不同立地基生枝年齡對篤斯越桔有機營養特性的影響1)

吳燕 陳露 白永超 侯智霞

(北京林業大學，北京，100083)

篤斯越桔(Vacciniumuliginosum. L)屬杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium)落葉灌木。我國篤斯越桔資源豐富，主要分布于大小興安嶺及長白山地區[1]。其果實富含花青素、類黃酮、單寧等增強人體免疫、抗衰老等功效的物質，具有較高研究價值[2-4]。但長期缺乏有效管理及保護，導致篤斯越桔植株長勢較弱且產量降低[5-6]。有機營養物質對植物生長發育有重要影響，但目前關于篤斯越桔有機養分質量分數特點的研究較少，其分布特點、作用機理仍不清楚。因此了解篤斯越桔植株營養特性并采取有效撫育措施至關重要。

植物枝條年齡與營養物質質量分數密切相關，植物運輸營養物質的能力影響植物生長。研究表明：枝條年齡對植物可溶性總糖、淀粉的積累有顯著影響[7-8]；不同類型枝條對營養儲存的水平不同，葉片、枝條對營養物質利用特征不同[9]。可溶性總糖、淀粉等是重要的滲透調節物質[10-12]，植物可溶性總糖優先供應處于生長中心的組織或器官[13]，沒被利用的可溶性總糖則分配到枝條等儲藏器官[14]。可溶性總糖是植物代謝發育中能量的主要來源[15]；是碳水化合物在植物體內合成、代謝、運輸情況的反應[16]。

研究發現，植物基生枝營養水平、生長發育狀況反應植物生長潛力，影響植物產量[17-18]。植物自身生長代謝、環境條件促使篤斯越桔植株基部根態莖上潛伏芽萌發。篤斯越桔植株形成行莖后，先后進行營養生長、生殖生長，以分枝取代的形式進行衰老、死亡、更新[19]。不同立地條件對提高篤斯越桔營養物質質量分數、果實品質等方面都有重要影響[20-22]。

研究不同立地類型、不同年齡篤斯越桔基生枝條的有機營養特點對篤斯越桔生長潛能(新梢生長量)有重要意義。本研究分析了3種立地類型不同年齡階段篤斯越桔基生枝葉片、枝條可溶性總糖、淀粉及可溶性蛋白積累的特性；可溶性總糖、淀粉和可溶性蛋白在篤斯越桔不同年齡階段枝干的分布積累特點；植株有機物質積累量與新梢生長量的相關性。本研究為探索篤斯越桔更新及衰老過程中有機物質變化及篤斯越桔的撫育管理提供參考；提高篤斯越桔利用價值。

1 研究地概況

研究區位于大興安嶺地區，年溫差較大，屬寒溫帶大陸性季風氣候，海拔445～873 m，土壤腐殖質豐富，土壤呈酸性，pH值為4～5[23]。參照尹德潔等[1]研究的分類標準，選擇水濕地、山地、塔頭草甸3種立地類型為3個研究區。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

在篤斯越桔集中分布地區隨機設置3個20 m×20 m樣地，每個樣地中選取四角及中心共5個1 m×1 m的標準樣方進行生境記錄(表1)及樣品采集。

表1 各樣地基本情況調查

將篤斯越桔灌叢基生枝分為1～2年(S1)、3年(S2)、4年(S3)、5年(S4)生枝、趨于衰老的多年生基生枝(枝齡>5 a,S5)、枯死枝干(S6)。本試驗于2015年8月中旬進行取樣，每個標準樣方中隨機選擇20叢長勢相對一致的篤斯越桔。對S1～S6不同時期基生枝葉片、枝干(葉片除外的所有枝條)進行分類采集，同一枝齡同一部位樣品混合，為待測樣品。葉片共采樣45份，枝條共采樣54份。

2.2 測定指標及方法

采集樣品帶回實驗室后，對54個枝條樣品進行新梢生長量測定，具體方法如下：每份樣品隨機抽取20個枝條，用卷尺分別測量其當年新生枝條的長度，即為新梢生長量，并記錄。采用蒽酮比色法測定可溶性總糖質量分數；考馬斯亮藍法測定淀粉、可溶性蛋白質量分數，具體實驗步驟參照《植物生理學指導》[24]，并修改。

3 結果與分析

3.1 糖類物質

3.1.1 蔗糖

篤斯越桔葉片蔗糖質量分數略低于枝條，且多集中于S2～S4階段(表2)。塔頭草甸立地類型的葉片蔗糖質量分數在S1、S3～S4時期顯著低于其余2種立地類型，山地類型、水濕地類型的葉片蔗糖質量分數間差異不顯著(P<0.05)；S2時期山地類型的葉片蔗糖質量分數顯著高于水濕地、塔頭草甸類型的葉片蔗糖質量分數；S5時期3種立地類型的葉片蔗糖質量分數無顯著差異。3種立地類型的篤斯越桔枝條蔗糖質量分數在S1、S5時期無顯著差異；S2～S3、S6時期山地類型的枝條蔗糖質量分數顯著高于其余2種立地類型；S4時期山地類型的枝條蔗糖質量分數顯著低于塔頭草甸類型。

不同年齡的葉片中，山地類型S2時期、水濕地類型S3～S4時期積累蔗糖較多，約為S1時期的1.37～1.62倍；塔頭草甸類型的蔗糖質量分數在S2、S5時期較高。不同年齡的枝條中，山地類型枝條的蔗糖質量分數最大值出現在S3時期，為11.04 mg·g-1，高于最低時期(S1)約143.31%；水濕地類型的枝條蔗糖質量分數在S4時期達到最高后，枝條年齡越大，蔗糖質量分數越低；與水濕地類型類似，塔頭草甸類型的枝條蔗糖質量分數也在S4時期達到最高。

3.1.2 可溶性總糖

山地、水濕地、塔頭草甸3種立地類型中，篤斯越桔不同年齡基生枝的葉片可溶性總糖質量分數明顯高于枝條(表2)。S1、S5時期，水濕地、塔頭草甸類型葉片可溶性總糖質量分數顯著高于山地類型(P<0.05)；S2、S3時期，3種立地條件時葉片可溶性總糖質量分數均無顯著性差異；S4時期均差異顯著。山地類型在S3時期，葉片可溶性總糖質量分數最高，S2與S4時期、S1與S5時期的葉片可溶性總糖質量分數差異不顯著。水濕地與塔頭草甸立地類型葉片可溶性總糖均在S4時期積累最多。

S3時期，3種立地類型的枝條可溶性總糖質量分數無顯著差異；其余時期山地類型的枝條可溶性總糖質量分數均顯著低于其余2種立地類型。山地類型的枝條可溶性總糖質量分數與葉片可溶性總糖質量分數分布相似，S3～S4時期積累最多；水濕地類型的枝條可溶性總糖質量分數在S2、S6時期顯著低于S1、S3～S5時期；塔頭草甸類型的枝條可溶性總糖質量分數在S2時期顯著高于其余時期。

3.1.3 淀粉

篤斯越橘葉片淀粉質量分數略高于枝條(表2)。S4時期，葉片淀粉質量分數在3種立地類型中無顯著差異；S1、S2、S3、S5時期，水濕地類型的葉片淀粉質量分數均顯著高于其余2種立地類型(P<0.05)。S1、S3、S5時期山地、塔頭草甸類型的葉片淀粉質量分數間均無顯著差異。山地類型葉片淀粉質量分數呈標準正態分布，S3時期最高；水濕地類型葉片淀粉質量分數在營養生長時期(S1)最高，約為最低積累量(S4時期)的1.52倍；塔頭草甸類型S4時期的葉片淀粉積累量最高。

水濕地類型的枝條淀粉質量分數顯著高于其余2種立地類型。除S2時期外，山地與塔頭草甸類型的枝條淀粉質量分數間，均無顯著差異。水濕地類型的枝條淀粉積累量在S1、S3、S5時期較高，S2、S4、S6時期較低；山地、塔頭草甸類型的枝條淀粉于S2～S4時期積累較多。篤斯越桔植株的淀粉積累量在水濕地類型中最高，山地類型次之，塔頭草甸類型最少。篤斯越桔植株的葉片、枝條淀粉積累量受枝干年齡影響，多集中于代謝旺盛的S2～S4時期。

3.1.4 可溶性總糖淀粉質量分數比

可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數在一定程度上反應淀粉的轉化效率。本研究中，S3時期，塔頭草甸類型與山地類型的葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數無顯著差異(P<0.05)，其余時期塔頭草甸類型的葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數均顯著高于其余2種立地類型。其中，山地與水濕地類型葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數差異不顯著(表2)。枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數分布規律與葉片相似，S1～S6時期，塔頭草甸類型的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數均顯著高于其余2種立地類型。山地、水濕地類型的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數在S1～S5時期無顯著差異，S6時期山地類型的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數顯著高于水濕地類型。

山地類型的葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數在不同時期無顯著變化(P<0.05)；S4時期，水濕地類型的葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數顯著高于其余時期；塔頭草甸類型葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數S2時期達到最高，S1與S4時期、S3與S5時期無顯著差異。山地類型枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數在S1～S2階段較低，顯著低于S6時期；水濕地類型的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數在S4時期顯著高于其余時期；塔頭草甸類型與水濕地的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數的分布一致，但塔頭草甸類型的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數的最大值出現在S2時期，顯著高于其余時期，其余時期的枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數間無顯著差異。

3.1.5 可溶性蛋白

篤斯越桔的葉片、枝條可溶性蛋白質量分數積累狀況可知，枝條的可溶性蛋白質量分數遠低于葉片可溶性蛋白質量分數(表2)。S1～S3時期，水濕地類型的葉片可溶性蛋白質量分數顯著高于其他2種立地類型(P<0.05)；S4～S5時期，山地類型的葉片可溶性蛋白質量分數顯著低于水濕地、塔頭草甸類型的葉片可溶性蛋白質量分數，且水濕地、塔頭草甸類型的葉片可溶性蛋白質量分數間無顯著差異。S5時期，3種立地類型的枝條可溶性蛋白質量分數無顯著差異，其余時期水濕地類型枝條可溶性蛋白質量分數均顯著高于其他2種立地類型。

山地、水濕地類型的葉片可溶性蛋白質量分數與枝條年齡呈正相關，均在S5時期達到最大值，顯著高于對應S1時期的32.13%；塔頭草甸類型的葉片可溶性蛋白質量分數在S4～S5時期顯著高于其他時期，且在S4時期達到最大值。篤斯越橘枝條可溶性蛋白質量分數在植物代謝旺盛時期(S1～S4時期)較高。山地、塔頭草甸類型枝干可溶性蛋白質量分數在S6時期最低；水濕地類型枝干可溶性蛋白在營養生長期(S1)積累最多，顯著高于其他時期，在S6時期最低。篤斯越桔中可溶性蛋白積累多集中于營養生長期(S1)及大量結果期(S2～S4)，且葉片可溶性蛋白質量分數遠高于枝干。立地類型對篤斯越橘可溶性蛋白質量分數也有所影響，水濕地類型可溶性蛋白積累較多，塔頭草甸類型次之，山地類型最少。

表2 不同立地類型、年齡的枝條及葉片有機營養物質分析

類型枝齡/a枝條淀粉質量分數/mg·g-1葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數枝條可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數葉片可溶性蛋白質量分數/mg·g-1枝條可溶性蛋白質量分數/mg·g-1山地S1(4.83±0.11)ab(2.55±0.01)a(1.95±0.46)b (0.61±0.01)c (0.24±0.01)a S2(6.94±0.47)a(3.26±0.02)a(1.89±0.12)b(0.64±0)c(0.22±0.01)abS3(6.82±0.51)a(3.08±0.02)a(2.69±0.25)ab(0.73±0.02)b(0.21±0.03)abS4(7.10±0.63)a(2.89±0.01)a(2.68±0.26)ab(0.76±0.04)ab(0.20±0.01)abS5(5.52±0.21)ab(2.28±0.01)a(2.89±0.13)ab(0.82±0.01)a(0.18±0.03)bcS6(3.71±0.11)b -(3.07±0.18)a -(0.13±0.01)c水濕地S1(10.48±0.47)a(1.51±0.01)c(1.95±0.09)b(0.88±0.02)b(0.36±0.01)aS2(8.70±0.57)bc(2.45±0.02)b(1.84±0.25)b(0.93±0.02)b(0.28±0)bS3(10.00±0.76)ab(2.43±0.02)b(2.04±0.19)b(0.99±0.03)ab(0.31±0.02)bS4(8.26±0.60)c(3.57±0.03)a(2.71±0.20)a(1.03±0.04)ab(0.23±0.01)cS5(10.06±0.18)ab(2.51±0.02)b(2.02±0.07)b(1.13±0.04)a(0.21±0)cdS6(8.21±0.21)c -(2.02±0.07)b -(0.19±0.01)d塔頭草甸S1(3.26±0.25)b(5.20±0.03)a(5.35±0.73)b(0.52±0.05)c(0.28±0.02)aS2(2.53±0.23)b(6.48±0.03)a(9.33±1.00)a(0.75±0.07)b(0.26±0.01)abS3(4.98±0.36)a(3.78±0.02)b(3.95±0.42)b(0.86±0.07)b(0.35±0.01)bcS4(3.80±0.52)ab(5.37±0.03)a(4.00±0.65)b(1.13±0.09)a(0.21±0)dS5(4.98±0.64)a(4.25±0.03)a(4.26±0.52)b(1.04±0.09)a(0.19±0.01)dS6(3.12±0.41)b -(5.25±0.11)b -(0.16±0)e

3.2 有機營養與新梢生長量的相關性

簡單相關分析結果顯示(表3)，篤斯越桔新梢生長量變化與葉片糖類物質、可溶性蛋白呈不顯著負相關、與枝條蔗糖呈顯著負相關(r=-0.517*)、與枝條可溶性蛋白呈極顯著正相關(r=0.699*)；葉片可溶性總糖、淀粉、可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數與枝條對應指標均呈顯著或極顯著正相關；葉片可溶性總糖與葉片淀粉、可溶性蛋白呈顯著正相關。

表3 篤斯越桔葉片、枝條有機營養與新梢生長量的相關性

續(表3)

3.3 立地條件對篤斯越桔有機物質積累的影響

立地是植物的生長發育所需營養物質的直接來源。單變量線性模型分析顯示：立地類型對篤斯越桔葉片淀粉、葉片可溶性蛋白、枝條蔗糖、枝條淀粉、枝條可溶性蛋白在不同年齡基生枝條上的分布，均有顯著或極顯著影響(表4)。

表4 不同立地條件下篤斯越桔有機物質積累的單變量方差分析

3.4 枝條新梢生長量的影響因子

不同立地類型枝條新梢生長量的影響因子不同(表5)。山地類型枝條新梢生長量主要受枝條年齡、葉片蔗糖質量分數、葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數、枝條可溶性蛋白質量分數的影響；水濕地類型枝條新梢生長量主要受枝條年齡、枝條可溶性總糖質量分數、葉片淀粉質量分數的影響；塔頭草甸類型枝條新梢生長量主要受枝條年齡、葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數、枝條可溶性總糖質量分數的影響。由表5可知，枝條年齡對新梢生長量的影響最大，呈負相關。不同立地條件下，葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數均對新梢生長量產生影響。山地類型的葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數與新梢生長量呈負相關；水濕地、塔頭草甸類型的葉片可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數與新梢生長量呈正相關。

表5 影響枝條新梢生長量的因子篩選及回歸方程的建立

4 結論與討論

4.1 不同年齡枝條有機營養的積累特性

8月上旬處于篤斯越桔果實成熟期，此時新梢增長基本停止，功能葉片同化水平高，各部位器官的同化物分配達到較均衡的狀態[25]。以該時期篤斯越桔糖類物質及可溶性蛋白作為參考對象,估測篤斯越桔不同年齡階段枝條的代謝水平。

糖是植物生長發育必不可少的物質之一，蔗糖是葉片光合產物向其他器官運輸的主要非還原性糖形態[26]。本研究中篤斯越桔葉片蔗糖質量分數略低于枝干，原因是果實成熟過程中，植株營養生長趨于停止，生殖生長加強，此時葉片光合作用產生的蔗糖會優先供應至代謝旺盛部位[27]。S2～S4階段篤斯越桔枝干葉片蔗糖質量分數高于S1、S5時期(除塔頭草甸類型外)，推測是由于S1時期枝干主要進行營養生長，枝干上著生葉片光合作用產生的碳水化合物以非蔗糖形式運輸至植株其他部位；S5時期枝干已趨于老化，枝干著生葉片的光合作用有所下降。

可溶性總糖與可溶性蛋白一定程度反映植物對環境的適應性[16，28-29]，可溶性蛋白質量分數變化是植物生長過程中對環境適應性的體現[30]。本研究中，塔頭草甸類型篤斯越桔葉片、枝干的可溶性總糖質量分數最高，水濕地類型次之，山地類型最少。塔頭草甸立地類型多分布于沼澤地，含水量極高[1]，而篤斯越桔仍能正常生長，說明該立地條件下篤斯越桔耐澇能力高于其他立地。克熱曼等[31]研究不同立地下葡萄的果實品質時也發現：相比其他立地，含水量高的壤土果園植物的枝條可溶性總糖質量分數要高于其余2種含水量較低的土壤。一定時期內，葉片、枝干可溶性總糖質量分數隨枝條年齡增加而增加。有研究表明，大葉女貞枝條可溶性總糖質量分數隨樹齡增加而增加；油茶在一定樹齡內，抗逆性隨樹齡增加而增加，100 a樹齡油茶抗逆性有所下降[5，32]。篤斯越桔在代謝旺盛時期，體內有機營養質量分數較高，植株整體狀態較好。

淀粉屬于儲藏類多糖，由光合作用直接合成或通過蔗糖轉化[33]。篤斯越桔水濕地類型的葉片、枝條淀粉質量分數均高于其他立地類型，山地類型次之，塔頭草甸類型最少。推測立地類型影響淀粉在篤斯越桔樹體內的積累。王丹等[34]發現低溫脅迫可促使結縷草體內淀粉水解，導致體內可溶性總糖增加，淀粉減少。可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數可作為植物抗逆性的參考指標[29]。本研究中，相同氣候條件下，塔頭草甸類型的可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數顯著高于其他立地類型，說明相比其他立地類型，塔頭草甸類型的篤斯越桔生長狀態更好。

4.2 影響新梢生長量的因素

立地土壤環境因素是影響植物營養物質質量分數的重要因素之一[35]。已有研究表明，立地類型明顯影響篤斯越桔生長發育[20]、樹體礦質元素質量分數[21]、果實品質及內生菌種類[36]。本研究中，不同立地條件的新梢生長量均與可溶性總糖質量分數/淀粉質量分數有關，在山地類型中呈負相關，其余2種立地類型均呈正相關。有研究表明，水濕地類型的新梢生長量較高，山地類型相對較低[37]。山地類型的篤斯越桔礦質元素，影響果實品質的總酚、類黃酮、可溶性總糖等均相對較低[38]，推測山地條件對篤斯越桔生長影響比較特殊。

與礦質元素來源不同，有機物質來自于植物本身的同化，是植物的生長發育所必備的能源物質，兩者均優先供應生長中心[26]。碳水化合物為植物體內的能源物質，在葉片中通過光合作用產生，繼而經由韌皮部運送至枝條、根部，代謝旺盛的部位是同化產物的優先分配點[26]。本研究中，篤斯越桔S1～S4階段新梢生長量變化與葉片、枝條中糖類物質及可溶性蛋白變化的差異是因為物種自身的遺傳因素；在結果盛期，篤斯越桔葉片同化產物糖類、蛋白類物質在供應新梢生長的同時還會就近運輸至果實，用于果實的生長、代謝。隨著枝條不斷生長，生長中心逐漸轉移，枝條所能利用的能源物質減少，在本研究中是引發新梢生長量減少的原因之一。