侯天文,葉紅環,何選澤,談洪英
(1.貴州省濕地和公益林保護中心,貴州 貴陽 550001;2.貴州省植物園,貴州 貴陽 550004;3.貴陽阿哈湖國家濕地公園管理處,貴州 貴陽 550001)
隨著近現代分子系統學研究的發展,陸地植物演化關系被重新定義和劃分,現代石松類和蕨類植物分類系統被提出[1]。石松類和蕨類植物均屬于以孢子為主要繁殖方式的維管植物,是維管束植物中較原始的類群,在植物演化上占據重要地位。石松類和蕨類植物具有耐陰喜濕的生態習性,兼具藥用、食用和觀賞等豐富的功能,其中一些水生種類還有水質凈化的作用。因此,對貴陽阿哈湖國家濕地公園的石松類和蕨類植物開展調查研究,對掌握該濕地公園的本底資源情況及濕地保護修復具有重要意義。
貴陽阿哈湖國家濕地公園位于貴州省省會城市貴陽市中心城區西南部,跨南明區、云巖區、花溪區、觀山湖區等4個縣級行政區域,屬長江流域烏江水系,最新的總體規劃面積為1024.71 hm2,濕地率為42.74%,有永久性河流濕地、庫塘濕地、喀斯特溶洞濕地和沼澤濕地等多種濕地類型。保育區所在的阿哈水庫是以城市供水、防洪為主的中型水庫,也是貴陽市主要水源地之一。小車河為濕地公園主要合理利用區。貴陽阿哈湖濕地公園地處黔中亞熱帶溫潤氣候區,年平均氣溫為15.3 ℃,四季溫差不大,多年平均降水量1140~1200 mm,年均蒸發量932 mm,全年平均相對濕度81%。濕地公園內濕地景觀特征顯著,濕地生態系統結構完整,在我國西南喀斯特地區具有極強的典型性[2]。
通過線路調查法對貴陽阿哈湖國家濕地公園范圍內石松類和蕨類植物進行實地調查,采集時對采集地經緯度、地名、海拔、環境等信息進行了詳細記錄,共采集標本60余號。采用常規標本制作方法進行標本壓制,借助體視顯微鏡及放大鏡等工具觀察,參考《中國植物志》《中國石松類和蕨類植物》《貴州蕨類植物志》等[3~7]相關書籍資料進行標本鑒定,并參照“中國生物物種名錄(第一卷)植物 蕨類植物”系統[8]整理形成名錄,在Excel中對該濕地公園的石松類和蕨類植物的種類組成、區系特征等進行統計、分析。
經野外調查、標本鑒定及統計分析可得,貴陽阿哈湖國家濕地公園分布有石松類和蕨類植物18科38屬58種(含種下分類單位)。其中,石松類有1科1屬3種,其余的17科37屬55種為蕨類,可見該濕地公園的石松類和蕨類植物資源較豐富。
根據各科(屬)所含種類的多寡,阿哈湖國家濕地公園石松類和蕨類植物可劃分為4個等級,即大科/屬、中等科/屬、寡種科/屬、單種科/屬。從科級水平上看(表1),僅有鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(11種)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)(10種)2個科所含的種類數量達10種以上,占該濕地公園石松類和蕨類總種數的36.21%。其中以鱗毛蕨科的種數數量最多11種,在該濕地公園石松類和蕨類植物總種數中的比例約達1/5。鱗毛蕨科是真蕨類的一個大科,在世界范圍內廣泛分布,在我國有13屬約700種,亞洲大陸南部可能是該科起源地,但其得到最大的發展是在我國西南部及喜馬拉雅。含5~9種的科有水龍骨科(Polypodiaceae)(6種)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)(5種)、金星蕨科(Thelypteridaceae)(6種),含2~4種的科有卷柏科(Selaginellaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)等4個,僅含1種的科有海金沙科(Lygodiaceae)、槐葉蘋科(Salviniaceae)、腎蕨科(Nephrolepidaceae)等9個,占總種數的15.52%,說明該濕地公園石松類和蕨類植物大科的優勢性不明顯。

表1 貴陽阿哈湖國家濕地公園石松類和蕨類植物科內種的組成
在屬級水平上(表2),該濕地公園無含10種以上的大屬;含5~9種的中等屬僅有鱗毛蕨屬(Dryopteris),共5種,占總種數的8.62%;含2~4種的寡種屬有卷柏屬(Selaginella)、蕨屬(Pteridium)、耳蕨屬(Polystichum)等12個,共28種,占總種數的48.28%;僅含1種的單種屬有紫萁屬(Osmunda)、海金沙屬(Lygodium)、新月蕨屬(Pronephrium)等25個,占該區總種數的43.10%。調查結果可見,該濕地公園石松類和蕨類植物在科、屬分化較為完善的同時,種的分化程度相對較低,表明該濕地公園石松類和蕨類植物具有地理過渡性。

表2 貴陽阿哈湖國家濕地公園石松類和蕨類植物屬內種組成
4.2.1 屬的區系成分及特點
在植物區系的相關研究中,屬作為比較穩定的分類單位,其相關特征相對古老和穩定[9]。根據吳征鎰、吳世福等對中國蕨類植物的分布區類型及區系特征中的分類方法[10~11],阿哈湖國家濕地公園的石松類和蕨類植物屬的區系分布特征主要以熱帶成分為主,共23屬,主要有鳳尾蕨屬(Pteris)、金星蕨屬(Parathelypteris)、腎蕨屬(Nephrolepis)等,占該濕地公園總屬數的60.53%,說明該區域內分布的石松類和蕨類植物具有明顯的熱帶親緣關系。其次為世界分布,共12屬,如鐵線蕨屬(Adiantum)、鐵角蕨屬(Asplenium)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)等,溫帶分布僅卵果蕨屬(Phegopteris)、伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、紫萁屬(Osmunda)3屬,進一步的說明該區域內石松類和蕨類植物在地理分布上有著廣泛的聯系。
4.2.2 種的區系成分及特點
植物區系地理學主要以種為基本研究對象[12]。分布于阿哈湖國家濕地公園的石松類和蕨類共58種,在地理分布上主要以溫帶分布的種類數量最多,共31種,占比53.45%,表明該濕地公園的石松類和蕨類植物區系具有一定溫帶性質。溫帶成分中,又以東亞分布為主,共29種,占總種數的50.00%,這表明該濕地公園石松類和蕨類植物屬于東亞成分,其中,中國-日本分布亞型種類數量居多,主要有江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、虎尾鐵角蕨(Aspleniumincisum)、紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)等15種,占東亞成分的51.72%,中國-喜馬拉雅分布亞型只有假鞭葉鐵線蕨(Adiantummalesianum)、披針新月蕨(Pronephriumpenangianum)、槲蕨(Drynariaroosii)、扭瓦韋(Lepisoruscontortus)4種,占東亞成分的13.79%,而東亞和北美間斷、溫帶亞洲分布類型各有1種分布,即節節草(Equisetumramosissimum)、北京鐵角蕨(Aspleniumpekinense),這表明該濕地公園內石松類和蕨類植物在東亞區系中與日本的關系更為密切。此外,中國特有分布類型有中華復葉耳蕨(Arachniodeschinensis)、柳葉耳蕨(Polystichumfraxinellum)、抱石蓮(Lemmaphyllumdrymoglossoides)等4種,占總種數的6.90%,表明該濕地公園石松類和蕨類植物區系還具有一定的地域特殊性。熱帶、亞熱帶分布類型種數在該區域內有18種,占總種數的31.03%,如海金沙(Lygodiumjaponicum)、烏蕨(Odontosoriachinesis)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)等種類,表明濕地公園石松類和蕨類植物與熱帶環境聯系密切,這與濕地公園地處亞熱帶濕潤季風氣候相符。分析可見,阿哈湖國家濕地公園內的石松類和蕨類植物種類區系分布特征整體呈現為溫帶成分向熱帶成分過渡的性質;同時,世界廣布種數量占比雖然較小,但在地理分布上也體現了其具有廣泛的聯系性。

表3 貴陽阿哈湖國家濕地公園石松類及蕨類植物區系屬、種的分布區類型
貴陽阿哈湖國家濕地公園的石松類和蕨類植物物種比較豐富,共有18科38屬58種,區域內大多數種類為野生種,也存在少量栽培種,如腎蕨(Nephrolepiscordifolia)既有野生種也有栽培種,胎生狗脊(Woodwardiaprolifera)為人工栽培種。從組成上看,鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)和鳳尾蕨科(Pteridaceae)所含的種類最多,為該區域的優勢科;在屬的組成上,鱗毛蕨屬(Dryopteris)更為突出,種類達5種以上。濕地公園內分布的石松類和蕨類中有相對原始的木賊科(Equisetaceae)到比較進化的水龍骨科(Polypodiaceae)分布,可體現起源的古老性以及逐漸進化的過程,但是該區域內多種科、多種屬相對較少,說明分化程度也相對較低,且含一個種的屬有25個,也反映出該區具有地理過渡性。
在區系研究中,從屬的分布特征可見阿哈湖國家濕地公園內石松類和蕨類植物屬的區系分布具有熱帶性質,且地理聯系廣泛;從種的區系分布特征可見得出阿哈湖國家濕地公園內石松類和蕨類植物種的區系分布還是以溫帶分布為主,且在東亞區系中與日本的關系更密切。