大興安嶺過火區不同森林生態系統碳儲量的變化1)

屈紅軍 孫曉新

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

森林生態系統作為陸地生態系統的重要碳庫，在調節氣候變化、減緩溫室效應方面具有不可替代的作用[1-2]。全球森林占陸地表面的31%[3]，森林生態系統在植被層、凋落物層、土壤層儲存著大量的碳，生態系統碳儲量達638 Gt，其中，森林植被碳庫約占全球植被碳庫的80%，森林土壤碳庫約占全球土壤碳庫的40%[4]。北半球中、高緯度地區的森林生態系統，由于其巨大的土壤碳庫，在全球碳平衡中發揮著重要作用[5]。森林生態系統碳儲量是一個不斷積累的過程，同時也受到很多自然因素和人為因素的干擾[6-7]。而火干擾在森林生態系統諸多干擾因素中是最重要的一個，尤其是在高緯度地區。近年來，在許多國家開展了關于森林火干擾與森林生態系統碳儲量和碳吸收關系的研究，例如在美國對于溫帶松林[8]、俄羅斯對于北方落葉松林[9]、加拿大的北方黑云杉林等[10]都做過深入的調查。火干擾是通過燃燒生物量，減少植被蓋度和生態系統碳儲量，而火燒后森林生態系統通過植被生長和有機質在土壤內的沉積，不斷增加生態系統的碳儲量[8]。

大興安嶺是我國分布最北而且面積最大的林區，也是我國僅有的原始林區之一，不僅是我國重要的木材生產基地，而且對區域氣候水文條件也有重要的影響。大興安嶺林區為森林火災發生的高頻區域，不同火干擾強度、大小和頻次等因素相互作用，影響森林生態系統的變化[11]。大興安嶺嚴重的森林火災對森林資源的更新恢復以及對生態環境的影響一直倍受關注[12]。1987年該區發生的一場特大森林火災，過火面積達133萬hm2，這次森林大火不但改變了局部區域物種的組成，更導致了景觀尺度上森林結構、功能及動態的變化。火災后，大興安嶺的森林覆蓋率從76%下降到61.5%[13]。為了加快恢復森林資源，維護自然生態平衡，在過火區主要采取了依靠天然更新和人工造林的辦法進行生態系統功能的恢復。目前有部分學者對大興安嶺林區進行了火干擾與森林生態系統結構及功能關系的研究[13-15]，但是關于火燒后不同恢復方式對森林碳儲量影響的研究較少。因此，本研究通過對1987年過火區6種不同森林生態系統在火干擾27 a后的植被碳儲量的分析，進一步定量評估森林生態系統以不同恢復方式的生態系統植被碳儲量的差異，以期為森林生態系統碳儲量的估算及火燒跡地森林恢復方式的選擇提供參考。

1 研究區概況

研究區位于大興安嶺北麓的圖強林業局，東臨阿木爾林業局，南靠內蒙古滿歸林業局，西接西林吉林業局，北隔黑龍江與俄羅斯相望。該區屬于寒溫帶大陸季風性氣候，主要特點是冬季漫長寒冷干燥，夏季溫潤而短暫，春、秋兩季氣候多變，年平均氣溫-3.9 ℃，夏季極端高溫可達35.2 ℃，冬季極端低溫可達-52.3 ℃，無霜期80～90 d。年降水量400 mm，主要集中在夏季。該區主要植被類型包括：興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestris)、白樺(Betulaplatyphylla)等。該區土壤主要為棕色針葉林土，土層一般較薄，表層土腐殖質含量較高，全量養分和有效養分較高。

2 研究方法

本研究選擇重度火燒跡地(燒死木蓄積占林分總蓄積的60%以上[13])，按照不同森林群落類型，主要有白樺次生林(溝谷和坡中)、樟子松林(次生林和人工林)、興安落葉松林(次生林和人工林)共6個類型(見表1)。

喬木層生物量測定：分別在每個森林類型內設置3個調查樣方，樣方大小為20 m×20 m，共設置樣方18個。在設定的樣方內，通過對胸徑大于或等于2 cm的樹木進行每木檢尺，然后用已有模型計算喬木生物量[16-19]。

表1 樣地的基本特征

灌木層和草本層生物量測定：采用收獲法調查生物量，在每個樣方(20 m×20 m)內選取3個灌木樣方(5 m×5 m)和3個草本樣方(1 m×1 m)。收獲每個樣方內全部灌木和草本，稱量其鮮質量，并在每個樣方內取灌木1 000 g和草本100 g樣品帶回實驗室，用烘箱烘干至恒質量，計算含水率。根據鮮質量和含水率計算灌木和草本植物的生物量。

凋落物層生物量測定：在每個樣方內(20 m×20 m)隨機選取3處地點，收集面積20 cm×20 cm地表凋落物，并帶回實驗室，60 ℃烘干至恒質量，得到凋落物儲量。將凋落物磨碎以便分析有機碳含量。

碳儲量計算：植被生物量向碳儲量轉換，乘以轉換系數0.5[20-21]；凋落物碳儲量為凋落物儲量與碳含量之積；總碳儲量為植被生物量碳儲量與凋落物碳儲量之和。

植被生物量、碳儲量均為3次重復的平均值；不同林型喬木、灌木、草本、凋落物碳儲量，以及不同生態系統碳儲量的差異采用SPSS統計分析軟件(SPSS,Inc.version 18.0)中的一元方差分析檢驗方法進行檢驗，當P<0.05時差異顯著。

3 結果與分析

3.1 不同森林植被類型生物量

由表2可知，各林型植被生物量包括喬木層生物量、灌木層生物量、草本層生物量和凋落物層生物量。各林型單位面積植被生物量總體上由大到小的排列順序為：興安落葉松人工林、樟子松次生林、興安落葉松次生林、樟子松人工林、白樺次生林(溝谷)、白樺次生林(坡中)，單位面積植被生物量分別為108.81、91.17、76.50、59.89、54.95和46.15 t/hm2；單位面積植被生物量排列順序與喬木層生物量的排列順序不同，興安落葉松人工林不論植被生物量還是喬木生物量都是最大的；而白樺次生林不論植被生物量還是喬木生物量都較小，其中植被生物量最小的是白樺次生林(坡中)，僅為46.15 t/hm2。在被調查的火燒后恢復的林型中，喬木和凋落物的占比明顯大于灌木和草本，說明喬木和凋落物是森林生物量的主要貢獻者。

表2 6種林型不同組分生物量 t·hm-2

3.2 不同森林植被類型碳儲量

各林型植被碳儲量包括喬木層碳儲量、灌木層碳儲量、草本層碳儲量和凋落物層碳儲量。由表3可知，各林型單位面積植被碳儲量由大到小的排列順序為：興安落葉松人工林、樟子松次生林、興安落葉松次生林、樟子松人工林、白樺次生林(溝谷)、白樺次生林(坡中)，單位面積植被碳儲量分別為54.06、38.33、37.97、29.21、27.75和23.17 t/hm2；興安落葉松人工林植被碳儲量與其他林型均有顯著性差異(P<0.05)，而其余各林型之間無顯著性差異。從各組分來看，灌木和草本層對生物量的貢獻量較小，最小的樟子松次生林的草本，僅為其碳儲量的0.18%。

喬木和凋落物是森林碳儲量的主要貢獻者，并且可以明確植被碳儲量與植被生物量呈現相似的變化規律，說明生態系統內的碳儲量分布與森林生態系統內生物量分布息息相關。

表3 6種林型不同組分的森林植被碳儲量 t·hm-2

3.3 植被碳儲量恢復效果

通過將本研究得到的調查結果與本研究區相同森林生態系統類型的成熟林的結果[22]進行比較，得到不同林型植被碳儲量恢復效果(見表4)。

表4 不同林型植被碳儲量恢復效果 %

由表4可知，恢復最好的興安落葉松人工林，植被碳儲量約達到未干擾成熟林的50%；最差的樟子松人工林，恢復不到同林型成熟林的25%。各林型植被碳儲量恢復度從大到小的順序依次為：興安落葉松人工林、白樺次生林(溝谷)、白樺次生林(坡中)、興安落葉松次生林、樟子松次生林、樟子松人工林，分別恢復到同林型成熟林分的49.45%、43.12%、36.00%、34.73%、32.75%和24.95%。各組分恢復情況差別也很大，喬木層恢復最好的為興安落葉松人工林，灌木層恢復最好為興安落葉松天然林，草本層最好為白樺次生林(溝谷)，凋落物層為樟子松次生林。凋落物層恢復度最高的是樟子松次生林，高達約317.90%，恢復度最差的為樟子松次生林中的草本層，僅為4.57%。

4 討論

在本研究的6種森林生態系統中，樟子松次生林、落葉松次生林和落葉松人工林接近或高于我國森林生態系統平均碳儲量(38.40～49.45 t/hm2)[23-25]，樟子松次生林和白樺次生林明顯低于我國森林生態系統平均碳儲量，說明不同樹種和不同恢復方式都會對森林生態系統植被碳儲量的恢復產生較大影響。興安落葉松人工恢復比天然恢復更加促進火燒跡地的植被碳儲量恢復，兩種恢復方式生物碳儲量差異顯著(P<0.05)，與鄒夢玲[26]研究結果一致；樟子松林人工更新和天然更新更的植被碳儲量并無顯著性的差異(P>0.05)，由于所調查的樟子松人工林經營不佳或因經營時間較短，導致人工更新作用不顯著，辛穎等[27]對阿木爾林業局火燒跡地樟子松人工林研究結果非常接近。

6種森林生態系統類型中，兩種白樺次生林的植被碳儲量要低于落葉松和樟子松的次生林或人工林碳儲量。雖然白樺為先鋒樹種，在火燒干擾后會優先恢復，但其碳儲量不比落葉松林和樟子松林高。一方面，由于白樺類先鋒物種的恢復只在受干擾的早期(如火燒后幾年)占優勢，而隨著恢復時間的增加，針葉樹生長逐漸加快，所以在恢復27 a后，白樺樹種的早期生長優勢不再明顯，與Dzwonko et al.[28]對歐洲中部重度火燒區植被更新的研究結果相似。另一方面，白樺為耐水濕樹種，次生白樺林往往分布在平坦而積水較重的溝谷，即使生長在坡中，也往往分布在坡度有起伏而排水不暢的斑塊中，積水導致土壤中氧和溫度都降低，從而限制了樹木的生長，與加拿大北方黑云杉林在火燒后的植被恢復研究結果一致[10]。因此，白樺次生林的碳儲量低于落葉松林和樟子松林。

不同林型植被碳儲量恢復效果最好的為興安落葉松人工林，植被碳儲量達到未干擾成熟林的一半，最差的樟子松人工林，恢復不到同林型成熟林的四分之一；兩種白樺次生林的植被碳儲量明顯低于兩種樟子松林和兩種落葉松林，但高于樟子松次生林和人工林的恢復效果。這主要是由于樹木本身的生活史特征決定的，白樺的壽命僅為樟子松和落葉松的一半[29]，因此相同的恢復時間(27 a)，白樺比樟子松和落葉松更接近于中齡林或成熟林。同時，在大興安嶺的成熟林中，白樺成熟林的植被碳儲量遠低于樟子松和落葉松成熟林的植被碳儲量[22]。因此，經過相同的恢復時間，盡管白樺次生林的植被碳儲量的絕對值低于樟子松林和落葉松林，但是其恢復效果卻高于樟子松次生林和人工林，也高于落葉松次生林，僅低于落葉松人工林。

6種恢復森林生態系統類型中，火干擾后，經過27 a人工恢復，興安落葉松林植被碳儲量為54.06 t/hm2，接近于鄒夢玲[26]研究的人工更新恢復23 a的興安落葉松人工林森林植被碳儲量(57.712 92 t/hm2)，但高于我國森林生態系統平均碳儲量[23-25]。由此可見，雖然所調查的森林生態系統類型只恢復了27 a，但選擇恰當的樹種，并輔以人工恢復方法，森林生態系統的植被碳儲量可以達到相對較高水平。科學合理地進行森林經營，可以使重度火燒跡地恢復的森林發揮更大的碳匯功能和生態效應。

5 結論

不同森林生態系統類型的植被碳儲量存在差異，相同森林群落類型中不同組分的植被碳儲量差異也較大，其中喬木層和凋落物層是森林植被碳儲量的主要貢獻者。雖然所調查的森林生態系統只恢復了27 a，但森林生態系統的植被碳儲量卻相對較高，說明植被碳儲量恢復較好。

不同森林群落類型中，恢復最好的興安落葉松人工林，最差的為樟子松人工林；興安落葉松林經過27 a的恢復，人工更新方式的林分植被碳儲量更高，人工更新方式比天然更新方式對林分生長的作用顯著。因此，人工恢復興安落葉松林可作為大興安嶺火燒跡地恢復的推薦恢復方式。此外，在火干擾后的27 a間，各森林群落類型不同組分的碳儲量恢復情況差別也很大，其中灌木層和凋落物層的恢復效果明顯高于喬木層和草本層，說明灌木層和凋落物層在森林碳儲量恢復過程中發揮著重要的作用。