寧夏鹽池縣荒漠草原區不同群落優勢植物葉片-土壤生態化學計量特征

聶明鶴，沈 艷,2*，陸 穎，王科鑫，張小菊

(1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021； 2. 西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021)

生態化學計量學旨在解釋生物的生活方式、生態系統結構、生態系統功能以及非生物體與有機物之間的元素比值關系[1]，主要對不同尺度生態過程中的碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)元素及其比值關系進行探究[1]。C，N，P在植物生長與各種生理調解機能中發揮著重要作用[2]，在生態系統中，植物與土壤是相互聯系的有機整體，研究植物與土壤的C，N，P含量及其比值關系對生態系統的能量循環與穩定有著重要意義[3]。近些年，國內外學者對不同地域[4-5]、不同生態系統類型[6-11]的植被與土壤的生態化學計量特征進行了大量研究，主要包括森林、草原生態系統中的不同植被類型[5,7,12]、植物器官[12-13]、恢復措施[14]、土地利用類型[15]等的植物與土壤的化學計量特征研究；同時有研究也分析了植物養分含量及土壤生態化學計量特征的影響因素及其之間的關系，有研究表明植物的C，N，P含量與植被特征[6]、季節變化[12]、物種多樣性[16]等存在著密切關系；土壤的化學計量特征與氣候因素[17]、凋落物[18]、放牧強度[19]、N增加[20]、降雨量[21]等有著密切關系。

對于荒漠草原，已有研究探討了不同放牧措施[22]、植被類型[23]下植被與土壤的生態化學計量特征等，然而對于荒漠草原不同群落植物與土壤生態化學計量特征及其之間的關系研究較少。寧夏中部干旱帶的荒漠草原，位于毛烏素沙地南緣，是寧夏天然草原的主體，占寧夏草地總面積的55.1%，植物群落類型多樣，但結構簡單，土壤風蝕強烈，生態系統穩定性差[24]。因此本研究選擇鹽池縣荒漠草原為研究對象，對該區的植物群落和土壤養分進行調查，分析不同群落優勢植物葉片與土壤的生態化學計量特征及其之間的關系，旨在為揭示土壤C，N，P計量特征對不同群落草地植被生長的影響機理奠定基礎，以期為荒漠草原植被恢復和草地合理管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于鹽池縣，隸屬寧夏回族自治區吳忠市，地理位置處于北緯37°04′～38°10′，東經106°30′～107°41′；東西跨度66 km，南北長110 km，面積8 661.30 km2。鹽池縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，具有干旱少雨、冬冷夏熱、蒸發強烈、日照充分、風沙大等特點。年平均氣溫為8.1℃。各月平均氣溫為—13.0～22.7℃，極端最高溫度為34.9℃，極端最低溫度為—24.2℃，年平均無霜期為165 d，年平均降水量250～300 mm,且從東南向西北遞減。研究區土壤以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，土壤結構松散，肥力較低、易受侵蝕。南部黃土丘陵區，主要以黑壚土為主，面積占到整個南部地區的80%以上；北部地區則以風沙土和灰鈣土為主，面積分別占到整個北部地區的46.5%和45%。土壤結構特點為較松散、肥力低和易侵蝕等。

研究區植被在區系上屬于歐亞草原區、亞洲中部亞區，位于我國中部草原區典型草原向荒漠草原的過渡地帶，荒漠草原主要分布在北部大部分地區，主要物種包括短花針茅(Stipabreviflora)、賴草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)以及狗尾草(Setariaviridis)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置 根據該區上世紀80年代調查形成的草原類型圖，結合植被遙感影像圖，對該區群落類型分布、物種組成等基本情況進行分析，選擇甘草(Glycrrhizauralensis)群落、牛枝子群落、苦豆子群落、短花針茅群落、賴草群落、中亞白草群落、白刺(Nitrariatangutorum)群落與油蒿(Artemisiaordosica)群落作為研究樣地。

1.2.2樣品采集 于2018年7—8月，在不同群落類型的典型地段設置調查樣地，每個群落至少設置3個樣地，本著高度、坡度、坡向等相對一致的原則，每個樣地設置3個樣方，觀測各樣地草地植物的高度、密度、頻度、蓋度及地上生物量。樣方內隨機取優勢植物30株(若樣方內數量不夠，則在緊鄰樣方外選取)，齊地剪下，在 65℃下烘干，并將莖葉分離后，粉碎測定植物葉片C，N，P含量。基于植被調查數據，通過計算重要值確定不同群落優勢植物(表1)。土壤取樣點與植物取樣點一一對應，在樣地土壤剖面不同層次取原狀土(分別在0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm處分層取樣)，并將采集的每個樣方同層土壤樣品混勻、去雜、風干，研磨過2 mm，1 mm或者0.075 mm篩后備用。

1.2.3養分測定 用全自動凱氏定氮儀(K-360，BUCHI Labortechnik AG，Switzerland)測定植物全氮與土壤全氮[25]。采用HCLO4-H2SO4消煮，流速分析儀(Skalar Analytical B.V.，Netherlands)測定土壤全磷[26]。采用元素分析儀(Elemental rapid CS cube)測定植物總碳與土壤總碳。采用H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法，經紫外可見分光光度計(UV755B)測定植物全磷[27]。

表1 不同群落優勢植物Table 1 Dominant plants in different plant communities

1.3 數據處理與分析

草地植物和土壤樣品數據采用Excel 2010 軟件進行數據處理及制圖，利用SAS 8.2和DPS軟件分析C/N，C/P，N/P與C，N，P之間的相關關系，并采用One-way ANOVA和Duncan法進行單因素方差分析與多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同群落優勢植物葉片C，N，P生態化學計量特征

在研究區中，不同群落優勢植物葉片生態化學計量特征分析結果如表2所示，優勢植物葉片C含量變化范圍在340.3～436.5 g·kg-1，油蒿群落的優勢植物葉片C含量顯著高于其余7種群落(P<0.05)；短花針茅群落的優勢植物葉片C含量最低，與苦豆子群落和油蒿群落的優勢植物的葉片C含量存在顯著差異(P<0.05)；其它群落類型間無顯著差異。優勢植物葉片N含量變化范圍為18.6～30.6 g·kg-1，白刺群落優勢植物葉片N含量最高，與中亞白草群落、油蒿群落和短花針茅群落的優勢植物葉片的N含量存在顯著差異(P<0.05)；短花針茅群落優勢植物葉片N含量最低，且與其余7種群落的優勢植物葉片N含量存在顯著差異(P<0.05)；其它群落類型間均無顯著差異。優勢植物葉片P含量變化范圍為0.7～2.5 g·kg-1，油蒿群落優勢植物葉片P含量最高，與甘草群落、牛枝子群落、白刺群落、賴草群落、苦豆子群落和短花針茅群落的優勢植物葉片P含量均存在顯著差異(P<0.05)；短花針茅群落優勢植物葉片的P含量最低，與油蒿群落、中亞白草群落、甘草群落、牛枝子群落、白刺群落、賴草群落優勢植物葉片P含量存在顯著差異(P<0.05)；其它群落類型間均無顯著差異。

不同群落優勢植物葉片C/N，C/P，N/P分析結果如表2所示，C/N的變化范圍是12.1～18.8，短花針茅群落C/N最高，與其余7種群落的優勢植物葉片C，N比值均存在顯著差異(P<0.05)，白刺群落C/N最低，與短花針茅群落、油蒿群落、賴草群落和中亞白草群落的優勢植物葉片C，N比存在顯著差異(P<0.05);C/P的變化范圍是153.6～566.7，短花針茅群落優勢植物葉片C/P最高，與其余7種群落優勢植物葉片C/P存在顯著差異(P<0.05)，中亞白草群落地上部分植物葉片C/P最低，與短花針茅群落、苦豆子群落、牛枝子群落和白刺群落的優勢植物葉片C/P存在顯著差異(P<0.05)；N/P的變化范圍是9.3～31.0，苦豆子群落優勢植物葉片N/P最高，與其余7種群落優勢植物葉片N/P均在顯著差異(P<0.05)，油蒿群落優勢植物葉片N/P最低，與苦豆子群落、短花針茅群落、賴草群落、白刺群落、牛枝子群落和甘草群落的優勢植物葉片N/P存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 不同群落土壤生態化學計量特征分析

如圖1所示，研究區0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm層土壤總C含量變化分別為5.18～12.22 g·kg-1，5.37～11.32 g·kg-1，6.97～13.82 g·kg-1。不同群落土壤總C含量隨土層深度變化表現出一致的變化規律。牛枝子群落土壤總C含量最高，且0～5 cm層土壤總C含量與甘草群落、短花針茅群落、賴草群落、中亞白草群落和油蒿群落的0～5 cm層土壤總C含量存在顯著差異(P<0.05)；5～15 cm層土壤總C含量與其余7種群落的5～15 cm層土壤總C含量均存在顯著差異(P<0.05)；15～40 cm層土壤總C含量與甘草群落、短花針茅群落、賴草群落、中亞白草群落和油蒿群落的15～40 cm層土壤總C含量存在顯著差異(P<0.05)。賴草群落土壤總C含量最低，0～5 cm層土壤總C含量與牛枝子群落、苦豆子群落、短花針茅群落、白刺群落和油蒿群落的0～5 cm層土壤總C含量存在顯著差異(P<0.05)；5～15 cm層土壤總C含量與短花針茅群落、白刺群落和牛枝子群落的5～15 cm層土壤總C含量存在顯著差異(P<0.05)；15～40 cm層土壤總C含量與甘草群落、牛枝子群落、苦豆子群落、短花針茅群落和白刺群落的15～40 cm層土壤總C含量存在顯著差異(P<0.05)。

表2 不同群落優勢植物葉片化學計量特征Table 2 The chemical characteristics of leaves in dominant plants in different communities

圖1 不同群落土壤總碳含量Fig.1 Soil total carbon content in different plant communities注：不同小寫字母表示0.05水平下差異顯著，下同Note:Different lowecase letters indicate significant differences at the 0.05 level,the same as below

由圖2可知，研究區0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm層土壤全N含量變化分別為0.25～0.38 g·kg-1，0.22～0.38 g·kg-1，0.23～0.44 g·kg-1。土壤全N含量隨土層深度的增加表現出不一樣的變化規律，苦豆子群落和白刺群落的土壤全N含量隨著土層深度增加總體呈現出降低的趨勢，甘草群落、牛枝子群落、賴草群落、中亞白草群落與油蒿群落的土壤全N含量隨著土層的增加呈波動變化趨勢；短花針茅群落的土壤全N含量隨著土層深度的增加總體呈增加趨勢。在0～5 cm土層，白刺群落土壤全N含量最高，與賴草群落和油蒿群落的0～5 cm層土壤全N含量存在顯著差異(P<0.05)；賴草群落土壤全N含量最低，0～5 cm層土壤全N含量與牛枝子群落、苦豆子群落和白刺群落的0～5 cm層土壤全N含量存在顯著差異(P<0.05)；5～15 cm層土壤全N含量與牛枝子群落、短花針茅群落和白刺群落的5～15 cm層土壤全N含量存在顯著差異(P<0.05)；15～40 cm層土壤全N含量與短花針茅群落15～40 cm層土壤全N含量存在顯著差異(P<0.05)。

如圖3所示，研究區0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm層土壤全P含量變化分別為0.18～0.32 g·kg-1，0.17～0.31 g·kg-1，0.18～0.34 g·kg-1。土壤全P含量隨土層深度的增加表現出不一樣的變化規律，牛枝子群落土壤全P含量隨著土層深度的增加總體上呈降低趨勢，其余群落呈波動變化趨勢。油蒿群落的土壤全P含量最低，0～5 cm層土壤全P含量與甘草群落、牛枝子群落、短花針茅群落以及白刺群落的0～5 cm層土壤全P含量存在顯著差異(P<0.05)；5～15 cm層土壤全P含量與牛枝子群落、短花針茅群落和白刺群落的5～15 cm層土壤全P含量存在顯著差異(P<0.05)；15～40 cm層土壤全P含量與甘草群落、牛枝子群落和白刺群落的15～40 cm層的土壤全P含量存在顯著差異(P<0.05)。

圖3 不同群落土壤全磷含量Fig.3 Soil total phosphorus content in different plant communities

如圖4所示，0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm層土壤C/N的變化范圍分別為23.57～36.64，24.13～46.91，27.06～48.92。不同群落土壤C/N隨土層深度的增加并沒有一致的變化規律，甘草群落、牛枝子群落、賴草群落和中亞白草群落的土壤C/N隨著土層深度的增加呈增加趨勢，苦豆子群落、短花針茅群落、白刺群落和油蒿群落的土壤C/N隨土壤深度的增加總體呈波動變化趨勢。在0～5 cm土層，苦豆子群落土壤C/N最大，與甘草群落和賴草群落的土壤C/N存在顯著差異(P<0.05)；在5～15 cm土層，牛枝子群落土壤C/N最大，與苦豆子群落和賴草群落的土壤C/N存在顯著差異(P<0.05)；在15～40 cm土層，苦豆子群落土壤C/N最大，與甘草群落、短花針茅群落、賴草群落、中亞白草群落和油蒿群落的土壤C/N存在顯著差異(P<0.05)。由圖7可知：土壤C/N與土壤總C含量呈顯著正相關(P<0.05)，與土壤全N含量相關性未達到顯著性水平。

圖4 不同群落土壤C/NFig.4 Soil C/N of different plant communities

如圖5所示，0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm層土壤C/P的變化范圍分別為23.25～48.72，31.13～54.21，32.31～54.02。不同群落土壤C/P隨土層深度的增加表現出一致的變化規律，甘草群落、短花針茅群落與中亞白草群落的土壤C/P隨著土層深度的增加總體呈增加趨勢，牛枝子群落、苦豆子群落、賴草群落、白刺群落與油蒿群落的土壤C/P隨著土層深度的增加呈波動變化趨勢。從整體來看甘草群落的C/P最低，0～5 cm層與苦豆子群落土壤C/P存在顯著差異(P<0.05)；5～15 cm層與牛枝子群落土壤C/P存在顯著差異(P<0.05)；15～40 cm層與牛枝子群落和苦豆子群落土壤C/P存在顯著差異(P<0.05)。由圖7可知：土壤C/P與土壤總C含量及土壤全N含量均無顯著相關性。

圖5 不同群落土壤C/PFig.5 Soil C/P of different plant communities

如圖6所示，0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm層土壤N/P的變化范圍分別為1.03～1.61，0.93～1.28，0.75～1.59。不同群落土壤N/P隨土層深度的增加表現出不一樣的變化規律，白刺群落的土壤N/P隨著土層深度的增加總體呈降低趨勢，其余群落土壤N/P隨土壤深度的增加總體呈波動變化趨勢。在0～5 cm土層，中亞白草群落土壤N/P最大,與甘草群落的土壤N/P存在顯著差異(P<0.05)；在5～15 cm土層，中亞白草群落的N/P最大,與白刺群落的土壤N/P存在顯著差異(P<0.05)；在15～40 cm土層，短花針茅群落的N/P最大,與甘草群落、牛枝子群落、苦豆子群落和白刺群落的土壤N/P存在顯著差異(P<0.05)。由圖7可知：土壤N/P與土壤全P含量呈顯著負相關(P<0.05)，與土壤全N含量相關性未達到顯著性水平。

圖6 不同群落土壤N/PFig.6 Soil N/P of different plant communities

圖7 土壤C/N，C/P，N/P與土壤C，N，P含量之間的關系Fig.7 The relationship between soil C/N,C/P,N/P and C,N,P content

2.3 不同群落植物-土壤生態化學計量相關性分析

如表3所示，植物總C含量與土壤總C含量具有極顯著的正相關關系(P<0.01)，與土壤全P含量與土壤C/N存在顯著正相關(P<0.05)；植物全N含量與植物C/N呈極顯著的負相關關系(P<0.01)；植物全P含量與植物C/P和植物N/P呈極顯著負相關(P<0.01)；土壤總C含量與土壤C/N存在極顯著正相關(P<0.01)，與土壤全N含量、土壤全P含量和土壤C/P存在顯著正相關關系(P<0.05)；土壤全N含量與土壤全P含量存在顯著正相關性(P<0.05)；土壤全P含量與土壤N/P之間存在極顯著負相關性(P<0.01)；植物C/P與植物N/P存在顯著正相關關系(P<0.05)；土壤C/N與土壤C/P呈顯著正相關關系(P<0.05)。

表3 不同群落優勢植物與土壤碳、氮、磷相關性Table 3 Correlation of C,N,P between dominant plants and soil in different plant communities

3 討論

3.1 不同群落優勢植物生態化學計量特征

研究區不同群落優勢植物葉片的C，N，P含量的平均值為383.7 g·kg-1，24.58 g·kg-1，1.70 g·kg-1，均低于全球草地生態系統植物葉片的平均C含量461.60 g·kg-1、平均N含量20.11 g·kg-1、平均P含量1.82 g·kg-1[28]。本研究區生態環境較惡劣，土壤養分含量低，而植物所需的部分養分元素會受到外界環境的影響，當研究區水分減少，養分來源受阻時，植物對養分的吸收和利用速率減慢，因此葉片所能積累的有效養分含量將會降低，所以植物C，N，P含量較低，這與牛得草[12]、羅艷等[6]對荒漠區植物葉片化學計量比的研究結果相同。對于植物而言，一般低的C/N對應較高的生長速率[29]，在本研究中短花針茅群落的C/N最大，故其生長速率小于其他植物群落；白刺群落的C/N最小，故該群落的生長速率最大。植被養分含量取決于土壤養分供應和植被養分需求間的動態平衡，因此植物的養分比率常常會趨向一固定的比值，目前用N/P閾值作為指示植物生長的限制元素，Koerselman[30]認為N/P<14時，N元素是主要限制性元素；N/P>16時，P元素成為主要限制生長的元素；當1416，因此判定P是主要限制生長的元素；甘草群落、中亞白草群落和油蒿群落的優勢植物葉片N/P<14，因此判定N是植物生長的主要限制性元素；牛枝子群落的優勢植物植物葉片14

3.2 不同群落土壤生態化學計量特征

本研究中土壤整體的C，N，P含量分別為9.54 g·kg-1，0.31 g·kg-1，0.24 g·kg-1，分別低于全國平均水平11.12 g·kg-1，1.06 g·kg-1，0.65 g·kg-1[31]，可知研究區土壤C，N，P元素較為貧瘠。由于荒漠地區降水量少和相對較低的分解速度，不利于巖石風化[32]，土壤存儲有機物質的能力較低，導致養分可利用性顯著降低，同時因為荒漠草原地表植被較稀疏，凋落物較少，植物返還給土壤的養分較少，進一步影響了土壤養分的含量，這與安鈺[19]、黃菊瑩[20]等研究結果一致。一般來說，土壤C/N范圍大致處于2～70之間，在此分布范圍以外的C/N比在其他分析中應作為特異值處理[25]，研究區不同植物群落0～5 cm，5～15 cm，15～40 cm土層C/N的變化范圍分別為23.57～36.64，24.13～46.91，27.06～48.92，均處在正常范圍之內。在一定范圍內C/N比值越小越有利于有機物質的分解，可以看出研究區隨著土層的增加有機物的分解速率在降低，這與賈榮[24]等研究結果一致。

根據土壤N/P的大小，可判斷出土壤養分限制性元素，較低的土壤N/P更適合群落的生長[32]，在本研究中除短花針茅群落外，N/P隨著土層的增加呈降低趨勢，可知深層土壤更適合植物的生長，這與地表植被情況、人為活動、氣候條件有著密切的關系，這與陳開華[32]、丁小慧[33]等研究一致。較低的C/P是磷有效性高的一個指標，在本研究中甘草的C/P最小，可知甘草群落土壤P的有效性最高；在研究區中，群落0～5 cm層土壤的C/P較小，可見0～5 cm層土壤較深層土壤P的有效性高。

3.3 不同群落植物-土壤生態化學計量相關性分析

植物與土壤是一個相互聯系的有機整體，植物體內化學元素來源于土壤，植物又通過凋落物的分解將養分返還給土壤[26]。有研究表明，植物總C，全N含量與土壤總C，全N含量之間存在顯著的線性正相關關系[35]。本研究中，植物總C含量與土壤總C含量呈極顯著的正相關關系，植物總C含量與土壤全P含量為顯著正相關。在本研究中，植物全N，全P含量與土壤全N，全P含量沒有顯著的相關性，這主要是因為恢復措施、群落特征、土壤特性、人為活動等都會對植物營養元素含量產生一定的影響[24]，這在一定程度解釋了植物葉片營養元素含量與土壤之間相關性不顯著。植物總C含量與土壤C/N存在顯著正相關(P<0.05)，說明植物養分含量對土壤的影響可以通過生態化學計量比來調節，這與俞月鳳[35]、謝錦[34]等研究結果一致。

4 結論

研究區不同群落優勢植物生態化學計量特征不同。白刺群落的生長速率最大，短花針茅群落的生長速率較小，不同群落植物的生長限制元素不同；研究區植物與土壤的C，N，P含量較低；較整體而言，0～5 cm土層的土壤有機物分解速率與P的有效性較高；植物總C含量與土壤總C及土壤全P含量之間存在顯著正相關(P<0.05)，植物全N和全P含量與土壤全N跟全P含量沒有顯著相關性，植物全N和全P含量表現出與土壤不完全同步的變化形式，說明土壤生態化學計量格局還與環境等因素有關。