中國喀斯特天坑演化及植被生態系統研究進展

蒲高忠 王柯懿 莫凌 曾丹娟 陳霞霞

摘 要：喀斯特天坑（Tiankeng） 是近年來在喀斯特地區發現的一類深陷地表的負地形地質奇觀，由于受到四周巖壁的圈閉作用及地形的約束，喀斯特天坑內部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，孕育了豐富獨特的動物、植物和微生物資源。該文在系統梳理前期天坑研究文獻的基礎上，以天坑植被生態系統研究為重點，兼顧天坑分布和演化規律，綜述了天坑在這些方面的主要研究進展和新的認識，進而分析了目前天坑研究中存在的問題。圍繞上述天坑研究領域，提出了天坑研究未來發展的5個研究方向：（1）系統性、大尺度和多學科聯合探究天坑成因及其植被生態系統的演化規律;（2）天坑內生物資源對坑外荒漠化地區生態修復作用及其機制;（3）天坑土壤微生物分布規律及其與植物互作機制;（4）環境變化對喀斯特天坑生態系統的影響效應;（5）旅游開發對天坑植被生態系統的影響評估。

關鍵詞：喀斯特天坑，形成與演化，植被生態學，中國

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）10-1632-12

Abstract：Karst Tiankengs are one type of negative topography that are of high value for conservation，providing habitats and breeding unique biological resources not found in the surrounding landscape. In recent years，the studies on karst Tiankeng in China has increased our understanding of diverse geological and ecological questions，from the formation and evolution of Tiankeng to species diversity. Based on a systematic review of the previous studies on karst Tiankeng，we reviewed the main advances and new findings，and addressed key topics for future studies. These key findings and topics include the distribution，evolution and vegetation ecology of Tiankeng. We also propose five key areas of focus for future studies：（1） The causes of Tiankeng formation and its vegetation ecology in systematicness，large scale and multidisciplinary collaboration; （2） The effect of biological resources in Tiankeng on ecological restoration of desertification area outside Tiankeng; （3） The distribution of soil microbial community and their interactions with plants in Tiankeng; （4） The impact of environmental change on karst Tiankeng ecosystem; （5） The assessment of the impact of tourism development on Tiankeng vegetation ecology.

Key words：karst Tiankeng，formation and evolution，vegetation ecology，China

不同于其他陸地地貌，喀斯特地貌由于其獨特的發展模式和路徑，使得其形成許多獨特的自然景觀，如峰林、峰叢、洞穴和喀斯特天坑（karst Tiankeng）等（Zhu & Chen，2006;Waltham，2009;Waele et al.，2011;稅偉等，2015）。其中，喀斯特天坑（類似國內外“sinkhole，giant doline或collapse giant doline等”，但并不完全一致）是近年來在喀斯特地區發現并命名的一類深陷地表的負地形地質奇觀。由于受到四周巖壁的圈閉作用及地形的約束，因此喀斯特天坑底部的生境與外界環境相互獨立，具有獨特的水熱條件。千萬年來，喀斯特天坑內部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，孕育了豐富獨特的動物、植物和微生物資源（Bátori et al.，2011，2017;Pu et al.，2017;藍桃菊等，2017;Su et al.，2017），是部分動物和植物重要的避難所（zkan et al.，2010;Su et al.，2017）。

我國作為天坑資源 “王國”，天坑占有量達到全世界的70%，并保存有更為系統和完整的天坑演化鏈。近年來我國對喀斯特天坑的研究取得了一系列成果，主要集中在以天坑的形態、形成與演化機制等地質學（Zhu & Chen，2006;孟齊，2015）為主的研究以及動物（蔣志剛，2002;曾小飚和蘇仕林，2013;洪增林等，2019）、植物（林宇，2005;范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015;Su et al.，2017;Pu et al.，2017）、可培養微生物（鄧春英和吳興亮，2014;蔣智等，2014;藍桃菊等，2017;黃林娟等，2021）、天坑旅游資源價值（黃保健等，2004;Zhu & Chen，2006;韋躍龍等，2010）、有機污染物在天坑中的沉降（奧拉馬，2007;孔祥勝，2012）、天坑退化（簡小枚等，2018a）等方面。與我國相比，國外對天坑的研究主要集中在大型漏斗（天坑）分類、地貌演化、發育條件、地質年代方面的研究（Palmer & Palme，2005;Klimchouk，2005;Waltham，2009;Waele et al.，2011）。國外對一些漏斗（doline或sinkhole）的生態學進行了一系列研究，但這些研究對象在形態、演化和環境等方面與天坑（Tiankeng）明顯不同。例如，Bátori et al.（2011，2017，2019，2020）對一些漏斗的生態條件、植物區系和植被進行了深入研究，但這些漏斗的直徑大多在20～200 m之間、深度在15～25 m之間，且與外部環境相互連通，嚴格來說屬于洼地系統，而不適合歸于天坑。

近年來，一些學者對喀斯特天坑研究進行了綜述，但綜述的側重點不同。例如：稅偉等（2015）從中國喀斯特天坑的形成、演化與發展、價值和開發與保護等主要議題進行了系統性的梳理與評述;Pu et al.（2017）主要對喀斯特天坑生態系統研究進展進行了綜述;吳金等（2020）對貴州喀斯特天坑發育的地質背景、成因、類型及其分布規律現狀進行綜述;朱成豪等（2020）對天坑植被群落形成、天坑植被特征、天坑植被資源等進行概述。最近，隨著更多和更大規模天坑（漢中天坑群和那坡縣天坑群）的發現，人們對其植被資源和生態系統演化等方面進行了大量研究（黃保健等，2018;Pu et al.，2019;羅奕杏等，2020;洪增林等，2020;付壘和洪增林，2020;朱成豪等，2020;吳金和張朝輝，2020）。基于此，本文對我國喀斯特天坑全面和最新研究成果進行系統性的梳理與評述，這不僅有助于加深我們對喀斯特天坑的全面認識，而且為其合理開發、保護和科學利用以及喀斯特石漠化修復等方面都具有重要意義。

1 喀斯特天坑的命名和分布特征

喀斯特天坑（karst Tiankeng）一詞首先由我國學者朱學穩首次提出，并定義為發育在碳酸鹽巖層中，從地下通向地面，四周巖壁峭立，深度與平面寬度（口部或底部） 從百米至數百米以上，底部與其發育期的地下河連接的陷坑狀負地形（圖1：a，b）（朱學穩等，2003;朱學穩和陳偉海，2006）。但是，隨著2016年漢中天坑群的發現，Gunn（2019）認為由于該天坑定義不能嚴格解釋漢中天坑，因此修改為 “天坑”是指寬度和深度均超過100 m、直徑與深度之比較小（一般在0.5～2.0之間）、周長連續且有垂直或亞垂直壁的巖溶封閉洼地，這些洼地主要由塌陷形成的地下空洞構成。形成于碳酸鹽巖中的喀斯特天坑通常可分為兩種基本類型，即塌陷天坑（collapse Tiankeng）和侵蝕天坑（erosional Tiankeng），但在分布的廣泛性和數量方面，塌陷天坑占絕對優勢（朱學穩等，2003）。

截至目前，全世界發現的天坑大約有310個，我國約220個（圖2），全球十大天坑中，中國占了9個（表1）（朱學穩等，2003;黃保健等，2018;羅乾周等，2019）。中國天坑主要分布在廣西的西部和

北部，陜西漢中，貴州的中部、南部、西部和西北部地區，云南的西南、東北和東南部，湖南西北，重慶的東北部和南部，湖北西南以及四川東南 （黃保健等，2018;洪增林等，2019;吳金和張朝輝，2020;任娟剛等，2020）。其中，分布于廣西、陜西、貴州和云南的天坑數量占全國總天坑數的69%（黃保健等，2018）。廣西天坑主要分布于桂西的樂業、鳳山和巴馬等縣，桂北和桂東北的環江縣、羅城縣與桂林市等地（黃保健等，2018）;天坑數量88個，其中超級天坑有7個，而大石圍天坑群屬于世界最大天坑群 （黃保健等，2018）。陜西漢中天坑總體呈東西向帶狀分布于揚子地塊北緣，集中分布于寧強禪家巖、南鄭小南海、西鄉駱家壩、鎮巴三元四個區域，是濕潤熱帶-亞熱帶最北端首次發現的天坑;天坑數量45個，其中超級天坑2個、大型天坑7個（羅乾周等，2019;洪增林等，2019）。貴州天坑主要分布于中部、南部、西部以及西北部一帶;天坑數量25個，從南到北和從西向東均呈現逐漸減少的趨勢;原生天坑大多分布在黔南以及黔西北一帶，退化天坑及成熟天坑主要以黔西北分布為主（賀衛等，2011;吳金和張朝輝，2020）;其中打岱河天坑是已知世界最大的天坑，南北走向長度1 800 m，東西直徑1 700 m，天坑深543 m，底部面積80萬m2（表1）。

2 喀斯特天坑的發育、成因及演化

2.1 喀斯特天坑的發育地層

碳酸鹽巖層是喀斯特地貌發育的物質基礎（陳偉海等，2004）。縱覽國內外喀斯特天坑的發育，因其形態、規模和外部條件等的不同，其發育地層也不一致。國外已確認的28處天坑均發育在白堊系甚至更新的地層中（羅乾周等，2019）。我國喀斯特天坑多發育在古老而堅硬的碳酸鹽巖地層中，少數發育在不同地層巖性組合地層中。例如：廣西的天坑發育以二疊系質純層厚石灰巖為主，其次為泥盆和石炭的碳酸鹽巖地層中（黃保健等，2018）;貴州喀斯特天坑的發育地層以早三疊系統永寧鎮組、夜郎組地層為主，其次為三疊統厚層塊狀灰巖、中石炭統及下二疊統厚層塊狀灰巖地層等（賀衛等，2011;吳金等，2020）;漢中天坑群喀斯特地層以中-晚二疊世吳家坪組、陽新組為主，其次為早三疊世大冶組（羅乾周等，2019）。

2.2 喀斯特天坑的形成與演化

喀斯特天坑的形成是一個復雜的過程，是內外營力的共同作用結果，但其形成與演化機制至今沒有定論。國內學者有較為一致的觀點，認為我國喀斯特天坑主要為塌陷型天坑，少數為侵蝕性（或沖蝕）型天坑（稅偉等，2015）。塌陷型天坑是地下深處的碳酸鹽巖層遭受地下能量（主要是地下河道） 不斷輸出，產生漸進式崩塌，直至整個地下空間出露于地表而形成的（Zhu & Chen，2005），我國大多數天坑屬于此類，如廣西大石圍天坑群、貴州打岱河天坑群和重慶奉節小寨天坑等。侵蝕性（或沖蝕）天坑則是在可溶性巖層的包氣帶中，由地表水流（主要屬外源水） 的集中沖蝕（侵蝕） 與溶蝕作用形成的（Zhu & Chen，2005），如重慶武隆的箐口天坑（Zhu & Chen，2005）。塌陷、侵蝕兩類天坑，雖然在成因方面有重大差異，但在發育環境或形成條件方面卻有許多基本的共同點（朱學穩和陳偉海，2006）。

即使同一類天坑類型（塌陷型或沖蝕型），由于其地域環境不同，天坑的形成與演化也存在較大的差異。廣西各時代地層發育齊全，類型均為塌陷型天坑，發育狀態從地下河發育階段到停止發育的漏斗階段，形態從小型到超巨型，因而廣西天坑保存有更為系統和完整的演化鏈（黃保健等，2018;韋躍龍等，2018）。貴州天坑的形成原因是由于堆積碎石的侵蝕、總體構造的搖擺性及其兩者在作用上的相互綜合，包括兩類：一是由于地下水流溶蝕崩塌作用形成的塌陷型天坑，如打岱河天坑群和織金洞天坑群;二是因地面水流溶蝕沖蝕作用形成的沖蝕型天坑（吳金等，2020）。陜西漢中天坑群類型也分為塌陷型天坑和沖蝕型天坑（洪增林等，2019），不同于廣西和貴州天坑發育的方面：陜西漢中天坑的發育主要是受不同方向斷裂、褶皺和節理裂隙控制所致，經歷了從二疊紀-三疊紀沉積物堆積、印支期板塊后碰撞造山、燕山期地殼頻動升降和喜馬拉雅期地殼差異抬升四個階段的地質構造演化過程（羅乾周等，2019）。我國其他天坑的發育各有特點，因不同地質時期、地質地理背景、方向、規模和強度等不同，其形態和演變過程也各異（朱學穩和陳偉海，2006）。

國外一些學者從專業知識的演繹分析、歸納總結和經驗判斷提出不同的天坑形成假說，如洞穴削頂學說（Klimchou，2005）、水力學（Palmer et al.，2005）、演化論（Waltham，2005）和洼地論（White WB & White EL，2005）等。然而，由于環境變化的動態特征，天坑的成因在不同環境中受多種因素作用，上述不同假說只能解釋部分天坑的成因，因此把不同條件下發育的不同形態天坑歸納到一個演化系列假說之中是不現實的。

3 喀斯特天坑生態學研究

喀斯特生態系統通常被認為是一個脆弱的生態系統，人類活動影響加劇了其諸如石漠化、肥力資源下降、土壤侵蝕、生物多樣性喪失、生境破碎化和土地退化等一系列生態環境問題。喀斯特天坑作為喀斯特生態系統中一種獨特的生境，其四周圈閉、底部的生境與外界環境相互獨立、具有更多的水和養分，并且能產生更高的空氣濕度和土壤濕度，千萬年來在天坑內部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，孕育和保護了豐富獨特的動物、植物和微生物資源（圖1：b，c），是部分動植物重要的避難所（zkan et al.，2010;Bátoriet al.，2011，2013;Su et al.，2017;Pu et al.，2017）。這不僅為生物學研究者提供了天然的科研場所，而且為物種多樣性、基因多樣性和退化喀斯特地區的科學研究和植被重建提供了遺傳庫和可能性。作為天坑生態系統結構與功能穩定的重要維持者和天坑景觀的主要構成者，天坑植被生態自天坑發現以來就成為研究者關注的主要焦點。截至目前，對天坑生態系統的研究極大多數都集中在天坑植被分布演化及環境適應等方面（Pu et al.，2017;朱成豪等，2020;吳金和張朝暉，2020）。

3.1 植被生態學

由于喀斯特天坑的隱蔽性、偏僻性和不易到達性等特點，目前有關天坑生態學方面的研究主要集中在一些可達性較強的天坑，而這些研究多數集中在植被生態學方面。截至目前，研究較多的天坑群有廣西大石圍天坑群（林宇，2005;范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015;蘇宇喬等，2016;黃林娟等，2021）、四川興文天坑群（劉守江等，2009）和云南沾益天坑群（李偉云等，2001;陳毅萍等，2018;稅偉等，2018;簡小枚，2018;朱粟鋒等，2020）以及一些特殊植被類群，如藥用、蕨類、苔蘚和觀賞植物等的分布與演化方面的研究（黃珂等，2011;蘇仕林，2012;蘇仕林等，2011，2012;和太平等，2004;李小芳等，2018;羅奕杏等，2020）。

3.1.1 喀斯特天坑內植被多樣性 對原生天坑、成熟（典型、活動）天坑內植被多樣性研究結果表明，天坑內植被多樣性和豐富度不僅受坡向和坡位的影響，而且受到微生境特征的影響（林宇，2005;范蓓蓓，2014;Su et al.，2017;吳金等，2019;Bátori et al.，2019;朱粟鋒等，2020;李小芳等，2020;羅奕杏等，2020）。范蓓蓓（2014）對大石圍天坑群植被多樣性和豐富度研究發現，低坡位植被多由耐陰物種組成，物種多樣性和豐富度較高，而高坡位多由喜陽物種組成，物種多樣性和豐富度較低;陽坡植被多樣性和豐富度高于陰坡。由于地形部位和光熱條件等不同，天坑內會形成不同的微生境，使得天坑內植被多樣性及其豐富度均高于天坑外（林宇，2005;Su et al.，2017;吳金等，2019）。與天坑外植被相比，天坑內植被群落在立木結構、物種豐富度和多樣性、物種優勢度等方面顯著優于天坑外植被群落（Su et al.，2017;陳毅萍，2017）。其特點為多樣性高、獨特性和原生性強，并保存了一些古老（如桫欏）和獨特（如冷適應植物，cool-adapted plants）的植物種類，成為退化山地中鄉土植物區系的“避難所 （refugia）”（Bátori et al.，2017;Su et al.，2017;沈利娜等，2019;李小芳等，2020）。此外，部分天坑由于圈閉性較差，受人為干擾嚴重，形成退化天坑（朱學穩等，2003）。這類天坑底部一般以草本植被為主或被開墾為農田等，坑坡植被保留比較完好，但微氣候環境使坑口與坑坡植被差異明顯（簡小枚等，2018a;朱粟鋒等，2020）。然而，隨著天坑的退化，天坑植被群落會逐漸趨同于坑外植被群落（陳毅萍，2017）。

3.1.2 喀斯特天坑間植被多樣性 對同一類型植物（如苔蘚植物）在不同天坑生境分布特征研究發現，苔蘚植物的數量和分布受大尺度和小尺度環境因子的影響（李承義等，2019;Li et al.，2019，2020a; Liu et al.，2019）。Liu et al.（2019）對比研究5個天坑苔蘚植物發現，由于冠層密度、光照和坡位的相互作用共同形成了一個自然梯度，使苔蘚植物的垂直分布發生變化明顯。此外，因天坑底部水資源豐富、光照強度低，使其對苔類植物有很好的保護作用，表明苔蘚植物的分布不僅受溫度、濕度等微生境因子的影響，而且受到地形因子的影響。

原生天坑和受人為干擾的退化天坑植被類型差異顯著。陳毅萍（2017）對沾益天坑群植被特征研究發現，退化天坑坑底草本層物種多樣性從中心向邊緣呈現一定的“逆洼地效應”，與原生天坑坑內喬木層物種多樣性具有相同水平分布特征，但原生天坑灌木層物種多樣性從坑中心到邊緣則具有“洼地效應”。

不同演替階段（早期、中期、晚期）的天坑內植被類型差異明顯，如早期天坑植被類型主要是藻類、地衣、苔蘚、蕨類、草本植物和陰生灌木類，中期天坑內植被群落組成多為耐陰物種且喬木種類居多，而晚期多為喜陽物種且喬木種類居多（范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015）。

3.1.3 環境因素對喀斯特天坑植被多樣性的影響 對天坑內植被的多樣性及其在不同天坑中的演化研究發現，天坑內森林群落類型表現出多樣、復雜、相似性較低和重現性差等特點，其中坡向、坡位、海拔、氣溫、土壤濕度和人為干擾等（林宇，2005;zkan et al.，2010;Bátori et al.，2011;范蓓蓓，2014;馮慧喆，2015;Su et al.，2017;簡小枚等，2018b;Liu et al.，2019）因素和天坑的大小（Batori et al.，2011b）會對天坑內植被分布格局產生較大影響。林宇（2005）對大石圍天坑群的研究發現，地形、人為干擾和水分因子是造成天坑內植被群落變化的主要因素。對天坑內苔蘚類植物研究發現，苔蘚類植物的數量和分布受大尺度和小尺度環境因子的影響：苔蘚類群落物種數隨天坑深度加深呈現增加趨勢（李承義等，2019;李小芳等，2020）或呈波形變化（羅奕杏等，2020），且其分布主要受光照、溫度、濕度、林冠郁閉度以及人為干擾度等的影響（吳金等，2019;李小芳等，2020）;自然塌陷區苔蘚植物豐富度顯著高于受旅游影響的農田塌陷區，其中土壤水分可能是影響天坑內苔蘚植物豐度分布的重要因素之一（Liu et al.，2019）。郭平平等（2019）研究發現，退化天坑內土壤養分銨態氮、速效鉀、有效磷對天坑內草灌層分布影響最顯著。

3.2 動物生態學

動物是生態系統中最活躍、最具吸引力的組成部分，喀斯特地區地貌復雜，生境多樣，動物和植物的種類豐富且獨特，其中喀斯特天坑因其獨特的圈閉生境，孕育和保護了豐富獨特的動、植物資源。截至目前，對喀斯特天坑區域動物調查研究主要集中在重慶奉節天坑地縫風景區（蔣志剛，2002）、廣西樂業大石圍天坑風景區（Devue，2002;黃保健等，2004;Tong et al.，2007;曾小飚和蘇仕林，2012，2013）和漢中天坑群分布區（洪增林等，2019）。例如：蔣智等（2014）在天坑地縫風景區發現脊椎動物449種，其中瀕危動物60種;曾小飚和蘇仕林（2012）對大石圍天坑群風景旅游區爬行動物資源現狀調查發現，該區域珍稀瀕危及保護物種較為豐富（42種），其中分布有國家一級重點保護野生動物蟒蛇（Python molurus）、國家二級重點保護野生動物山瑞鱉（Palea steindachneri）以及被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》爬行動物40 種;漢中天坑群分布區有魚類8種、爬行類動物31種、鳥類142種、獸類61種、昆蟲及其他無脊椎動物703種（洪增林等，2019）。這些研究包括整個天坑分布區，但對具體天坑內動物調查資料有限。此外，還發現一些珍稀或特有物種，如鼯鼠（Petaurista alborufus）、張氏貝爾蛛（Belisana zhangi sp. nov.）、斑靈貓（Prionodon pardicolor）、白鷴（Lophura nycthemera）和透明盲魚（Sinocyclocheilus hyalinus）等（Pu et al.，2017）。

3.3 微生物資源與利用

土壤微生物是地球上多樣性最高、物種最豐富的生物類群之一，參與了包括驅動土壤有機質的分解、腐殖質的形成、土壤養分（氮、磷等）的轉化和循環等幾乎所有的物質轉化過程（褚海燕等，2017;Delgado-Baqueriz et al.，2018）。雖然已有大量對土壤微生物地理分布格局以及模式的研究，但這些研究主要集中在草原、森林、農田和濕地等生態系統，以及一些喀斯特生態系統常見的生態環境中（He et al.，2008;Chen et al.，2012;Knáb et al.，2012;Yun et al.，2016），鮮有對喀斯特生態環境中的一些獨特生境，如喀斯特天坑土壤微生物方面的研究。作為喀斯特生態系統中重要的組成部分，喀斯特天坑中保存了豐富、古老和許多特有的動物和植被資源，一旦遭受破壞將是毀滅性的（Pu et al.，2017）。對于微生物資源的分布情況及其在喀斯特天坑生態系統中的作用機制我們知之甚少。前期對喀斯特天坑內微生物的研究主要集中在大型真菌種類分布及其資源調查（鄧春英和吳興亮，2014）和天坑內植物根部可培養真菌的研究。例如：藍桃菊等（2017）研究發現，從大石圍天坑群土壤中提取的部分深色有隔內生真菌菌株對提高植物抗旱性和生長具有正向作用;蔣智等（2014）研究發現，天坑土壤中存在對角蛋白酶高產菌株，其對羽毛蛋白降解效果最好。近年來，Pu et al.（2019）對典型喀斯特天坑（神木天坑）土壤中細菌多樣性分布格局及其驅動因子的研究發現，天坑內土壤有機碳、氮和鈣總量明顯高于天坑外土壤，但鉀、鎂和銫等元素含量卻較低（孔祥勝等，2012）。Pu et al.（2019）首次對天坑細菌通過高通量測序研究發現，來自神木天坑不同位置的樣本在OTU水平的細菌組成差異顯著，具有較高的生境異質性。雖然5個樣點中優勢門都是Proteobacteria、Acidobacteria、Actinobacteria或Chloroflexi，但這些門的相對豐度隨取樣地點的不同而產生較大差異。天坑內細菌多樣性與植被多樣性分布特征不一致，表明控制其分布的關鍵因子可能與植物的不一致性。相關分析表明，微氣候（土壤濕度和溫度）、土壤pH值和坡度是控制神木天坑細菌群落組成的關鍵因子。總之，該研究結果首次展示了喀斯特天坑系統細菌群落異質性分子證據，揭示了微生境在預測喀斯特天坑生態系統微生物分布中的重要性。

4 環境變化和人為干擾對我國

喀斯特天坑的影響

在中國西南部的一些地區，喀斯特天坑經歷了旅游業的發展或人為的破壞，隨之而來的是原有景觀的迅速退化。天坑的退化往往會導致植被的同質化，從而降低區域生物多樣性（Su et al.，2017;Bátori et al.，2019）。雖然喀斯特天坑為一些物種提供了庇護所，但隨著全球環境變化和人類干擾活動的加劇，喀斯特地區的許多物種已經退化或消失（Pu et al.，2017），喀斯特天坑生態系統也難免受環境變化的影響，導致天坑作為“避難所”的價值逐漸下降。孔祥勝和祁士華（2013）對大石圍天坑中多環芳烴的環境存在特征的研究發現，在天坑土壤、地下河和空氣中均存在不同程度多環芳烴污染，并認為大氣干濕沉降物是巖溶地區土壤和地下河中多環芳烴的主要來源，天坑明顯地表現出持久性有機污染物“冷陷阱”效應（孔祥勝等，2012）。對大石圍天坑群有機氯農藥的大氣干濕沉降研究結果顯示，有機氯農藥（主要為DDTs、HCHs、硫丹、順式-氯丹、六氯苯等）沉降通量的空間分布為東埡口>南埡口>北啞口>西峰，與風的進出口密切相關，不同季節的沉降通量存在顯著差異（孔祥勝等，2013）。Li et al.（2020b）對農業耕種干擾后的號龍天坑研究發現，從農業區到草地，隨著深度的增加，苔蘚植物物種多樣性表現為農業區<森林區<草地區分布特征，這種分布格局受環境因子、重金屬和砷的影響較為顯著。這些研究表明，雖然天坑遠離人類活動劇烈區域，但其脆弱的生態環境仍然會受環境變化的強烈影響。

5 存在問題與展望

5.1 存在的問題

雖然，喀斯特天坑的發現和研究已近20年，但是，前期研究在地質學方面主要以宏觀定性、經驗判斷、假說推論、描述歸納為主，而基于科學實驗所采集的數據來開展相關研究的工作很少;在生態學方面主要以個別天坑或地區為研究對象，并以植被多樣性及其演化和種間關系的研究為主，而對天坑內地下部分生態學過程并不清楚，尤其是涉及能量和物質轉化與循環等重要的生態學過程的研究很少;在環境變化對天坑生態系統影響方面報道也很少，而天坑作為較脆弱的生態系統，一旦破壞很難再恢復。可見，前期這些研究內容分散、零碎、系統性差、尺度小，各個學科之間缺乏聯系和融合。

5.2 展望

5.2.1 系統性、大尺度和多學科聯合探究天坑成因及其植被生態系統演化規律 喀斯特天坑作為一種獨特的負地形，具有獨特的水熱條件，千萬年來，喀斯特天坑內部形成了一種絕無僅有的原始小氣候，是一種獨特的生態系統。雖然天坑的形態多種多樣，但其在形成和發育以及天坑生態系統的演化方面可能存在類似的形成機理，尤其是作為天坑生態系統主導者的植被生態系統的演化，而要探索這些形成機理，需要進行不同區域尺度天坑系統研究。此外，開展包括大氣圈、巖石圈、生物圈和水圈，甚至包括人類圈的物質與能量流動的規律多學科研究，將有利于推動天坑研究的宏觀與微觀研究相結合、單因素研究與多因素研究相結合以及自然過程與人文過程研究相結合。

5.2.2 天坑內生物資源對坑外荒漠化地區生態修復作用及其機制 由于喀斯特生態系統比較脆弱，受環境變化和人類活動的影響，脆弱的喀斯特生境逐漸退化，因而導致生物多樣性下降。由于喀斯特天坑可能保存了很久以前較為完整的生態系統，因此具有比天坑外更為豐富的生物資源，可能會為喀斯特石漠化修復提供新的方向。可見，對天坑生態系統展開系統和深入的研究，包括微生物資源，碳、氮、磷轉化以及土壤-微生物-植物相互關系，將有可能為我們解決喀斯特石漠化修復這一重大挑戰提供新的方向。

5.2.3 天坑土壤微生物分布規律及其與植物互作機制 前期對天坑生態系統方面的研究主要集中在該生態系統地上部分的研究，而對天坑內地下部分生態學過程并不清楚，尤其是涉及能量和物質轉化與循環等重要的生態學過程的參與者-土壤微生物的多樣性、生物地理分布格局及其驅動機制和土壤微生物的代謝功能等特征，從而限制了我們對天坑生物多樣性的產生、生態系統功能演變方向的預測、碳氮循環和維持機制等的深入認識。開展土壤微生物群落的結構和代謝功能的研究，對我們深入挖掘土壤中的未知生物資源，深刻理解土壤中微生物多樣性的產生、陸地生態系統功能演變方向的預測和碳氮循環和維持機制等具有重要意義。

5.2.4 環境變化對喀斯特天坑生態系統的影響效應 前期針對環境變化對天坑生態系統方面的研究主要集中于農業耕種和少數有機物（如多環芳烴和農藥）在喀斯特天坑生態系統中的分布特征，而對于增溫、氮沉降和化學污染物等對天坑生態系統的影響我們并不清楚。因此，開展不同環境變化條件下（如酸雨、重金屬污染和新型污染物）天坑生態系統響應機制及其變化，對全面提升天坑生態效應基礎研究與生態風險管理水平等方面具有重要意義。

5.2.5 旅游開發對天坑植被生態系統的影響評估 天坑植被生態系統作為天坑生態系統中最主要的一環，對天坑旅游景觀和生態環境具有不可替代的作用，且一旦破壞，將無法恢復。因此，在對天坑進行綜合研究基礎上，評估旅游開發對天坑植被生態系統的影響，并擬定相關法律法規，對天坑資源進行綜合規劃、合理開發，避免急于求成而耗損或破壞資源的低層次開發，以綜合生態觀點開發天坑風景區，保證旅游經濟增長與資源保護良好的有效協調與相得益彰，促進人與自然和諧發展。

參考文獻：

AO LM，2007. Distribution，sources and transportation of polycyclic aromatic hydrocarbons and organochlorine pesticides in tiankeng group，south China [D]. Beijing：China University Geosciences. [奧拉馬，2007. 中國南部天坑群中多環芳烴和有機氯農藥的分布，來源及其遷移特征 [D]. 北京：中國地質大學. ]

BTORI Z，GALL R，ERDS L，et al.，2011a. Ecological conditions，flora and vegetation of a large doline in the Mecsek Mountains （South Hungary） [J]. Acta Bot Croat，70（2）：147-155.

BTORI Z，KORMOCZI L，ERDS L，et al.，2011b. Importance of karst sinkholes in preserving relict，mountain，and wet-woodland plant species under sub-Mediterranean climate：A case study from southern Hungary [J]. J Cave Karst Stud Natl Speleol Soc Bull，74（1）：127-134.

BTORI Z，VOJTK A，FARKAS T，et al.，2017. Large- and small-scale environmental factors drive distributions of cool-adapted plants in karstic microrefugia [J]. Ann of Bot，119：301-309.

BTORI Z，VOJTK A，MAK IE，et al.，2019. Karst dolines provide diverse microhabitats for different functional groups in multiple phyla [J]. Sci Rep，9（1）：s41598.

BTORI Z，VOJTK A，KEPPEL G，et al.，2020. Anthropogenic disturbances alter the conservation value of karst dolines [J]. Biodivers Conserv，29（2）：503-525.

CHEN WH，ZHU XW，ZHU DH，et al.，2004. Karst geological relics and development of Xiaozhai tiankeng and Tianjinxia fissure gorge，Fengjie，Chongqin [J]. J Mt Sci，22（1）：22-29. [陳偉海，朱學穩，朱德浩，等，2004. 重慶奉節天坑地縫喀斯特地質遺跡及發育演化 [J]. 山地學報，22（1）：22-29.]

CHEN XB，SU YR，HE XY，et al.，2012. Soil bacterial community composition and diversity respond to cultivation in Karst ecosystems [J]. World J Microbiol Biotechnol，28（1）：205-213.

CHEN YP，2017. Biodiversity of karst tiankeng in South China：A case study of the plant communities in Zhanyi tiankengs，Yunnan [D]. Fuzhou：Fuzhou University. [陳毅萍，2017. 中國南方喀斯特天坑生物多樣性研究-以云南沾益天坑植物群落為例 [D]. 福州：福州大學.]

CHEN YP，JIANG C，JIAN XM，et al.，2018. Spatial distribution characteristics of grassland plant communities in a moderately degraded tiankeng in Zhanyi，Yunnan [J]. Acta Ecol Sin，38（22）：134-147. [陳毅萍，江聰，簡小枚，等，2018. 云南沾益中度退化天坑草地植物群落水平空間分布特征 [J]. 生態學報，38（22）：134-147.]

DELGADO-BAQUERIZO M，OLIVERIO AM，BREWER TE，et al.，2018. A global atlas of the dominant bacteria found in soil [J]. Science，359（6373）：320-325.

DENG CY，WU XL，2014.The component and assessment of macro-fungi in Leye County，Guangxi Autonomous Region，China [J]. Guizhou Sci，32（4）：1-18. [鄧春英，吳興亮，2014. 廣西樂業縣大型真菌種類及其資源評價 [J]. 貴州科學，32（4）：1-18.]

DEUVE T，2002. Deux remarquables Trechinae anophtalmes des cavités souterraines du Guangxi nordoccidental，Chine （Coleoptera，Trechidae） [J]. Bull de la Société entomolo de France，107 （5）：515-523.

FAN BB，2014. The study on characteristics and succession of karst tiankeng community in Dashiwei，Guangxi [D]. Guilin：Guangxi Normal University. [范蓓蓓，2014. 廣西大石圍天坑群天坑植物群落特征及演替研究 [D]. 桂林：廣西師范大學. ]

FENG HZ，2015. The study on origin and evolution of karst tiankeng flora in Dashiwei，Guangxi [D]. Guilin：Guangxi Normal University. [馮慧喆，2015. 廣西大石圍天坑群植物區系的起源和演化研究 [D]. 桂林：廣西師范大學. ]

FU L，HONG ZL，2020. Application of remote sensing technology in geological relics investigation of Tiankeng Group in Hanzhong，Shaanxi [J]. Miner Explor，11（6）：1255-1262. [付壘，洪增林，2020. 遙感技術在漢中天坑群地質遺跡調查中的應用 [J]. 礦產勘查，11（6）：1255-1262.]

GUNN J，2019. Tiankeng （giant doline） definitions with particular reference to the hanzhong depressions，Shaanxi，China [J]. Cave Karst Sci，46（2）：51-60.

GUO JJ，SHUI W，JIANG C，et al.，2019. Niche characteristics of understory dominant species of talus slope in degraded tiankeng [J]. Chin J Appl Ecol，30（11）：3635-3645. [郭平平，稅偉，江聰，等，2019. 退化天坑倒石坡林下優勢物種生態位特征 [J]. 應用生態學報，30（11）：3635-3645.]

HE TP，WEN XF，ZHANG GG，et al.，2004. Analysis of the resources of the wild ornamental plants and their scenery of landscape architecture from Dashiwei karst doline and cave cluster scenic spot in Guangxi [J]. J Guangxi Agric Biol Sci，23（2）：159-163. [和太平，文祥鳳，張國革，等，2004. 廣西大石圍天坑群風景旅游區野生觀賞植物及其構景分析 [J]. 廣西農業生物科學，23（2）：159-163.]

HE W，LI P，QIAN Z，2011. Tiankeng and formation process in Zhijin cave geopark [J]. Guizhou Sci，（3）：1-7. [賀衛，李坡，錢治，2011. 織金洞地質公園內的天坑及其形成過程 [J]. 貴州科學，（3）：1-7.]

HE XY，WANG KL，ZHANG W，et al.，2008. Positive correlation between soil bacterial metabolic and plant species diversity and bacterial and fungal diversity in a vegetation succession on Karst [J]. Plant Soil，307（1-2）：123-134.

HONG ZL，REN JG，LUO QZ，et al.，2019. Hanzhong tiankeng qun [M]. Xi’an：Publishing House of Shaanxi Normal University. [洪增林，任娟剛，羅乾周，等，2019. 漢中天坑群 [M]. 西安：陜西師范大學出版總社.]

HONG ZL，REN JG，ZHANG YH，2020. Exploration on the formation of karst geological relics in the Tiankeng cluster in Hanzhong Shaanxi [J]. J Shaanxi Univ Technol（Nat Sci Ed），36（3）：81-87. [洪增林，任娟剛，張遠海，2020. 陜西漢中天坑群巖溶地質遺跡形成探微 [J]. 陜西理工大學學報（自然科學版），36（3）：81-87.]

HUANG BJ，CAI WT，XUE YG，et al.，2004. Research on tourism resource characteristics of tiankeng group in Dashiwei，Guangxi [J]. Geogr Geo-Inform Sci，20（1）：109-112. [黃保健，蔡五田，薛躍規，等，2004. 廣西大石圍天坑群旅游資源研究 [J]. 地理與地理信息科學，20（1）：109-112.]

HUANG BJ，ZHANG YH，CHEN WH，et al.，2018. Karst tiankeng resource of Guangxi and its exploitation [J]. Guangxi Sci，25（5）：567-578. [黃保健，張遠海，陳偉海，等，2018. 廣西巖溶天坑資源及其開發利用 [J]. 廣西科學，25（5）：567-578.]

HUANG LJ，YU YM，AN XF，et al.，2021. Interspecific association of main woody plants in tiankeng forests of Dashiwei Tiankeng Group，Guangxi [J]. Guihaia，2021，41（5）：695-706. [黃林娟，于燕妹，安小菲，等，2021. 廣西大石圍天坑群天坑森林主要木本植物種間關聯性研究 [J]. 廣西植物，2021，41（5）：695-706.]

HUANG K，XUE YG，SU SL，2011.Investigation on the resuorce of Cerasus Mill. in the Dashiwei tiankeng group of Leye County [J]. Anhui Agric Sci Bull，17（23）：55-57. [黃珂，薛躍規，蘇仕林，2011. 大石圍天坑群區櫻花植物資源的調查 [J]. 安徽農學通報，17（23）：55-57.]

JIAN XM，2018. Ecological adaption of plants on karst tiankeng of south China：A case study of Zhanyi tiankeng，Yunnan [D]. Fuzhou：Fuzhou University. [簡小枚，2018. 中國南方喀斯特天坑植物生態適應性研究-以云南沾益天坑為例 [D]. 福州：福州大學.]

JIAN XM，SHUI W，CHEN YP，et al.，2018a. Interspecific relationships of dominant species in the grassland community of moderately degraded tiankeng of Yunnan，China [J]. Chin J Appl Ecol，29（2）：492-500. [簡小枚，稅偉，陳毅萍，等，2018a. 云南中度退化的喀斯特天坑草地植物群落優勢種種間關系 [J]. 應用生態學報，29（2）：492-500.]

JIAN XM，SHUI W，WANG YN，et al.，2018b. Species diversity and stability of grassland plant community in heavily-degraded karst tiankeng：A case study of Zhanyi Tiankeng in Yunnan，China [J]. Acta Ecol Sin，38（13）：173-183. [簡小枚，稅偉，王亞楠，等，2018b. 重度退化的喀斯特天坑草地物種多樣性及群落穩定性——以云南沾益退化天坑為例 [J]. 生態學報，38（13）：173-183.]

JIANG Z，LU B，ZHAN B，et al.，2014. Screening，identification and enzyme-producing conditions of strains with high keratinase yield [J]. Guizhou Agric Sci，42（12）：139-141. [蔣智，陸兵，諶斌，等，2014. 角蛋白酶高產菌株的篩選鑒定及其產酶條件優化 [J]. 貴州農業科學，42（12）：139-141.]

JIANG ZG，2002.Biodiversity and its conservation in the Tiankeng-Difeng region [M]. Beijing：China Forestry Press. [蔣志剛，2002. 天坑地縫風景名勝區生物多樣性研究與保護 [M]. 北京：中國林業出版社.]

KLIMCHOU A，2005. Cave un-roofing as a large-scale geomorphic process [J]. Cave Karst Sci，32（2/3）：93-98.

KNB M，SZILI-KOVCS T，KISS K，et al.，2012. Comparison of soil microbial communities from two distinct karst areas in Hungary [J]. Acta Microbiol Imm H，59（1）：91-105.

KONG XS，2012. Environmental behaviour of persistent organic pollutants in a typical karst sinkhole — A case in Dashiwei Tiankeng Group in Guangxi，China [D]. Beijing：China University Geoscience. [孔祥勝，2012. 典型巖溶巨型漏斗中持久性有機污染物的環境行為研究 [D]. 北京：中國地質大學.]

KONG XS，QI SH，2013. The existing conditions of PAHs in multimedium in typical karst area：A case in the Leye Tiankeng Group，Guangxi [J]. Carsol Sin，32（2）：182-188. [孔祥勝，祁士華，2013. 典型巖溶區多介質中多環芳烴的環境存在特征——以廣西大石圍天坑群為例 [J]. 中國巖溶，32（2）：182-188.]

KONG XS，QI SH，HUANG BJ，et al.，2013. Atmospheric Deposition of OCPs in Dashiwei Karst Tiankeng Group in Guangxi [J]. Environ Sci Technol，36（3）：42-49. [孔祥勝，祁士華，黃保健，等，2013. 廣西大石圍天坑群有機氯農藥的大氣干濕沉降 [J]. 環境科學與技術，36（3）：42-49.]

KONG XS，QI SH，SUN Q，et al.，2012. Transport and differentiation of polycyclic aromatic hydrocarbons in air from Dashiwei karst sinkholes in Guangxi，China [J]. Chin J Environ Sci，（12）：4212-4219. [孔祥勝，祁士華，孫騫，等，2012. 廣西大石圍天坑中多環芳烴的大氣傳輸與分異 [J]. 環境科學，（12）：4212-4219.]

LAN TJ，CHEN YL，HUANG CM，et al.，2017. Community constituent of dark septate endophytic fungi in Dashiwei doline group and their effects on pioneer plants’ drought resistance capability [J]. J Microb，37（2）：26-34. [藍桃菊，陳艷露，黃誠梅，等，2017. 大石圍天坑群深色有隔內生真菌（DSE）群落組成及其對先鋒植物抗旱能力的影響 [J]. 微生物學雜志，37（2）：26-34.]

LI CY，ZHANG CH，WU J，et al.，2019. Distribution pattern of liverwort community in relation to environmental factors of caves in karst Tiankeng：A case study of Monkey-Ear Tiankeng of Guizou Province [J]. Chin J Ecol，38（3）：129-137. [李承義，張朝暉，吳金，等，2019. 天坑洞穴群苔類群落分布規律與環境因子關系——以貴州猴耳天坑為例 [J]. 生態學雜志，38（3）：129-137.]

LI CY，ZHANG ZH，LI XF，et al.，2019. Wang.Vertical distribution of liverwort communities and their relationship with environmental factors in a karst sinkhole in south-western China [J]. J Nat Hist，53（47-48）：2975-2989.

LI CY，WANG ZH，ZHANG ZH，et al.，2020a. Bryophyte diversity，life-forms，floristics and vertical distribution in a degraded karst sinkhole in Guizhou，China [J]. Braz J Bot，43：303-313.

LI CY，WANG ZH，WU QM，et al.，2020b. Effects of environmental factors and heavy metals on the vertical distribution of bryophytes in sinkhole environment [J]. Plant Biol，22 （5）：751-957.

LI WY，XIANG YH，DU Y，et al.，2001. Underground forest in the Zhanyi Lysimeter [J]. Sichuan For Exp Des，23（2）：23-28. [李偉云，向艷輝，杜宇，等，2001. 云南省沾益天坑內的地下森林 [J]. 四川林勘設計，23（2）：23-28.]

LI XF，ZHANG CH，LI CY，et al.，2018. Diversity of bryophytes in underground forest of Monkey-ear tiankeng [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin，38（12）：176-185. [李小芳，張朝暉，李承義，等，2018. 貴州猴耳天坑地下森林苔蘚植物多樣性特征研究 [J]. 西北植物學報，38（12）：176-185.]

LI XF，ZHANG CH，WANG ZH，2020.Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole：A case study of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing City，China [J]. Ecol Sci，39（2）：20-26. [李小芳，張朝暉，王智慧，2020. 苔蘚植物群落在重慶小寨天坑垂直梯度上的分布規律 [J]. 生態科學，39（2）：20-26.]

LIN Y，2005. Species diversity of karst Tiankeng forest in Dashiwei tiankengs，Guangxi [D]. Guilin：Guangxi Normal University. [林宇，2005. 廣西大石圍天坑群天坑森林物種多樣性研究 [D]. 桂林：廣西師范大學.]

LIU J，LI P，WU GM，2012.Development characteristics of Dadaihe tiankeng cluster in Pingtang County of Guizhou Province [J]. Guizhou Sci，30（3）：27-31 [劉杰，李坡，吳光梅，2012. 貴州省平塘縣打岱河天坑群的發育特征 [J]. 貴州科學，30（3）：27-31.]

LIU R，ZHANG ZH，SHEN JC，et al.，2019. Bryophyte diversity in karst sinkholes affected by different degrees of human disturbance [J]. Acta Soc Bot Pol，88（2）：3620.

LIU SJ，ZHANG B，YANG QW，et al.，2009. Species composition and diversity of plant communities in Xiaoyanwan garden of Xingwen Karst National Geopark，Sichuan Province [J]. Subtrop Plant Sci，38（1）：37-40. [劉守江，張斌，楊清偉，等，2009. 四川興文石海小巖灣園區植物群落物種組成與多樣性初探 [J]. 亞熱帶植物科學，38（1）：37-40.]

LUO QZ，ZHANG JL，LI YC，et al.，2019. Formation conditions and distribution law of Tiankeng group in Hanzhong，Shaanxi Province [J]. Carsol Sin，38（2）：281-291. [羅乾周，張俊良，李益朝，等，2019. 陜西漢中天坑群形成條件與分布規律 [J]. 中國巖溶，38（2）：281-291.]

LUO YX，TANG QM，XUE YG，2020.Study on diversity charateristics of bryophytes in Chuandong Tiankeng，Guangxi [J]. J Guangxi Norm Univ（Nat Sci Ed），38（5）：104-111. [羅奕杏，唐啟明，薛躍規，2020. 廣西穿洞天坑苔蘚植物多樣性特征研究 [J]. 廣西師范大學學報（自然科學版），38（5）：104-111. ]

MENG Q，2015.Methodological study on measurement of exposure age of Tiankeng by 36Cl-AMS technique [D]. Guilin：Guangxi Normal University. [孟齊，2015. 36Cl-AMS技術對天坑暴露年齡測定的方法研究 [D]. 桂林：廣西師范大學.]

ZKAN，K，GULSOY S，MERT A，et al.，2010. Plant distribution-altitude and landform relationships in karstic sinkholes of Mediterranean region of Turkey [J]. J Environ Biol，31（1-2）：51-60.

PALMERAN，PALMER MV，2005. Hydraulic processes in the origin of tiankeng [J]. Cave Karst Sci，32（2/3）：101-106.

PU GZ，LV YN，XU GP，et al.，2017. Research progress on Karst Tiankeng ecosystems [J]. Bot Rev，83（1）：1-33.

PU GZ，LV YN，DONG LN，et al.，2019. Profiling the bacterial diversity in a typical karst tiankeng of china [J]. Biomolecules，9（5）：187.

REN JG，HONG ZL，ZHANG YH，et al.，2020. A comparative study of Xiaonanhai tiankeng in Nanzheng，Shaanxi Province and Dashiwei Tiankeng Group in Leye，Guangxi Province [J]. Northwest Geol，53（2）：298-307. [任娟剛，洪增林，張遠海，等，2020. 陜西南鄭小南海天坑群與廣西樂業大石圍天坑群對比研究 [J]. 西北地質，53（2）：298-307.]

SHEN LN，HOU MF，XU WB，et al.，2020. Research on flora of seed plants in Dashiwei Karst Tiankeng Group of Leye，Guangxi [J]. Guihaia，40（6）：751-764. [沈利娜，侯滿福，許為斌，等，2020. 廣西樂業大石圍天坑群種子植物區系研究 [J]. 廣西植物，40（6）：751-764.]

SHUI W，CHEN YP，JIAN XM，et al.，2018. Spatial pattern of plant community in original karst tiankeng：A case study of Zhanyi tiankeng in Yunnan，China [J]. Chin J Appl Ecol，29（6）：1725-1735. [稅偉，陳毅萍，簡小枚，等，2018. 喀斯特原生天坑植物群落空間格局特征——以云南沾益天坑為例 [J]. 應用生態學報，29（6）：1725-1735.]

SHUI W，CHEN YP，WANG YW，et al.，2015. Origination，study progress and prospect of karst tiankeng research in China [J]. Acta Geogr Sin，70（3）：431-446. [稅偉，陳毅萍，王雅文，等，2015. 中國喀斯特天坑研究起源、進展與展望 [J]. 地理學報，70（3）：431-446.]

SU SL，2012. Medical Pteridophyta resources investigation in the area of Dashiwei tiankeng group of Leye County [J]. Hubei Agric Sci，58（23）：5376-5380. [蘇仕林，2012. 大石圍天坑群區藥用蕨類植物資源調查 [J]. 湖北農業科學，58（23）：5376-5380.]

SU SL，HUANG K，MA B，2012. Diversity study on Pteridophyte flora in the area of Dashiwei tiankeng group of Leye County [J]. Hubei Agric Sci，51（5）：948-950. [蘇仕林，黃珂，馬博，2012. 廣西樂業大石圍天坑群區蕨類植物多樣性研究 [J]. 湖北農業科學，51（5）：948-950.]

SU SL，ZHANG TT，MA B，2011.Investigation on the medicinal fern resources of Dryopteridaceae in Dashiwei tiankeng group [J]. J Anhui Agric Sci，39（3）：18558-18560. [蘇仕林，張婷婷，馬博，2011. 大石圍天坑群鱗毛蕨科藥用蕨類植物資源調查 [J]. 安徽農業科學，39（3）：18558-18560.]

SU YQ，TANG QM，MO FY，et al.，2017. Karst tiankengs as refugia for indigenous tree flora amidst a degraded landscape in southwestern China [J]. Sci Rep，7：4249.

SU YQ，XUE YG，FAN PP，et al.，2016. Plant community structure and species diversity in Liuxing tankeng of Guangxi [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin，36（11）：2300-2306. [蘇宇喬，薛躍規，范蓓蓓，等，2016.廣西流星天坑植物群落結構與多樣性 [J]. 西北植物學報，36（11）：2300-2306.]

TONG YF，LI SQ，2007. A new six-syed pholcid spider （Araneae philcidae） from Karst Tiankeng of Leye County，Guangxi，China [J]. Acta Zootax Sin，32 （3）：505-507.

WAELE JD，GUTIRREZ F，PARISE M，et al.，2011. Geomorphology and natural hazards in karst areas：A review [J]. Geomorphology，134（1-2）：1-8.

WALTHAM T，2005. The tiankeng investigation project in China [J]. Cave Karst Sci，32（2/3）：51-54.

WALTHAM T，2009. Fengcong，fenglin，cone karst and tower karst [J]. Carsol Sin，35（3）：77-88. [Tony WALTHAM，2009. 關于“峰叢”、“峰林”與“錐狀喀斯特”及“塔狀喀斯特”涵義的比較與認識（英文） [J]. 中國巖溶，35（3）：77-88.]

WEI YL，CHEN WH，HUANG BJ，2010.Geological relics formation mechanism and model of the Leye National Geopark，Guangxi [J]. Acta Geogr Sin，65（5）：580-594. [韋躍龍，陳偉海，黃保健，2010. 廣西樂業國家地質公園地質遺跡成景機制及模式 [J]. 地理學報，65（5）：580-594.]

WEI YL，LI CZ，CHEN WH，et al.，2018. Characteristics and formation and evolution analysis of the karst landscape of Guangxi [J]. Guangxi Sci，25（5）：24-63. [韋躍龍，李成展，陳偉海，等，2018. 廣西巖溶景觀特征及其形成演化分析 [J]. 廣西科學，25（5）：24-63.]

WHITE WB，WHITE EL，2005. Size scales for closed depression landforms：The place of tiankengs [J]. Cave Karst Sci，32（2/3）：111-118.

WU J，ZHANG CH，2020. Research status and prospect of karst Tiankengs in Guizhou Province [J]. Carsol Sin，39（1）：119-126. [吳金，張朝暉，2020. 貴州喀斯特天坑的研究現狀與展望 [J]. 中國巖溶，39（1）：119-126.]

YUN Y，WANG HM，MAN BY，et al.，2016. The relationship between pH and bacterial communities in a single karst ecosystem and its implication for soil acidification [J]. Front Microbiol，7（485）：1955.

ZENG XB，SU SL，2012. Investigation and study on the reptiles in Dashiwei karst doline and cave cluster scenic spot in Guangxi [J]. Chin Agric Sci Bull，28（26）：206-210. [曾小飚，蘇仕林，2012. 廣西大石圍天坑群風景旅游區爬行動物的調查研究 [J]. 中國農學通報，28（26）：206-210.]

ZENG XB，SU SL，2013.Investigation and study on the amphibians in Dashiwei karst doline and cave cluster scenic spot in Guangxi [J]. Jiangsu Agric Sci，41（3）：348-350. [曾小飚，蘇仕林，2013. 廣西大石圍天坑群風景旅游區兩棲動物資源調查 [J]. 江蘇農業科學，41（3）：348-350.]

ZHU CH，TANG JM，ZOU R，et al.，2020. Research progress on plant resources in Tiankeng [J] J Guangxi Acad Sci，36（1）：1-4. [朱成豪，唐健民，鄒蓉，等，2020. 天坑植物資源研究進展 [J]. 廣西科學院學報，36（1）：1-4.]

ZHU HY，WANG YF，SHI Y，et al.，2017. Current status and development trend of soil microbial biogeography [J]. Bull Chin Acad Sci，32（6）：585-592. [褚海燕，王艷芬，時玉，等，2017. 土壤微生物生物地理學研究現狀與發展態勢 [J]. 中國科學院院刊，32（6）：585-592.]

ZHU LF，JIANG C，SHUI W，et al.，2020. Characteristics of vertical distribution of plant community on shady slope of inverted stone heap：A case study of Zanyi deep pond in Yunnan Province [J]. Chin J Appl Ecol，31（5）：74-82. [朱粟鋒，江聰，稅偉，等，2020. 退化天坑倒石堆陰坡植物群落垂直分布特征——以云南沾益深陷塘為例 [J]. 應用生態學報，31（5）：74-82.]

ZHU XW，CHEN WH，2005. Tiankengs in the karst of China [J]. Cave Karst Sci，32（2）：55-56.

ZHU XW，CHEN WH，2006. Tiankeng in the karst of China [J]. Carsol Sin，25（8）：7-24. [朱學穩，陳偉海，2006. 中國的喀斯特天坑 [J]. 中國巖溶，25（8）：7-24.]

ZHU XW，ZHU DH，HUANG BJ，et al.，2003. A brift study on karst tiankeng [J]. Carsol Sin，22（1）：51-65. [朱學穩，朱德浩，黃保健，等，2003. 喀斯特天坑略論 [J]. 中國巖溶，22（1）：51-65.]

（責任編輯 蔣巧媛）