所以由根系合成的CTK運輸至樹體其他器官數量降低，影響花芽分化。綜上，激素含量變化對花芽分化有重要影響。

1.4 調節葉片光合能力

環剝影響植物葉片光合能力。已有研究表明，環剝后葉片的光合作用降低與非結構碳水化合物(可溶性糖和淀粉)的高度積累有關[56]。NEBAUER等[11]認為，環剝后葉片終端產物的積累超過了自身消耗，引起反饋抑制。并且環剝后的糖積累對葉片造成的凈光合速率(Pn)下降可能并不是快速表現出來的，而是一個量的積累過程(即可能存在安全閾值)。所以正如VEMMOS等[57]研究中所述，環剝枝條后在前期并沒有觀察到Pn下降，在10 d后才發現伴隨著葉片的Pn下降，蔗糖和淀粉含量迅速上升。針對反饋抑制而言，糖本身很有可能就是潛在的光合作用調節因子。比如IGLESIAS等[58]研究發現，通過葉片體外飼喂蔗糖后，依然會出現葉片的反饋抑制現象。在這些碳水化合物積累中，淀粉積累量最大也是最重要的終端產物，并且對反饋抑制貢獻率較大[12]，原因是葉片中大淀粉粒的積累可能對葉綠體造成功能性的損傷。除此之外，還有人對光合反饋抑制的觀點提出質疑[11]，并認為光合作用的調節是由于淀粉和可溶性糖之間的轉化率變化引起的。

對于反饋抑制而言，葉片的光合終端產物的積累也很有可能是因為環剝降低了樹體的源庫比所致[59]。在這個過程中，樹體總庫容和庫活性降低可以引起葉片同化物的積累。一些研究[60-62]也發現，通過去除強庫達到降低源庫比的目的將引起葉片光合速率下降。但源庫比的動態調節也并非一成不變。例如VEMMOS等[57,63]研究表明，阿月渾子果實的庫活性特別強，即使環剝處理后其果實也可以很大程度地代替根系和其他器官的強庫，并撐起樹體總庫需求，進而使源葉的Pn保持較高水平，在芒果[64]中也發現類似的現象。因此，發育中的果實(是否可以成為活性強庫)可以認為是調節葉片光合能力的主要因素之一。

除上述因素調節光合能力外，葉片氣孔和溫度也是影響光合作用的主要因素。ZHOU等[12]研究表明，環剝植物時發現隨著葉片氣孔導度和胞間CO2濃度的下降，葉片Pn也隨之降低。而CHENG等[65]研究認為，氣孔導度和溫度是引起葉片光合速率下降的調節因子。原因是氣孔導度較低和葉溫過高導致活性氧物質過氧化氫和丙二醛的大量積累，破壞了細胞結構和光合反應中心[66]。這說明環剝后光合速率的變化高度依賴于植物本身以及光照和溫度等環境因子。

1.5 改善果實外觀品質

環剝可以顯著改善果實的顏色，特別是以顏色為主要銷售特點的水果，如柑橘、葡萄等就更為顯著。環剝將葉片產生的光合產物集中在果實中，加速花青素的合成，從而改變果皮的顏色[67]。BRAR等[68]研究表明，環剝葡萄后觀察到葡萄果皮中總花青素苷和單個花青素含量顯著增加，并且隨著環剝寬度增加而增加。之后一些研究者[2,9,69-71]認為，環剝導致花青素、多酚、抗氧化酶在果皮中大量生物合成可能與果皮中糖分積累有密切關系。這說明環剝增加葉片或果實果皮色素含量是普遍存在的。但也有研究發現，在環剝的果實完全成熟時果皮花青素開始降解，導致果皮顏色發育不良[72]。

2 無傷環剝技術研究進展

環剝對于樹體的破壞性調節較大(例如傷口外來物侵入、降低水分運輸、延緩根系生長、阻礙營養生長、抑制光合能力等)。為了減輕這些負面影響并保持環剝優勢(促進果實糖積累、影響花芽分化、改善果皮顏色等)，研究者對無傷環剝技術做出了不斷的嘗試。目前，這些無傷環剝技術主要包括環壓和電熱無傷環剝。

至今，出現了一些和環剝類似的應用詞匯，包括Girdling、Scoring、Ringing等。這些詞匯代表意思均和樹木環繞去皮操作相符合，都歸類于破壞性物理措施(即Invasive girdling)。而對樹體傷害較小的環壓無傷環剝，例如通過使用金屬絲、絕緣電纜線以及其他類似物體對樹體進行“絞扎”(也可以表達為環繞脅迫)，在國外多譯作Strangulation。所以，將上述物理技術統一表述為“無傷環剝”(即Non-invasive girdling)。

2.1 環壓無傷環剝

環壓無傷環剝的特點是材料選擇必須滿足在較長時間內保持穩定壓力供應，并確保在果實收獲后，通過去除供壓材料能夠恢復韌皮部運輸通道。目前，國內外對環壓材料的選擇做出了一系列嘗試，包括使用較細的絲線、扎帶、金屬環扣等。HASEGAWA等[73]、RAHAYU等[74]、YAMANISHI等[75]使用直徑約2 mm的金屬線或絕緣導線對柿和柚等果樹結果枝進行環壓，結果發現，環壓后樹體花芽分化、果實坐果率、可溶性固形物含量等均有顯著增加。但由于普通金屬拉絲較細，對于生長發育快速的果樹而言，短期新生組織即可將鐵絲愈合蓋過，所以需要較寬的環壓材料，如尼龍扎帶。

TAYLOR[76]使用尼龍扎帶環壓在桃樹主干分叉上方10～15 cm處，連續2 a試驗結果表明，首年使用尼龍扎帶處理和環剝處理比無尼龍扎帶處理果實質量顯著增加，可溶性固形物含量在第2年顯著增加16.3%。而環壓處理和環剝處理對果實品質影響無顯著差異，說明尼龍扎帶環壓處理可以考慮替代物理破壞式環剝。此外，HENRIKSSON等[77]為了研究小蘇格蘭松與周圍土壤系統碳運輸，設計了一套金屬環扣裝置。該裝置通過對樹干施加外部壓力以阻止韌皮部運輸，并且當外力消除后，樹木可以恢復正常狀態。此試驗還通過使用13C標記表明后期樹木在除去金屬環扣后韌皮部即可恢復正常碳運輸，證明了該裝置的有效性。所以推測，使用適合規格的金屬環扣可以有效地起到環壓作用，對此可以進行下一步試驗驗證。

而在國內實際生產中，有一些果園經營者使用園藝包塑鐵絲環壓在一些生長較快的葡萄和獼猴桃品種上，并將其固定在表面較為光滑的結果枝上，在短期即可觀察到處理部位明顯突起，對果實可溶性固形物含量有提高作用。但在后期可能會出現果樹生長較快將處理部位包裹在內，造成處理材料較難無傷去除。為了避免此現象，有部分果園生產人員選擇使用布條在果樹萌芽前對光滑枝條或樹干進行多次纏繞勒緊，待果實收獲后可使用銳器劃開布條解除環壓材料。但其缺點同樣很明顯，由于布條產生可持續壓力不穩，布條環壓方法只適用于枝干表面光滑且生長速度較快的果樹中。

2.2 電熱無傷環剝

在無傷環剝中除了常規環壓技術外，目前國外還使用激光環剝和電熱環剝等類似技術進行相關試驗研究。PELLETIER等[78]在棉花機械化采收脫葉催熟問題中，使用發射能量密度為15～20 J/mm2二氧化碳激光進行定向切斷主莖上的韌皮部組織，刺激棉花衰老，以便機械化采收。但在果樹生產中，由于二氧化碳激光發射裝置造價較高且較難實現小型化、便攜化，所以目前激光環剝在果樹上應用較少。但此方法作為理想化推測可放置于帶輪機械上，定向定量切割果樹主干韌皮部。而電熱環剝原理同環剝類似，通過發熱裝置對處理部位進行短時間高溫燙傷，使韌皮部細胞失活，喪失運輸養分、水分等功能，多用于碳水化合物運輸[79]以及植株木質部流、韌皮部流運輸平衡等[49,59]相關研究中。電熱環剝可以作為參考進行下一步研究。ONGUSO等[80]對4年生桃樹主干進行環剝和150 ℃電加熱帶加熱處理15 min，發現果實中可溶性固形物等物質含量顯著上升。此外，電加熱也可以使用蒸汽清潔機和噴射槍頭對處理部位進行數10 s的燙傷處理，或是使用鎳鉻合金絲等電阻絲作為加熱裝置固定在需要環剝的部位進行通電加熱。

3 展望

果樹環剝雖然可以改善果實品質，但對于一些核果類果樹而言，環剝更容易造成果樹流膠，導致連年生產力降低。目前研究表明，通過無傷環剝可以將果實品質維持在較高水平，且此技術操作便捷可靠，對樹體傷害較弱。但與環剝相比，連年無傷環剝果樹對調節樹勢、提高坐果率、改善果實品質等方面的影響，需要進一步研究。