不同脅迫對各種植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的影響綜述

楊雯一(遼寧師范大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院，遼寧 大連 116029)

0 引言

植物生長的過程中會受到許多逆境脅迫，比如重金屬、干旱、鹽溶液、高溫、低溫等[1]。隨著現(xiàn)代化工業(yè)的發(fā)展，據(jù)聯(lián)合國教科文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)不完全統(tǒng)計，全世界鹽堿地面積約占耕地面積的10%，土地鹽堿化荒漠化問題十分嚴(yán)峻[2]，重金屬離子污染程度和水域富營養(yǎng)化也逐漸加劇，而這些污染物之間或多或少地存在一定的相乘或拈抗作用[3]，無法根據(jù)它們各自獨立的作用過程來預(yù)測其共同導(dǎo)致的環(huán)境，有研究表明江蘺可以對富營養(yǎng)化的海域進行生物修復(fù)。若土壤中無機離子含量越高，這種脅迫條件持續(xù)時間越長，植物體的損傷程度相比其他也要更加嚴(yán)重。不僅如此，還有一項研究表明，當(dāng)玉米中含有重金屬離子時，例如鉛、鎘都可能導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)并使葉綠素含量降低[4-5]及光合作用也會減少[6]，過多則會抑制麥芽和根的生長，這也影響到水稻吸收和分配微量元素，從而對植物體內(nèi)抗氧化酶的活性產(chǎn)生影響。高溫脅迫會對植物造成嚴(yán)重影響，比如有研究表明，高溫會使植物體內(nèi)活性氧水平升高，從而直接或間接啟動膜脂過氧化作用，導(dǎo)致膜傷害和破壞，嚴(yán)重時甚至?xí)斐杉?xì)胞死亡。雖然以上幾個條件皆是對植物體會造成危害，但當(dāng)控制適度或者適量的脅迫條件時也是極有可能產(chǎn)生正影響的，例如通過對植物的低溫鍛煉，可以提高植物過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化酶(POD)的低溫活性進而對防止膜脂過氧化和植物抗低溫傷害具有重要作用。

本文對在一定脅迫條件下存在植物體內(nèi)三種抗氧化酶CAT、SOD和POD的活性變化等進行分別探討與綜述，這將對植物生長和農(nóng)作物產(chǎn)量的提高等具有重大意義。

1 重金屬脅迫下抗氧化酶的活性

在張永平等[7]的實驗中，利用不同濃度鎘溶液對植物進行處理發(fā)現(xiàn)，實驗猜想中活性逐漸降低的情況并沒有發(fā)生，反而發(fā)現(xiàn)了CAT(在適量的情況下)的活性對實驗影響更顯著，CAT的生物功能是在細(xì)胞中促進過氧化氫歧化分解的，使其不會進一步產(chǎn)生毒性很大的氫氧自由基，除此之外對于該分解反應(yīng)，其中的重金屬離子屬于非競爭性抑制劑，因此在適當(dāng)濃度下活性會增強，對重金屬離子脅迫產(chǎn)生的活性氧非但沒有失活還起到了更加有效的清除作用，而當(dāng)調(diào)高重金屬離子濃度時，CAT活性降低其清除作用受到了的抑制，極大可能是因為高濃度的重金屬離子破壞了分子結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)或是植物的生長在該情況下受到抑制，無法汲取足夠的營養(yǎng)元素的植物體無法順利進行正常的各種代謝活動，蛋白合成無法順利進行，而SOD、POD、CAT酶的本質(zhì)卻是蛋白質(zhì)這就抑制了抗氧化酶的合成，進而導(dǎo)致CAT活性的降低致使植物消除活性氧的能力有所下降，活性氧會不斷增加，膜脂的過氧化程度逐漸加深，前者與實驗得出的結(jié)果是一致的。

2 低溫脅迫下抗氧化酶的活性

全世界有10%以上的稻作面積受到低溫威脅，低溫脅迫下植物代謝過程產(chǎn)生活性氧，膜脂過氧化的引起就是因為活性氧在植物體內(nèi)的大量積累，這一作用會讓能夠使生物膜受損加劇的丙二醛(MDA)在體內(nèi)逐漸積累，植物體的各類代謝活動會受到嚴(yán)重阻礙甚至失調(diào)。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物細(xì)胞中重要的抗氧化防護酶，其含量是常用的脅迫耐受性生理指標(biāo)。研究也進一步證實了抗氧化保護酶活性對黃瓜等自根幼苗的冷害作用等生理失調(diào)有著重要的影響，抗氧化酶活性降低會導(dǎo)致自根幼苗生理病態(tài)。研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給予研究作物水稻葉片適量冷脅迫條件時，檢測發(fā)現(xiàn) SOD 活性和MDA 含量都有所提高。但若在沒有外源ABA刺激情況下，卻給予水稻葉片長期冷脅迫下，SOD 活性的降低，MDA 的積累越來越少。而在上述條件下給予ABA刺激，上述現(xiàn)象就會得到減緩。在長期冷脅迫的情況下，植物體內(nèi)ABA合成因酶活性降低而減少，若在沒有ABA緩解的情況下再次受到冷脅迫，抗氧化酶活性降低，植物代謝產(chǎn)生的活性氧不能迅速分解從而引發(fā)一系列的生理失調(diào)。

3 鹽溶液脅迫下抗氧化酶的活性

植物耐鹽的能力是受多種因素影響，高pH值堿的脅迫對植物生長危害更顯著。李會云等[8]通過對葡萄砧木品種給予不同的程度的鹽脅迫植物的生理現(xiàn)象的研究實驗中發(fā)現(xiàn)，改變土壤含鹽量，SOD、POD、CAT三種抗氧化酶均呈現(xiàn)相似的變化趨勢。當(dāng)給予由低到高的鹽含量的土壤條件時，是三種抗氧化酶活性均是先升高后降低，相比之下丙二醛的含量則是呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢。除了對研究葡萄砧木品種與鹽脅迫的關(guān)系外，對珠美海棠和山定子也進行了一系列研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對他們的作用趨勢，而該實驗中植物葉片中的SOD、POD、CAT酶活性與不同濃度鹽脅迫關(guān)系趨勢與李會云等的研究的結(jié)論很好的吻合了，即隨著鹽含量在土壤中持續(xù)升高，植物葉片內(nèi)的三種酶活性先提高后降低的趨勢極其明顯。除此之外，當(dāng)鹽濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于植物能適應(yīng)的含量時，這三種酶活性均顯著降低。在鹽脅迫的條件下，植物體內(nèi)的細(xì)胞中會產(chǎn)生遠(yuǎn)高于沒有此種脅迫條件下的活性氧量，進而直接導(dǎo)致植物體內(nèi)的各類代謝活動紊亂，甚至生理失調(diào)，對植物體產(chǎn)生嚴(yán)重破壞，為了緩解這種情況植物體體內(nèi)就會合成SOD、POD、CAT等幾種非常重要的抗氧化酶，也稱他們?yōu)榛钚匝趺复偾宄齽?，將大量的活性氧分解，從而可以很好的保護植物免受過量活性氧的毒害，由此也可以看出抗氧化酶的活性與植物的抗逆性之間有著不可分割的聯(lián)系。

4 高溫脅迫下抗氧化酶的活性

對檸條樹種進行了不同溫度脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)做出的響應(yīng)的實驗，與鹽脅迫作用趨勢相似，在一定的脅迫條件下酶活性呈上升趨勢，但一旦超過限度三種酶的活性就會顯著下降。除此之外，也可以發(fā)現(xiàn)三種酶的作用機理也是一樣的，都是通過對植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基進行清除，從而保護了植物的各項生理機能可以正常工作，起到了抗氧化的作用。

5 減緩上述幾種脅迫的方法

5.1 鈣離子、外源水楊酸、鑭離子可減緩重金屬離子的脅迫作用

對受鎘離子脅迫的旱柳葉進行了不同濃度鈣離子處理發(fā)現(xiàn)CAT的活性升高而SOD和POD的活性降低，但其中只有SOD相比于對照組，在受到脅迫和外源鈣時活性更高。總體上，鈣離子可以減緩重金屬離子對旱柳葉的脅迫。對銅離子脅迫下的小麥種子進行了水楊酸處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水楊酸對銅脅迫下小麥種子的萌發(fā)相比于對照組更多一些，分析發(fā)現(xiàn)有過水楊酸預(yù)處理的種子中銅離子的含量有所下降，不僅如此小麥種子中的POD和CAT的活性也顯著提高。綜上，水楊酸對小麥種子的萌發(fā)有較明顯的促進作用，也能提高小麥種子的抗氧化酶的活性，同時還可以通過減緩重金屬銅離子脅迫效應(yīng)。有研究指出，鑭離子對重金屬離子的減緩作用只能重金屬離子脅迫初期和重離子濃度較低的情況下。

5.2 外源水楊酸、抗壞血酸、外源一氧化氮可減緩鹽脅迫作用

通過對堿性鹽溶液和中性鹽溶液兩種脅迫下的燕麥加入水楊酸發(fā)現(xiàn)，對兩種脅迫都起到了減緩的作用，燕麥酶活性都有所提高，其中對堿性鹽脅迫下燕麥酶活性提高的更顯著。用硝普鈉(SNP)為外源NO供體，用不同濃度的一氧化氮處理氯化鈉脅迫下玉米幼苗葉片發(fā)現(xiàn)MDA含量降低，鑭離子和外源水楊酸等對脅迫條件減緩作用條件相似，只有在適量的條件下，才能緩解玉米幼苗葉受氯化鈉脅迫的程度，對葉片的抗氧化酶系統(tǒng)的能力也有所提高。用外源抗壞血酸對用水培的鹽脅迫條件的水稻進行處理，最后可確定出1.0～2.0mmol/L的外源抗壞血酸可以達到最理想的緩解活性氧積累量作用結(jié)果，其中SOD和POD的活性都有所提高。

6 結(jié)語

三種抗氧化酶對植物體生理活動起著極其重要的作用。SOD酶是生物體內(nèi)重要的保護酶之一，它可以有效清除生物體內(nèi)的氧自由基。POD是植物體內(nèi)常見的氧化還原酶，可以防止羥基在植物體內(nèi)的積累。CAT則是一種酶類清除劑，又稱為觸酶，它是以鐵卟啉為輔基的結(jié)合酶，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。在不同的逆境條件下，對于這三種酶的活性影響的趨勢都不相同，不同脅迫條件下，主要發(fā)揮作用的酶也是不同的。總體來說，在適量的脅迫條件下，對于植物體內(nèi)抗氧化酶的合成會起到促進的作用(或者說酶的活性會有所以高)，但超過了一定限度時，是不利于植物體生長的，甚至?xí)斐缮锸д{(diào)。這些脅迫條件對酶活性產(chǎn)生正影響都是有一定限度，超過限度酶的活性就會大大降低，活性氧大量積累危害植物體。但在一定的外援刺激時(例如適當(dāng)?shù)腁BA)會提高酶的活性。因此，抗氧化酶系統(tǒng)對植物體有著非常重要的作用。利用這些條件之間的聯(lián)系，可以通過調(diào)節(jié)外部條件提高各種農(nóng)作物產(chǎn)率，這對農(nóng)業(yè)發(fā)展有廣泛的應(yīng)用和深遠(yuǎn)的影響。