不同光合途徑植物紅砂和珍珠豬毛菜幼苗對氮沉降及降水變化的光合響應

田艷麗，種培芳，陸文濤，賈向陽

(甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070)

全球人口的急劇增長、工農業生產迅猛發展、化石燃料的燃燒和氮肥在農田中的大量施用導致大氣中排放的含氮化合物濃度迅速增加，這些氮化物通過氮沉降的形式重新進入地下生態系統，且氮輸入量呈逐年上升趨勢[1]。氮素是植物重要的營養元素，在植物生命活動過程中具有重要的生理調節功能，主要促進植物營養生長、提高光合能力，保證其正常生長發育[2]。全球氣候變暖，也導致降水格局發生改變，局部地區降水量增加或減少[3]，我國西北干旱和半干旱區在未來100年內降水將增加30～100 mm[4]。降水是植物光合作用、生長、氮循環以及植被恢復等主要生理生態過程的重要限制因素[5]。而氮和水分是影響植物光合作用和限制植物生長及生產力的兩個重要因素，二者之間存在顯著的耦合效應[6-7]。研究表明施氮對水分脅迫造成的光合作用的減弱具有顯著的補償作用[8]，且凈光合速率隨施氮量的增加而增大[9]。孫群等[10]研究得出水分脅迫下隨著施氮量的增加，葉綠素含量增加，并認為氮素能夠增加水分脅迫下葉綠素的穩定性。可見，水分和氮素的變化對許多植物的光合特性均產生影響。在荒漠地區，水資源和氮素是限制荒漠植物生長的主要因素，水分和氮素的變化必將對其光合作用產生重要影響。因此開展氮沉降和降水變化對典型荒漠植物光合生理影響的研究，對揭示全球氣候變化背景下荒漠植物響應和適應機制具有重要的意義。

高等植物分為C3，C4和景天酸代謝(Crassulacean acid metabolism,CAM)3種光合碳同化途徑，相應的植物因CO2固定的最初產物不同，分別稱為C3，C4和CAM植物[11]。與C3植物相比，C4植物葉片中有“花環結構”(Kranz type)[12]，對CO2的吸收固定能力強，尤其是在CO2濃度低的環境下，兩者的凈光合速率、光呼吸速率相差更是懸殊[13]。研究表明，C3和C4植物的光合特征具有極大的可塑性[14]，在特定環境條件下，植物的形態結構和生理生化功能會發生相應的改變[15]，這是植物增強生存能力和競爭能力的需要[16]。氮素和降水變化對不同光合碳同化途徑的植物的生長具有重要的意義。研究表明，土壤氮供應量的增加降低了C3禾本科/C4豆科作物間作體系的凈產量優勢，但是提高了C3禾本科/C3禾本科作物間作體系的凈產量優勢和補償效應[17]。Monson等發現干旱的冬天和潮濕的夏天促進C4植物的生長，而潮濕的冬天和干旱的夏天則促進C3植物的生長[18]。因此，研究氮沉降和降水變化下C3植物和C4植物的光合特性，對探究未來氣候變化對不同光合途徑植物的影響具有重要意義。

在許多生態系統中，不同光合途徑植物(如C3和C4)往往以混生形式共存，植物群落可通過地上光合生理調節來實現種間互惠[19]。C3植物紅砂(Reaumuriasoongorica)和C4植物珍珠豬毛菜(Salaolapasserina)是干旱荒漠和荒漠草原區分布最廣的植物種，在自然分布群落中，有時紅砂和珍珠豬毛菜各自單獨生長，有時它們緊密生長在一起[20]。紅砂通過維持較高凈光合速率、較高蒸騰速率和低水分利用效率來生存，屬于避旱型；而珍珠豬毛菜則通過高水分利用效率來更好地生存于水資源不太豐富的荒漠，屬于耐旱型，這種不同的資源利用策略是紅砂和珍珠豬毛菜混生助長的機制之一[21]。張海娜[22]對紅砂-珍珠豬毛菜混生群落光合特征進行研究，發現混生紅砂的光合速率、蒸騰速率以及光系統II的實際光化學效率增強，而珍珠豬毛菜的Pn，Tr降低。研究表明紅砂和珍珠豬毛菜混生群落適應極端環境的能力要高于單生群落，這種混生群落對維持生態系統穩定和高效利用降水資源有著極其重要的作用[23]。有研究[24-25]指出植物間的互作類型及互作強度與其所處的環境條件之間存在著密切的關聯，植物個體間相互作用的類型會隨著外在環境惡劣程度的變化而產生相應的動態改變。但Maestre等[26]發現植物間互惠作用沒有隨著非生物因素脅迫程度的加深而增加。那么在未來氮沉降和降水變化下，不同光合碳同化途徑植物紅砂和珍珠豬毛菜在光合生理方面也將表現出顯著差異，且因生長方式不同而有所不同。為此，本研究通過人工模擬氮沉降和降水處理，研究C3植物紅砂和C4植物珍珠豬毛菜不同生長方式下的光合特性，以期進一步了解不同生長方式下荒漠植物應對環境變化的適應能力和適應機制，為深入探討我國干旱荒漠區植物群落的更新與建設提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年4—7月在甘肅農業大學實驗基地的人工遮雨棚內進行盆栽試驗，以前期培育好的同一批民勤種源1年實生苗為試驗材料。2019年4月初從苗圃選取生長一致的幼苗移栽到上口徑18 cm，底口徑10 cm，高25.5 cm的花盆內培育，每盆栽種2株。盆內用土均取采自民勤種源地紅砂-珍珠豬毛菜灌木林下0～20 cm去雜后混合均勻的均質土壤。生長方式分為：單生紅砂(HH：2株紅砂為1盆)、單生珍珠豬毛菜(ZZ：2株珍珠豬毛菜為1盆)和混生紅砂-珍珠豬毛菜(HZ：紅砂和珍珠豬毛菜各1株為1盆)。2019年5月1日選取長勢一致(紅砂和珍珠豬毛菜株高10 cm左右)的幼苗進行施氮和降水控制試驗。

1.2 試驗設計

研究結果表明，我國西北氮沉降速率在0～1.0 g·(m2·a)-1，且近10年來局部地區沉降速度達4.0 g·(m2·a)-1，大氣氮沉降中的氮元素主要是以銨態氮和硝態氮形式存在，但在河西地區主要以銨態氮為主[27]。鑒于此，施氮分為N0(對照)、N1(中氮4 g·(m2·a)-1)、N2(高氮8 g·(m2·a)-1)這3種處理，氮肥由(NH4)2SO4提供，5—7月每月月初將氮肥溶于100 mL水中施入土壤，對照施入等量的水。依據民勤1961—2008年氣象資料顯示，該區多年平均降水量為116.7 mm，降水量較高的年份為154.2 mm左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為81.5 mm，比多年平均水平低30%[28]。因而試驗期間降水設置為：降水減少30%(W-)、對照(W)和降水增加30%(W+)3個梯度。以紅砂生長旺盛期(5—7月)每月的降水量為基準對照，換算為各處理每月的總灌水量，分10次施入(每3天1次)。試驗處理期間HH，ZZ和HZ的氮沉降和降水交互處理各9個處理(N0W-，N0W，N0W+，N1W-，N1W，N1W+，N2W-，N2W，N2W+)，每個處理取6盆，共計162盆。

1.3 測定指標與方法

1.3.1光合色素含量測定 2019年7月15日早上6：00取葉片鮮樣裝入液氮罐迅速帶回實驗室并置于超低溫冰箱，用于光合色素含量測定。采用乙醇丙酮浸提法[29]測定兩種植物的光合色素含量，測定指標有：葉綠素a(Chlorophyll a，Chla)、葉綠素b(Chlorophyll b，Chlb)、葉綠素(a+b)(Chlorophyll (a+b),Chl(a+b))、類胡蘿卜素(Carotenoid，Car)。

1.3.2光合氣體交換參數測定 在2019年7月中旬晴朗的上午8：00—11:00，用LI-6400光合作用測定儀(LI-COR,Lincoln,USA)測定紅砂和珍珠豬毛菜的凈光合速率(Net photosynthesis rate，Pn)、氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)、胞間二氧化碳濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)和蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)等氣體交換參數，并以Pn/Tr計算瞬時水分利用效率(Water use efficicency，WUE)[30]。

1.3.3葉綠素熒光參數測定 于2019年7月中旬使用便攜式調制葉綠素熒光儀Imaging-PAM-2500(德國WALZ公司)測定葉片葉綠素熒光參數。測定時，每個處理選取健康、長勢一致、光照相似的相同葉位處的葉片，先將葉片置于黑暗中適應20分鐘，于早上9:00—11:00測定，每次隨機選取葉片重復測定3次。測定參數包括：初始熒光(Minimal Fluorescence，Fo)、最大熒光(Maximal Fluorescence，Fm)、最大光化學效率(Maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark，Fv/Fm)和潛在光化學效率(Potential photochemical efficiency of PSⅡin the dark，Fv/Fo)，其中Fv = Fm -Fo。

1.4 數據處理

采用Excel 2010軟件對數據進行統計和制表，用統計分析軟件SPSS 22進行三因素方差分析檢驗氮、降水、生長方式及其交互對紅砂和珍珠豬毛菜幼苗的影響，利用單因素方差分析檢驗同一氮沉降和降雨不同生長方式下各指標的差異，不同水平間的多重比較用Duncan法，采用Pearson法對5個光合氣體交換參數進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 兩種植物光合色素對不同氮、水及生長方式的響應比較

方差分析表明(表1)，氮沉降、降水變化、生長方式單因素下對紅砂和珍珠豬毛菜的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)和類胡蘿卜素均有極顯著影響(P<0.01)；兩者交互或三者交互處理下，紅砂的葉綠素a和葉綠素(a+b)呈極顯著差異(P<0.01)，而類胡蘿卜素差異不顯著，珍珠豬毛菜的葉綠素(a+b)和類胡蘿卜素差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)。

圖1分析表明，增水和施氮交互均使不同生長方式下的紅砂和珍珠豬毛菜的光合色素含量增加，且在降水增加30%和施氮量8 g·(m2·a)-1時達最大，與對照(N0 W)相比，單生紅砂的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素最大分別增加48%，6.03倍，1.19倍，71%；混生紅砂分別增加21%，3.63倍，70%，78%；單生珍珠豬毛菜分別增加41%，79%，52%，1.19倍；混生珍珠豬毛菜最大分別增加93%，99%，95%，85%。同一氮沉降和降水處理下，紅砂和珍珠豬毛菜混生顯著提高了紅砂的光合色素含量(P<0.05)，而珍珠豬毛菜相反。與單生紅砂相比，混生紅砂的葉綠素a在N0W處理下增加最大，為44%，在N0W-處理下增加最小，為6%；葉綠素b在N0W+處理下增加最大，為1.04倍，在N1W處理下增加最小，為1%；葉綠素(a+b)在N0W+處理下增加最大，為47%，在N1W-下增加最小，為12%；類胡蘿卜素在N1W+處理下增加最大，為31%，N0W+下增加最小，為4%。與單生珍珠豬毛菜相比，混生珍珠豬毛菜葉綠素a在N0W處理下減少最大，為30%，在N2W處理下減少最小，為3%；葉綠素b在N0W+處理下減少最大，為50%，在N1W-下減少最小，為5%；葉綠素(a+b)在N0W+處理下減少最大，為30%，在N2W+下減少最小，為7%；類胡蘿卜素在N2W+下減少最大，為34%，在N2W處理下減少最小，為7%。不同處理下，紅砂的光合色素含量始終高于珍珠豬毛菜。

表1 氮沉降、降水量、生長方式及其交互作用對紅砂和珍珠豬毛菜光合色素含量影響的方差分析結果Table 1 Variance analysis results of the effects of nitrogen settlement,precipitation,growth mode and their interaction on photosynthetic pigment content in R. soongorica and S. passerina

圖1 氮沉降、降水量、生長方式及其交互作用對紅砂和珍珠豬毛菜光合色素含量的影響Fig.1 Effects of nitrogen settlement,precipitation,growth mode and their interaction on photosynthetic pigment content in R. soongorica and S. passerina注：N0，對照；N1，中氮4 g·(m2·a)-1；N2，高氮8 g·(m2·a)-1；W-，降水減少30%；W，對照；W+，降水增加30%；HH，單生紅砂；ZZ，單生珍珠豬毛菜；HZ-H，混生紅砂；HZ-Z，混生珍珠豬毛菜；不同大寫字母表示同一施氮和降水水平下不同生長方式差異顯著(P<0.05)，下同Note:N0,Contrast;N1,Medium nitrogen 4 g·(m2·a)-1;N2,High nitrogen 8 g·(m2·a)-1;W-,Precipitation decrease 30%;W,Contrast;W+,Precipitation increase 30%;HH,Solitary R. soongorica;ZZ,Solitary S. passerina;HZ-H,Mixed R. soongorica;HZ-Z,Mixed S. passerina;Different capital letters indicate significant differences in different growth mode under the same nitrogen application and precipitation level at the 0.05 level,the same as below

2.2 兩種植物光合氣體交換參數對不同氮、水及生長方式的響應比較

表2方差分析表明，氮沉降、降水、生長方式單因素下對紅砂和珍珠豬毛菜的Pn,Gs,Ci,Tr,WUE影響均極顯著(P<0.01)；兩者交互或三者交互處理對紅砂的Pn,Tr影響均極顯著(P<0.01)，對珍珠豬毛菜的WUE影響均不顯著。

通過相關性分析結果得知(表3,4)，在不同生長方式下，紅砂和珍珠豬毛菜的光合氣體交換參數間存在著不同程度正負相關關系。其中，單生紅砂和混生紅砂的Pn,Gs,Ci,Tr相互之間呈極顯著正相關關系(P<0.01)；單生紅砂的WUE與Pn,Gs,Ci,Tr相關性均不顯著；混生紅砂的WUE與Tr呈極顯著負相關(P<0.01)。單生和混生下，珍珠豬毛菜的Pn,Gs,Ci,Tr相互之間均呈極顯著正相關關系(P<0.01)；單生珍珠豬毛菜的WUE與Tr呈顯著負相關(P<0.05)。

圖2結果表明，不同生長方式下水氮耦合使紅砂和珍珠豬毛菜的Pn,Gs,Ci,Tr值變化與光合色素變化一致，與對照相比，單生紅砂分別最大增加1.19倍，83%，15%，1.04倍，混生紅砂分別最大增加54%，65%，23%，39%；單生珍珠豬毛菜分別最大增加73%，1.21倍，17%，55%，混生珍珠豬毛菜分別最大增加1.13倍，1.20倍，19%，99%。而WUE值隨降水減少和施氮量增加而增大，且在降水減少30%和增施氮肥8 g·(m2·a)-1交互處理時達最大，與對照相比，單生和混生紅砂分別最大增加18%，25%；單生和混生珍珠豬毛菜分別最大增加34%，26%。同一氮水處理下，紅砂和珍珠豬毛菜混生顯著提高了紅砂的Pn,Gs,Ci,Tr,WUE值(P<0.05)，而珍珠豬毛菜反而減小。與單生相比，混生紅砂的Pn在N0W處理下增加最大，為61%，N2W+下增加最小，為13%；Gs在N2W-處理下增加最大，為28%，N2W下增加最小，為8%；Ci在N2W+處理下增加最多，為14%，N2W-下增加最少，為4%；Tr在N0W下增加最大，為52%，N2W+下增加最小，為4%；WUE則在N0W-處理下增加最大，為16%，N0W+下增加最小，為2%。混生珍珠豬毛菜的Pn在N0W-處理下減小最多，為29%，在N2W下減小最少，為7%；Gs在N1W-下減小最多，為33%，N1W+下減小最少，為6%；Ci在N2W-處理下減小最多，為4%，在N2W+下減少最少，為1%；Tr在N0W下減少最多，為24%，在N2W+處理下減少最小，為3%；WUE則在N0W-處理下減少最大，為11%，N0W處理下減少最小，為2%。不同種處理下紅砂的Pn,Gs,Ci,Tr值均大于珍珠豬毛菜，而珍珠豬毛菜的WUE略高于紅砂。

表2 氮沉降、降水量、生長方式及其交互作用對紅砂和珍珠豬毛菜光合氣體交換參數影響的方差分析結果Table 2 Variance analysis results of the effects of nitrogen settlement,precipitation,growth mode and their interaction on the photosynthetic gas exchange parameters of R. soongorica and S. passerina

圖2 氮沉降、降水量、生長方式及其交互作用對紅砂和珍珠豬毛菜光合氣體交換參數的影響Fig.2 Effects of nitrogen settlement,precipitation,growth mode and their interaction on the photosynthetic gas exchange parameters of R. soongorica and S. passerina

表3 單生紅砂(對角線上)和混生紅砂(對角線下)光合氣體交換參數間的相關分析Table 3 Correlation analysis of photosynthetic gas exchange parameters between solitary R. soongorica(on the diagonal) and mixed R. soongorica (under the diagonal)

表4 單生珍珠豬毛菜(對角線上)和混生珍珠豬毛菜(對角線下)光合氣體交換參數間的相關分析Table 4 Correlation analysis of photosynthetic gas exchange parameters between solitary S. passerina (on the diagonal) and mixed S. passerina (under the diagonal)

2.3 兩種植物葉綠素熒光參數對不同氮、水及生長方式的響應比較

表5方差分析表明，氮沉降、降水及生長方式單因素對紅砂和珍珠豬毛菜的葉綠素熒光參數Fv/Fo和Fv/Fm均有極顯著影響(P<0.01)，氮、水、生長方式兩兩交互及三者交互對紅砂的Fv/Fm和珍珠豬毛菜的Fv/Fo影響不顯著。

圖3表明，不同生長方式下，降水增加和增施氮使紅砂和珍珠豬毛菜的Fv/Fo和Fv/Fm值增大，且在降水增加30%和施氮量8 g·(m2·a)-1交互處理下達最大，單生和混生紅砂的Fv/Fo和Fv/Fm最大分別增加71%，11%，83%，8%，單生和混生珍珠豬毛菜最大分別增加96%，16%，1.62倍，29%。同一氮水處理下，混生紅砂的Fv/Fo和Fv/Fm值顯著大于單生紅砂(P<0.05)，而珍珠豬毛菜相反。與單生相比，混生紅砂的Fv/Fo在N2W處理下增加最大，在N0W-處理下增加最小，分別增加79%，37%；Fv/Fm在N1W-處理下增加最大，在N2W+處理下增加最小，分別增加11%，7%。而混生珍珠豬毛菜的Fv/Fo,Fv/Fm分別在N1W-,N0W處理下減少最多，分別減少36%，12%；均在N2W+處理下減小最少，分別減少10%，2%。不同處理下紅砂的Fv/Fo和Fv/Fm值均高于珍珠豬毛菜。

表5 氮沉降、降水量、生長方式及其交互作用對紅砂和珍珠豬毛菜葉綠素熒光參數影響的方差分析結果Table 5 Variance analysis results of the effects of nitrogen settlement,precipitation,growth mode and their interaction on chlorophyll fluorescence parameters of R. soongorica and S. passerina

圖3 氮沉降、降水量、生長方式及其交互作用對紅砂和珍珠豬毛菜葉綠素熒光參數的影響Fig.3 Effects of nitrogen settlement,precipitation,growth mode and their interaction on chlorophyll fluorescence parameters of R. soongorica and S. passerina

3 討論

3.1 氮沉降、降水和生長方式對紅砂和珍珠豬毛菜光合色素的影響

植物的光合作用是一個極其復雜的生理過程，不僅受自身因素影響，還受外界因素的影響[31]。氮素是葉綠素的組成成分之一，與光合作用關系密切，而水分是植物生長和進行光合作用最重要的限制因素。氮素和水分對植物的影響除彼此孤立外，還存在相互依賴的關系，且還會因研究對象及條件的不同而使研究結果存一定的差異[32]。范陽陽[33]研究發現，刺槐(Robiniapseudoacacia)幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均在干旱脅迫下降低，增施氮肥后，光合色素含量顯著升高。水分脅迫下，可產生大量活性氧，其直接引發葉綠體的破壞，導致葉綠素明顯下降，而氮素能夠增加水分脅迫下光合色素的穩定性。本研究中，增水和施氮交互均使不同生長方式下的紅砂和珍珠豬毛菜的光合色素含量顯著增加，說明在西北干旱地區土壤中的有機氮含量較低，植物生長受氮素嚴重不足和干旱的脅迫，所以在充沛的水氮環境下，紅砂和珍珠豬毛菜的光合色素含量顯著增加。紅砂和珍珠豬毛菜混生使紅砂光合色素含量增加，珍珠豬毛菜光合色素含量減少。張璐和何新華[34]研究表明C4比C3植物氮素利用效率高，所以在本試驗中氮和水交互有利于減小混生珍珠豬毛菜光合色素下降幅度。說明紅砂和珍珠豬毛菜混生，對二者的光合色素含量產生影響，進而影響光合作用，氮沉降和降水增加，改善環境資源狀況，使種間影響減弱。本研究中，任何處理下，紅砂的光合色素含量始終高于珍珠豬毛菜，說明紅砂以高含量的光合色素維持高效的光合能力，從而保持對光的競爭優勢，而增水施氮并沒有顯著改變這種情況，說明紅砂和珍珠豬毛菜光合色素受自身因素影響較大，也可能是處理時間太短，還未達到影響時間。

3.2 氮沉降、降水和生長方式對紅砂和珍珠豬毛菜光合氣體交換參數的影響

植物的凈光合速率常作為評價內外因素對其光合作用影響程度的指標[35]。氣孔導度是反映氣孔運動的重要生理指標，能反映出植物傳導二氧化碳的能力[36]。而胞間二氧化碳濃度作為植物用于光合作用的直接原料之一，通常會隨著植物的凈光合速率升高而降低，且還受到植物氣孔導度及大氣二氧化碳濃度等因素的共同影響[31]。蒸騰速率作為植物地上部分失水快慢及能否保持植物體內水分平衡的重要生理指標對外界環境變化的反應也極其敏感[37]。氮沉降與降水耦合作用的大量研究表明[38-39]，適度的水氮耦合作用將提高植物的凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率，過量則會使其降低。水氮耦合提高植物光合速率的主要原因在于充足的水氮供應明顯增大植物葉片面積，進而促進其葉片蒸騰速率增強、氣孔導度增大以及其胞間二氧化碳濃度的降低[40]。本研究發現，水氮耦合作用顯著提高了紅砂和珍珠豬毛菜的凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率，胞間二氧化碳濃度并未隨凈光合速率升高而降低，可能是氣孔導度增大，傳導二氧化碳的能力增強，從而使胞間二氧化碳濃度增加。植物水分利用效率除作為反映植物耗水與其干物質生產之間的關系外，還是評價其生長適宜程度的綜合生理生態指標，且凡對植物光合與蒸騰有影響的環境因子，其對植物的水分利用效率也均有影響[41]。對小麥(Triticumaestivum)葉片瞬時水分利用效率的試驗結果表明，水分脅迫導致的葉片瞬時水分利用效率的減小可以通過增施氮肥得到部分補償[42]。本研究中水氮耦合作用使紅砂和珍珠豬毛菜的瞬時水分利用效率增加，但相同施氮水平下隨降水增加而減小，可能是因為降水增加導致蒸騰速率大幅度增大，從而瞬時水分利用效率反而減小。

本研究還得出不同處理下紅砂的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度及蒸騰速率均大于珍珠豬毛菜。嚴巧娣等[43]的研究結果也表明紅砂的光合生理參數明顯優于珍珠豬毛菜。從而證明C3植物紅砂積極充分地利用有效資源進行光合作用，而C4植物珍珠豬毛菜則采用保守的方式利用有效資源滿足生長。而孫彥坤等[44]研究得出，C4型入侵植物反枝莧(Amaranthusretroflexus)比C3型本地作物大豆(Glycinemax)具有更高的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及瞬時水分利用效率，說明C3和C4植物光合優勢因植物不同而有所不同，應對不同C3和C4植物做更多研究。紅砂和珍珠豬毛菜混生，其光合氣體交換參數變化與光合色素變化一致，這與嚴巧娣等[43]研究結果相同，從而證明紅砂可通過種間互惠更好地利用養分資源適應種間競爭，而珍珠豬毛菜競爭作用加強，水氮的添加可有效減弱競爭強度。

從相關性分析得出，紅砂和珍珠豬毛菜在單生和混生下，凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳、蒸騰速率相互之間均呈極顯著正相關關系，而紅砂的瞬時水分利用效率在單生下與凈光合速率、胞間二氧化碳表現出正相關關系，混生下則為負相關關系，珍珠豬毛菜的瞬時水分利用效率在單生下與氣孔導度呈正相關關系，混生下則為負相關關系，說明不同生長方式對瞬時水分利用效率與其他光合氣體交換參數相關性影響較大，因此兩種植物在單生和混生下的瞬時水分利用效率差異顯著。

3.3 氮沉降、降水和生長方式對紅砂和珍珠豬毛菜葉綠素熒光參數的影響

葉綠素熒光參數Fv/Fm和Fv/Fo是研究植物光合生理生態的重要參數，Fv/Fm是指開放的PSII反映中心捕獲激發能的效率，可以用于評價PSII原初光能轉換效率[45]；Fv/Fo表示光反應中心PSII的潛在活性，它值的變化可以衡量光合機構是否受到損傷，表明反應中心的活性大小[46]。已有研究表明，水分和氮素影響植物葉綠素熒光參數[47]，并能使旱生植物通過調節葉綠素熒光效應來適應逆境[48]。鐘小莉等[49]研究也得出氮素能提高干旱脅迫下胡楊(Populuseuphratica)幼苗最大光量子產量(Fv/Fm)。本研究得出，水氮耦合作用使紅砂和珍珠豬毛菜的Fv/Fo和Fv/Fm值顯著增大，表明水氮耦合促進PSⅡ的光化學反應活性，通過調節內在特點，提高光合能力，增強對環境資源的利用。與光合色素及光合氣體交換參數一樣，紅砂的葉綠素熒光參數Fv/Fm和Fv/Fo在任何處理下均高于珍珠豬毛菜，說明在環境資源充足下，珍珠豬毛菜并不能發揮C4植物的優勢。蘇銘等[50]試驗發現，與單生相比，紅砂和珍珠豬毛菜混生時，混生紅砂的Fv/ Fm值和Yield值均高于單生紅砂，而混生珍珠豬毛菜的Fv/ Fm值和Yield值卻低于單生珍珠豬毛菜，這與本試驗研究結果一致。說明紅砂和珍珠豬毛菜混生對紅砂生長更有利，而在氮沉降和降水增加環境下競爭作用減弱。因此，在未來大氣氮沉降和降水增加環境條件下，更有利于紅砂和珍珠豬毛菜混生群落的發展。

4 結論

增水和施氮能不同程度提高單生和混生下紅砂和珍珠豬毛菜的光合能力。紅砂在混生下光合作用增強，珍珠豬毛菜在混生下因受競爭影響光合作用減弱。增水添氮能減弱混生下紅砂和珍珠豬毛菜的競爭強度，從而增強珍珠豬毛菜的光合能力，即未來氮沉降和降水增加環境變化有利于紅砂和珍珠豬毛菜的生長及二者混生生長。