人類聚居地的古樹：分布格局、驅動因素與保護實踐

黃力 靳程 周禮華 胡四維 田麗娟 李崇清 楊永川

摘 要：古樹是人類聚居地最具標志性的生物體，具有極其重要的社會文化和生態價值。由于人類活動和氣候變化的影響，全球范圍內的古樹正面臨衰退。如何保護人類聚居地的古樹及其社會文化和生態價值是科學家和林業管理者需要共同思考的問題。盡管目前在世界范圍內有一定數量的古樹研究論文發表，但仍然缺乏對人類聚居地古樹研究現狀和觀點的總結。我們從古樹的社會文化和生態價值、分布格局和驅動因素、保護的文化根源和保護實踐，以及古樹保護面臨的挑戰等方面對目前人類聚居地古樹的研究現狀和觀點進行了綜述。希望能夠對未來古樹的研究提供一定的思考和啟發，并為古樹的可持續保護提供建議和參考。

關鍵詞：古樹，文化與生態價值，分布格局，文化根源，保護實踐

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）10-1665-09

Abstract：Large old trees are recognized as keystone ecological entities in human dominated landscapes，often bestowing high socio-cultural and ecological values. Large old trees are in decline globally mainly due to negative anthropogenic factors and climate change. The conservation of large old trees and their socio-cultural and ecological values have attracted the attention of scientists and forestry practitioners. Although there were a certain number of research papers fucusing on large old trees have been published around the world，a comprehensive summary of the research status and viewpoints about large old trees in human settlements is still limited. In this review，we summarized the current research status and viewpoints of large old trees in hunan settlements in the aspects of their socio-cultural and ecological values，distribution patterns and drivers，cultural imperatives of protection and management practices，and the challenges for large old trees preservation. We hope that this review will provide some inspiration for the future studies，and provide valuable references for the sustainable protection of large old trees.

Key words：large old trees，cultural and ecological values，distribution patterns，cultural roots，conservation practices

古樹是人類聚居地最具標志性的生物體，它們連接著人類與自然，被譽為綠色文物（Blicharska & Mikusiński，2014）。一方面，古樹是人類文化、習俗和歷史的象征和縮影，具有極其重要的審美、景觀和文化價值（Jim & Zhang，2013; Blicharska & Mikusiński，2014; Lindenmayer & Laurance，2017）;另一方面，古樹發揮著重要的生態功能，包括養分循環、碳儲存、改善微氣候、維持生物多樣性等（Ludwig et al.，2004; Manning et al.，2006; Keith et al.，2009; Lindenmayer，2017; Thorn et al.，2020）。然而，在氣候變化和人類干擾的影響下，全球范圍內的古樹正面臨衰退（Lindenmayer et al.，2012），如何對古樹進行有效保護是科學家和林業工作者所面臨的共同挑戰（Lindenmayer & Laurance，2016）。

中國有悠久的歷史和極其豐富的物種多樣性，在漫長的歷史進程中保存下來大量古樹，這是一筆極其珍貴的文化和自然財富。這些古樹以及以其為主體的殘存自然森林片段是人類聚居地區重要的生態屏障，也是地區民族文化與風俗習慣的重要載體。在國家生態文明和美麗鄉村建設的背景下，如何進一步發揮古樹在地域文化傳承和區域生物多樣性保護等方面的作用需要我們思考。盡管我國的科研工作者對古樹資源進行了大量調查，積累了豐富的數據，但目前對古樹的研究仍不夠深入和全面，缺乏對已有研究的總結。本文從古樹的社會文化和生態價值、分布格局和驅動因素，以及古樹保護的文化根源和保護實踐等方面對目前人類聚居地古樹的研究現狀和主要觀點進行了綜述，希望能對未來中國古樹的研究提供一定的啟發和思考，并為古樹的可持續保護提供建議和參考。

1 古樹的定義與研究趨勢

如何定義古樹是比較困難的，在目前的研究中并沒有統一的方法，而是根據特定的科學研究目的和法律的要求而變化（Lindenmayer & Laurance，2017）。中國政府在2001年頒布了《古樹名木保護管理條例》，其中將古樹定義為人類聚居地（不包括自然保護區和林場）樹齡在100 a以上的樹木。在該條例的指導下，政府部門主導在全國范圍內進行了多輪次的古樹普查行動。在此期間，科研工作者對全國各地的古樹資源進行了大量的調查研究（錢長江等，2014; 田麗娟等，2018; Huang et al.，2020b）。在實際的調查過程中，判斷古樹樹齡（是否超過100 a）主要依據樹木的胸徑大小，以及對當地居民的走訪調查與查閱歷史記錄，對大多數古樹個體而言，這是相對準確且經濟的方法。

通過在Web of Science核心數據庫中以關鍵詞 “Large old trees”“Old trees”和 “Heritage trees” 檢索文獻，并在檢索到的參考文獻中尋找更多的關聯文獻。最終，我們共獲取古樹的相關文獻106篇。總體來看，古樹的研究發文數量雖偏少，但在過去10年中卻呈上升的趨勢（圖1：a）。目前古樹研究的熱點國家為澳大利亞、中國和美國（圖1：b）。除英文論文外，中國還發表了大量中文論文，主要探討了古樹資源特征和保護現狀等問題（錢長江等，2014; 田麗娟等，2018）。目前古樹研究的重點有兩個：一是人類聚居地的古樹，主要關注古樹的多樣性格局和驅動因素;二是自然森林生態系統中的古樹，主要關注古樹的全球氣候變化背景下古樹的衰退、動態以及古樹的管理（圖2）。

2 古樹的社會文化與生態價值

在全球范圍內，古樹能夠受到長期保存的原因之一是它們能夠為人類提供穩定的生態系統服務，并承載了重要的文化和歷史價值。第一，古樹能夠持續地為人類提供生產生活的物資，如食物、香料、藥物、飼料和木材等（Turner et al.，2009; Singh et al.，2011）。在農耕文明時期，這是人類生產生活資料的重要補充，即使在現在，古樹也仍然具有相似功能，如Jin et al.（2020）分析了長江流域11個主要城市古樹的實用價值，發現310個樹種中的221種具有藥用、木材等實用價值，這是人類對樹木物種長期選擇的結果，部分具有較高實用價值的物種被選擇性地保護下來成為古樹。第二，古樹具有極高的美學價值和景觀價值。許多人類聚居地區的公園、寺廟、景區的美學價值與古樹的存在直接相關（Jim & Zhang，2013）。中國擁有許多具有特殊意義的古樹，如軒轅柏、黃山松、鳳凰松、阿里山神木等吸引了人們的廣泛關注，甚至是許多游客的旅行目的。第三，古樹承載著重要的歷史與文化價值，是寶貴的歷史和文化遺產。從歷史的角度來看，它們是農耕時代重要的歷史遺留物，部分特殊的古樹更是重要歷史事件的經歷者和記錄者。第四，古樹是重要的文化符號和文化象征，并在宗教中具有特殊的象征意義（Blicharska & Mikusiński，2014），如在印度次大陸，古老的菩提樹（Ficus religiosa）通常被作為圣樹，受到人們的特別尊重和保護 （Haberman，2013）。

除社會文化和經濟價值外，古樹還具有極其廣泛的生態價值（圖3）。第一，古樹在維持碳儲存量方面發揮著關鍵作用（Slik et al.，2013）。盡管古樹個體的數量較少，但卻能夠貢獻不成比例的碳儲量（Keith et al.，2009），即使在死亡后也能夠長時間地維持樹干和枯枝中的碳（Sillett et al.，2010）。第二，古樹在土壤養分循環中發揮著重要作用。比如，古樹能夠將土壤深處的養分傳遞到地表土壤，并通過吸引動物的方式增加土壤養分的輸入（Ludwig et al.，2004）。第三，古樹在改變微氣候環境、改善空氣質量條件、攔截降水、充當環境變化的指示物等方面具有重要的生態價值（Lindenmayer & Laurance，2017）。

古樹在區域生物多樣性保護方面亦具有極其重要的價值。第一，古樹群體形成了一個巨大的物種庫，本身承載了很高的生物多樣性。Huang et al.（2020a）研究了中國561個區縣的古樹物種組成特征，發現中國的古樹中包含1 140個物種，其中957個物種為喬木樹種，約占中國自然分布喬木樹種的30%（Fang et al.，2011）。在許多人為干擾強烈的景觀中，這些古樹個體可能是當地唯一的自然記憶，因而具有重要的生物多樣性保護價值。此外，古樹的物種庫中包含有大量的地帶性植被的優勢種和常見種，如亞熱帶常綠闊葉林中的殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae）物種等，這些物種被認為是植被近自然恢復的最好物種選擇（Wenk & Falster，2015）。同時，古樹的物種庫中也保存有大量的受威脅物種和偶見種（Huang et al.，2020a; Jin et al.，2020），這些物種在區域生物多樣性保護中具有特殊的價值。在遺傳多樣性方面，古樹亦具有其他植物類群所不具備的優勢（Zhao et al.，2019），如具有更高的遺傳多樣性和更古老的基因等。第二，古樹可看作為一個微生態系統，為眾多動植物的生存提供生境（Lindenmayer，2017）。它們可作為生物多樣性的微熱點，支持比周圍其他地方多得多的物種 （Le Roux et al.，2015;Lindenmayer，2017;Thornet al.，2020）。更重要的是，古樹作為生物多樣性微熱點在破碎化高和干擾強烈的人類聚居地具有“踏腳石”的作用，能夠促進物種在不同景觀中的遷移和交流（Plieninger et al.，2015）。

3 古樹的分布格局與驅動因素

量化古樹的空間分布格局和明確關鍵的驅動因素，對古樹的保護具有重要意義。在不同地理尺度上，影響古樹分布格局的主要因素不同。在宏觀地理尺度上，古樹的分布格局主要受氣候（降水和溫度等）、土壤條件、地形和人為干擾強度以及它們之間的綜合作用影響。Liu et al.（2019）研究表明，中國最古老的樹木之所以主要分布在西部的高海拔地區，主要是因為古樹在這些地區代謝率低，且受到火災和人為干擾強度低。Chi et al.（2020）研究發現，中國的銀杏古樹主要分布在人口密度高的東部地區，個體的存在與否主要受氣候和土壤條件影響，而個體密度與人類活動強度呈正相關關系。Wan et al.（2020）研究發現，在青海省的高寒地區，人類干擾和土壤條件可能對古樹生境穩定性產生影響，從而間接影響古樹的分布格局。此外，古樹中不同類群的地理分布格局和影響因素具有差異性。Liu et al.（2019a）研究發現，散生的古樹與人口密度和年均降水量正相關，而群生古樹與人口密度和農村人口比例負相關。Huang et al.（2020a）研究表明，中國古樹的物種組成主要受氣候因素和人為因素的影響，鄉土種比例隨降水和溫度的升高而升高，外來種和馴化種比例主要與人口等因素有關。

在局域尺度上，古樹的分布與海拔、坡度、地形、地表干擾、土地利用等因素有關（Pederson，2010; Thomas et al.，2013; Ikin et al.，2015; Hartel et al.，2018; Huang et al.，2020b）。Huang et al.（2020b）研究發現，在我國西南山地少數民族聚居地區，古樹主要分布在坡面地形單元上，且與村寨的分布高度重疊。Zhang & Jim（2017）研究發現，在城市道路兩側的古樹數量最多但多樣性最低，公園的古樹胸徑最大且物種多樣性最高。Hartel et al.（2018）調查了97個森林牧場，發現不同樹種的古樹豐富度的影響因素不同，如橡樹（oak species）古樹個體數量在撒克遜文化區的森林牧場內最高，而山毛櫸個體豐富度與海拔高度和到人類定居點的距離遠近正相關。此外，古樹的分布也與人類的文化活動密切相關，與文化相關的場所往往是古樹的集中分布地。例如：在非洲和歐洲地區，教堂周邊區域保存了大量樹齡極大的古樹（Wassie et al.，2010; Frascaroli et al.，2016）;在中國的廣大地區，寺廟、墓園、宗祠等文化場所是古樹集中分布地 （Zhang et al.，2017; Huang et al.，2020b）。

4 古樹保護的文化根源與保護實踐

盡管受到長期的高強度干擾，但人類聚居地區依然具有保存數量極大和物種多樣性極高的古樹的能力（Huang et al.，2020a）。古樹為何能夠在人類聚居地長期保存下來是古樹研究者需要回答的一個重要問題，這對古樹的保護和相關法規的制定具有重要的指導意義（Blicharska & Mikusiński，2014）。世界范圍內的大量研究表明，人類聚居地古樹的保護具有深層次的文化根源，如宗教文化、樹崇拜文化和風水文化等 （Blicharska & Mikusiński，2014; 錢長江等，2014; Huang et al.，2020b），由此觸發了居民長期保護古樹的實踐行為。

第一，古樹的保護與宗教文化密切相關，宗教設施和宗教圣境是保存古樹的重要場所（圖4：a，c），如埃塞俄比亞的教堂林是該國最重要的古樹避難所之一 （Wassie et al.，2010）。在意大利中部地區，大徑級樹木大多被保存在教堂周邊的森林中（Frascaroli et al.，2016）。同樣，在東喜馬拉雅地區，佛教的自然圣境保存著古老的植被和樹木（Salick et al.，2007）。在中國佛教寺廟中，常常保存有大量銀杏、菩提樹（Ficus religiosa）、榕樹（Ficus microcarpa）、羅漢松（Podocarpus macrophyllus）和無患子（Sapindus saponaria）等樹種的古樹個體（王新陽等，2020）。

第二，傳統信仰是古樹得以長期保存的重要文化根源（圖4：b，d）。在世界上的許多地區，自然崇拜是當地居民一種重要的傳統信仰 （Verschuuren et al.，2010; Haberman，2013），在古樹的長期保存中具有無可替代的作用。比如，在印度次大陸，當地居民的傳統信仰使得榕樹、印楝（Azadirachta indica）和雪松（Cedrus deodara）等樹種能夠長期保存 （Anthwal et al.，2010）。在中國，樹崇拜文化在少數民族聚居地區廣泛存在。比如，在中國的西南山地，仡佬族人民具有嚴格的保護古樹的信仰 （Huang et al.，2020b）。同樣，侗族、土家族、苗族、布依族等少數民族也具有相似的古樹崇拜文化，當地居民對長壽命的常綠樹種（取萬古長青之意，如柏木、杉木和紅豆杉等）的大樹個體進行祭拜（Yuan & Liu，2009; 雷啟義和周江菊，2009; 錢長江等，2014）。

第三，風水文化促進了古樹在人類聚居地的長期保存（圖4：f）。在東亞地區，風水文化是影響最為廣泛的文化類型之一（Coggins & Minor，2018）。在風水學理論中，風水的好壞通常與樹木的多少密切相關 （Chen et al.，2018）。因此，出于改善風水的目的，人們常常在宅基、墓地、村口、宗祠、寺廟等場所保存樹木作為風水樹（Huang et al. 2020b）。風水文化保存自然森林片段和古樹的案例在中國的長江流域到珠江流域的廣大地區普遍存在（Hu et al.，2011; Jim & Zhang，2013; Zhang et al.，2017）。例如：在長三角地區，風水文化在金錢松（Pseudolarix amabilis）古樹個體的社區保護中起到決定性作用（待發表數據，圖4：f）;在西南山地的少數民族聚居地，村落風水林中常常保存了大量的古樹個體 （Yuan & Liu，2009; Tang et al.，2013; Tang et al.，2015; Huang et al.，2020b）。相似的風水文化保護自然森林片段和古樹的案例同樣在日本、韓國和越南等國家存在（Yoon，2011; Bixia et al.，2014; Coggins & Minor，2018）。

除了基于文化原因的自發保護以外，古樹在人類聚居地的長期保存也與民族禁忌和習慣法密切相關（圖4：e）。受到祭拜的古樹被賦予神性，破壞神樹的行為會受到神靈極其嚴厲的懲罰，如遭受貧困、疾病、后代不幸等。這樣的民族禁忌在古樹以及地區生物多樣性保護中起到十分有效的作用，在中國的許多地區乃至世界各地都有發現（Teng et al.，2007; Baker et al.，2018; Huang et al.，2020b）。村規民約是古樹保護中十分重要的習慣法，其明確了破壞古樹行為的懲罰措施，因而在一些具體的古樹破壞事件中發揮著比法律更加有效的作用。村規民約在中國的貴州、云南、福建和廣東等省份均有發現（Pei et al.，2009; Yuan & Liu，2009; Coggins & Minor，2018）。例如，Huang et al.（2020b）研究顯示，位于貴州省的務川仡佬族苗族自治縣的部分村寨中的村規民約中有十分具體的針對古樹保護的條款，這些村規民約被記錄在石碑上從清朝末期傳承至今。

5 古樹保護面臨的挑戰與保護建議

雖然古樹具有極高的生態、社會經濟和文化價值，但是，全球范圍內的古樹目前卻面臨衰退 （Lindenmayer et al.，2012）。導致古樹衰退主要有以下幾個方面的因素。其一是全球氣候變化。相比與樹齡小的樹木，古樹的光合強度和導水率降低，對氣候變化更加敏感，因而在全球氣候變化（溫度升高、干旱等）中的死亡率更高 （McDowell et al.，2002; Allen et al.，2010; Rowland et al.，2015）。其二是景觀破碎化。人類聚居地景觀的高度破碎化所導致的微氣候、冠層環境、土壤濕度等生境條件的變化加速了古樹的死亡 （Laurance et al.，2000）。其三是直接的人為干擾。高強度的人為干擾，如砍伐、建筑、農業活動和放牧等是威脅人類聚居地古樹長期保存的主要因素（Lindenmayer et al.，2016; Milberg et al.，2016）。

如何對古樹，尤其是對分布在人類聚居地的古樹進行長期有效的保護是目前科學家、林業工作者和決策者所面臨的共同挑戰。綜合目前研究中的觀點，我們為古樹的保護提出以下幾點建議：（1）從古樹物種和個體層面進行差異化管理和保護。先應根據古樹物種的保護價值確定優先保護物種，并根據個體的潛在受威脅程度確定優先保護個體，再設計不同的保護策略，分配可持續的保護資源。（2）加強對古樹生境的管理。古樹生長的好壞與其生境條件密切相關，現階段的古樹保護手段幾乎忽略了對古樹生境的保護。古樹與其周邊的生境共同構成了一個微小的生態系統和生物多樣性微熱點，應當對其作為一個整體進行保護。（3）增加對古樹保護的生態補償。對屬于個人的古樹個體在納入政府保護時應增加對其擁有者的生態補償。對于部分居民來說，古樹能夠為他們提供長期的經濟收益，古樹被納入國家保護后，在一定程度上降低了村民的固定資源或收入來源，這是古樹保護與當地村民之間的主要矛盾。因此，政府可以考慮提供合理的補償，以減輕村民的擔憂，這有利于古樹的長期有效保護。（4）重視發揮地域文化和習慣法在古樹保護中的作用。地域文化和習慣法是古樹能夠在人類聚居地長期保護的基礎。因此，在制定古樹保護策略時應充分尊重當地文化傳統、民俗信仰，結合村規民約制定古樹保護的策略，并繼續發動社區居民的力量參與古樹保護。

參考文獻：

ALLEN CD，MACALADY AK，CHENCHOUNI H，et al.，2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests [J]. For Ecol Manag，259 （4）：660-684.

ANTHWAL A，GUPTA N，SHARMA A，et al.，2010. Conserving biodiversity through traditional beliefs in sacred groves in Uttarakhand Himalaya，India [J]. Resour Conserv Recy，54 （11）：962-971.

BAKER LR，TANIMOLA AA，OLUBODE OS，2018. Complexities of local cultural protection in conservation：the case of an endangered African primate and forest groves protected by social taboos [J]. Oryx，52 （2）：262-270.

BIXIA C，YUEI N，TAKAKAZU U，2014. Planted forest and diverse cultures in ecological village planning：A case study in Tarama Island，Okinawa Prefecture，Japan [J]. Small-Scale For，13 （3）：333-347.

BLICHARSKA M，MIKUSIN'SKI G，2014. Incorporating social and cultural significance of large old trees in conservation policy [J]. Conserv Biol，28 （6）：1558-1567.

CHEN B，COGGINS C，MINOR J，et al.，2018. Fengshui forests and village landscapes in China：Geographic extent，socioecological significance，and conservation prospects [J]. Urban For Urban Gree，31（2018）：79-92.

CHI X，YANG G，SUN K，et al.，2020. Old ginkgo trees in China：Distribution，determinants and implications for conservation [J]. Glob Ecol Conserv，24：e01304.

COGGINS C，MINOR J，2018. Fengshui forests as a socio-natural reservoir in the face of climate change and environmental transformation [J]. Asia Paci Perspect，15（2）：4-29.

FANG J，WANG ZH，TANG ZY，2011. Atlas of woody plants in China：distribution and climate [M]. Beijing：Higher Education Press.

FRASCAROLI F，BHAGWAT S，GUARINO R，et al.，2016. Shrines in Central Italy conserve plant diversity and large trees [J]. AMBIO，45（4）：468-479.

HABERMAN DL，2013. People trees：Worship of trees in northern India [M]. New York：Oxford University Press.

HARTEL T，HANSPACH J，MOGA CI，et al.，2018. Abundance of large old trees in wood-pastures of Transylvania （Romania） [J]. Sci Total Environ，613-614：263-270.

HU L，LI Z，LIAO WB，et al.，2011. Values of village fengshui forest patches in biodiversity conservation in the Pearl River Delta，China [J]. Biol Conserv，144（5）：1553-1559.

HUANG L，JIN C，ZHEN MM，et al.，2020a. Biogeographic and anthropogenic factors shaping the distribution and species assemblage of heritage trees in China [J].Urban For Urban Gree，50：126652.

HUANG L，TIAN LL，ZHOU LH，et al.，2020b. Local cultural beliefs and practices promote conservation of large old trees in an ethnic minority region in southwestern China [J]. Urban For Urban Gree，49：126584.

IKIN K，MORTELLITI A，STEIN J，et al.，2015. Woodland habitat structures are affected by both agricultural land management and abiotic conditions [J]. Landscape Ecol，30（8）：1387-1403.

JIM CY，ZHANG H，2013. Species diversity and spatial differentiation of old-valuable trees in urban Hong Kong [J]. Urban For Urban Gree，12（2）：171-182.

JIN C，ZHENG MM，HUANG L，et al.，2020. Co-existence between humans and nature：Heritage trees in China’s Yangtze River region [J]. Urban Urban Gree，54：126748.

KEITH H，MACKEY BG，LINDENMAYER DB，2009. Re-evaluation of forest biomass carbon stocks and lessons from the world’s most carbon-dense forests [J]. Proc Natl Acad Sci USA，106（28）：11635-11640.

LAURANCE WF，DELAMNICA P，LAURANCE SG，et al.，2000. Rainforest fragmentation kills big trees [J]. Nature，404（6780）：836.

LE ROUX DS，IKIN K，LINDENMAYER DB，et al.，2015. Single large or several small？ Applying biogeographic principles to tree-level conservation and biodiversity offsets [J]. Biol Conserv，191：558-566.

LEI QY，ZHOU JJ，2009. The impact of prototypical ethnic cultures on plant diversity in Qiandongnan of Guizhou [J]. J SW Chin Norm Univ （Nat Sci Ed），34 （5）：88-92. [雷啟義，周江菊，2009. 黔東南原生態民族文化對植物多樣性的影響 [J]. 西南師范大學學報（自然科學版），34（5）：88-92.]

LINDENMAYER DB，2017. Conserving large old trees as small natural features [J]. Biol Conserv，211：51-59.

LINDENMAYER DB，BLANCHARD W，BLAIR D，et al，2016. Environmental and human drivers influencing large old tree abundance in Australian wet forests [J]. For Ecol Manag，372：226-235.

LINDENMAYER DB，CUNNINGHAM RB，DONNELLY CF，1997. Decay and collapse of trees with hollows in eastern Australian forests：Impacts on arboreal marsupials [J]. Ecol Appl，7（2）：625-641.

LINDENMAYER DB，LAURANCE WF，2016. The unique challenges of conserving large old trees [J]. Trends Ecol Evol，31（6）：416-418.

LINDENMAYER DB，LAURANCE WF，2017. The ecology，distribution，conservation and management of large old trees [J]. Biol Rev，92（3）：1434-1458.

LINDENMAYER DB，LAURANCE WF，FRANKLIN JF，2012. Global decline in large old trees [J]. Science，338（6112）：1305-1306.

LIU JJ，YANG B，LINDENMAYER DB，2019. The oldest trees in China and where to find them [J]. Front Ecol Environ，17（6）：319-322.

LUDWIG F，DE KROON H，BERENDSE F，et al.，2004. The influence of savanna trees on nutrient，water and light availability and the understory vegetation [J]. Plant Ecol，170（1）：93-105.

MANNING AD，FISCHER J，LINDENMAYER DB，2006. Scattered trees are keystone structures-implications for conservation [J]. Biol Conserv，132（3）：311-321.

MCDOWELL NG，PHILLIPS N，LUNCH C，et al.，2002. An investigation of hydraulic limitation and compensation in large，old Douglas-fir trees [J]. Tree Physiol，22（11）：763-774.

MILBERG P，BERGMAN K，SANCAK K，et al.，2016. Assemblages of saproxylic beetles on large downed trunks of oak [J]. Ecol Evol，6 （6），1614-1625.

PEDERSON N，2010. External characteristics of old trees in the eastern deciduous forest [J]. Nat Area J，30（4）：396-407.

PEI SJ，ZHANG GX，HUAI HY，2009. Application of traditional knowledge in forest management：Ethnobotanical indicators of sustainable forest use [J]. For Ecol Manag，257（10）：2017-2021.

PLIENINGER T，LEVERS C，MANTEL M，et al.，2015. Patterns and drivers of scattered tree loss in agricultural landscapes：Orchard meadows in Germany （1968-2009） [J]. PLoS ONE，10（5）：e0126178.

QIAN CJ，XU J，LI M，et al.，2014. Relationship between the protection of ancient tree resources an ethnic culture [J]. Heilongjiang Agric Sci，9：76-82. [錢長江，徐建，黎明，等，2014. 古樹資源保護與民族文化的關系 [J]. 黑龍江農業科學，9：76-82.]

ROWLAND L，DA COSTA A CL，GALBRAITH DR，et al.，2015. Death from drought in tropical forests is triggered by hydraulics not carbon starvation [J]. Nature，528（7580）：119-122.

SALICK J，AMEND A，ANDERSON D，et al.，2007. Tibetan sacred sites conserve old growth trees and cover in the eastern Himalayas [J]. Biodivers Conserv，16（3）：693-706.

SILLETT SC，VAN PELT R，KOCH GW，et al.，2010. Increasing wood production through old age in tall trees [J]. For Ecol Manag，259（5）：976-994.

SINGH D，SINGH B，GOEL RK，2011. Traditional uses，phytochemistry and pharmacology of Ficus religiosa：A review [J]. J Ethnopharmacol，134（3）：565-583.

SLIK JWF，PAOLI G，MCGUIRE K，et al.，2013. Large trees drive forest aboveground biomass variation in moist lowland forests across the tropics [J]. Glob Ecol Biogeogr，22（12）：1261-1271.

TANG CQ，YANG YY，OHSAWA M，et al.，2013. Survival of a tertiary relict species，Liriodendron chinense （Magnoliaceae），in southern China，with special reference to village fengshui forests [J].Am J Bot，100（10）：2112-2119.

TANG CQ，YANG YY，OHSAWA M，et al.，2015. Community structure and survival of tertiary relict Thuja sutchuenensis （Cupressaceae） in the subtropical daba mountains，Southwestern China [J]. PLoS ONE，10（4）：e0125307.

TENG M，JOHANSSON K，RAKOTONDRASOA F，et al.，2007. Taboos and forest governance：Informal protection of hot spot dry forest in southern Madagascar [J].Ambio，36（8）：683-691.

THOMAS RQ，KELLNER JR，CLARK DB，et al.，2013. Low mortality in tall tropical trees [J]. Ecology，94（4）：920-929.

THORN S，SEIBOLD S，LEVERKUS AB，et al.，2020. The living dead：acknowledging life after tree death to stop forest degradation [J]. Front Ecol Environ，18（9）：505-512.

TIAN LJ，HUANG L，ZHOU LH，et al.，2018. The composition and distribution of heritage trees in Guizhou ethnic minority areas：A case study of Wuchuan County [J]. Chin J Ecol，37（9） ：2768-2775. [田麗娟，黃力，周禮華，等，2018. 貴州少數民族聚居地古樹資源組成及分布特征——以務川縣為例 [J]. 生態學雜志，37（9）：2768-2775.]

TURNER NJ，ARI Y，BERKES F，et al.，2009. Cultural management of living trees：an international perspective [J]. J Ethnobiol，29（2）：237-270.

VERSCHUUREN B，WILD R，OVIEDO G，2010. Sacred natural sites：Conserving nature and culture [M]. Routledge

WAN JZ，LI QF，WEI GL，et al.，2020. The effects of the human footprint and soil properties on the habitat suitability of large old trees in alpine urban and periurban areas [J]. Urban Urban Gree，47：126520.

WANG XY，JIN C，HUANG L，et al.，2020. Plant diversity and species replacement in Chinese Buddhist temples [J]. Biodivers Sci，28（6），668-677. [王新陽，靳程，黃力等，2020. 中國佛教寺廟植物多樣性和佛教樹種替代 [J]. 生物多樣性，28（6）：668-677.]

WASSIE A，STERCK FJ，BONGERS F，2010. Species and structural diversity of church forests in a fragmented Ethiopian Highland landscape [J]. J Veg Sci，21（5）：938-948.

WENK EH，FALSTER DS，2015. Quantifying and understanding reproductive allocation schedules in plants [J]. Ecol Evol，5（23）：5521-5538.

YOON H，2011. Human modification of Korean landforms for geomantic purposes [J]. Geogr Rev，101（2）：243-260.

YUAN JW，LIU JL，2009. Fengshui forest management by the Buyi ethnic minority in China [J]. For Ecol Manag，257（10）：2002-2009.

ZHANG H，LAI PY，JIM CY，2017. Species diversity and spatial pattern of old and precious trees in Macau [J]. Landsc Urban Plan，162：56-67.

ZHAO YP，FAN GY，YIN PP，et al.，2019. Resequencing 545 ginkgo genomes across the world reveals the evolutionary history of the living fossil [J]. Nat Comm，10（1）：1-10.

（責任編輯 蔣巧媛）