深圳市壩光濕地園銀葉樹群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征

李一凡，劉夢(mèng)蕓，甘先華，黃芳芳，張衛(wèi)強(qiáng)

廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520

作為生態(tài)學(xué)核心思想，生態(tài)位能夠評(píng)價(jià)群落中物種之間以及物種內(nèi)部的關(guān)系，表達(dá)種群位于環(huán)境內(nèi)的地位（李燕芬等，2014）。種群的生態(tài)位特征包括了各種群在環(huán)境內(nèi)能夠使用的所有資源以及種群和環(huán)境之間的關(guān)系，通常采用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊兩種指標(biāo)來表達(dá)，反映物種間的競(jìng)爭(zhēng)和共存機(jī)制，說明群落結(jié)構(gòu)及各物種的功能（Li et al.，2006）。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊兩種指標(biāo)分別反映了物種對(duì)于環(huán)境資源的利用狀況和物種之間對(duì)于環(huán)境資源的利用發(fā)生重疊的情況（梁玉蓮等，2010；Gunton et al.，2010）。探討生態(tài)位特征，對(duì)于了解群落中種群與種群以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有重要意義，有利于森林群落管理與保護(hù)措施的制定。目前對(duì)于生態(tài)位特征的研究主要在森林、濕地生態(tài)系統(tǒng)以及高寒地區(qū)進(jìn)行，集中于生態(tài)位特征的測(cè)度、其在不同環(huán)境梯度的變化以及植物群落對(duì)于環(huán)境資源的多維利用等方向，但是尚未見文獻(xiàn)對(duì)海灣濕地古銀葉樹群落生態(tài)位特征進(jìn)行研究（段后浪等，2017；Turnbull et al.，2013；王鑫等，2008）。

銀葉樹（Heritiera littoralis）是耐鹽的半紅樹植物，分布在亞熱帶、熱帶海岸紅樹林內(nèi)緣，能夠生長(zhǎng)于陸地與潮間帶上，隸屬于梧桐科銀葉樹屬（陳曉霞等，2015）。古銀葉樹群落對(duì)于研究物種更新與群落演替有重要價(jià)值。對(duì)于銀葉樹群落的研究主要集中于群落特征與抗性、多樣性特征和化學(xué)成分等，對(duì)于其生態(tài)位特征研究較少（孫紅斌等，2018；Ge et al.，2016；高敏等，2015）。由于海岸經(jīng)濟(jì)發(fā)展導(dǎo)致的生境破壞，目前中國(guó)現(xiàn)存具有 20株以上成年個(gè)體的野生銀葉樹種群極少，僅在廣西防城港、海南清瀾港以及廣東的深圳市鹽灶和海豐縣香坑出現(xiàn)（簡(jiǎn)曙光等，2004）。其中深圳鹽灶具有分布最完整、樹齡最長(zhǎng)的銀葉樹群落，其中多株古樹樹齡超過百年，在全國(guó)乃至世界都最長(zhǎng)（陳曉霞等，2015）。深圳鹽灶銀葉樹群落屬于熱帶、亞熱帶海岸地區(qū)典型的潮間帶半紅樹植物，分布區(qū)域潮水漲至最高時(shí)被淹沒，潮水退到最低時(shí)露出水面，非常具有研究?jī)r(jià)值。由于旅游、經(jīng)濟(jì)開發(fā)等人為干擾原因，該群落銀葉樹分布區(qū)域縮減、更新緩慢，出現(xiàn)瀕危特征。本文以廣東省深圳市大鵬新區(qū)的壩光銀葉樹濕地園中古銀葉樹群落為研究對(duì)象，探討銀葉樹群落中各種群之間的競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，了解種群對(duì)于環(huán)境資源的利用狀況，為銀葉樹群落的保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)，為銀葉樹林的保育與恢復(fù)提供理論支持。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在廣東省深圳市大鵬新區(qū)的壩光銀葉樹濕地園內(nèi)，位于大鵬半島北端，坐標(biāo) 22°37′—22°39′N，114°30′—114°32′E。氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫 22.1 ℃，多年極端高溫為36.6 ℃，極端低溫為1.4 ℃，相對(duì)濕度年平均值為79%，年降雨量為1800.4 mm。研究區(qū)內(nèi)的銀葉樹林面積約為7.5 hm2，銀葉樹群落內(nèi)具有很多樹齡超過百年的銀葉樹，樹齡超過200 a的銀葉樹32棵，超過500 a的銀葉樹1棵，同時(shí)蕨類植物、幼苗以及林下草本分布廣泛，多樣性較強(qiáng)。另外，群落中還有多種紅樹植物，其中半紅樹有苦郎樹（Clerodendrum inerme）和海杧果（Cerbera manghas）等，真紅樹有秋茄樹（Kandelia candel）、蠟燭果（Aegiceras corniculatum）、海漆（Excoecariaagallocha）和木欖（Bruguiera gymnorhiza）等。研究區(qū)由南到北主要有3種生境：海灣沼澤、山坡以及臨海海岸，其中海灣沼澤和臨海海岸屬于海生環(huán)境，山坡屬于陸生環(huán)境。

1.2 群落樣地調(diào)查

2017年12月在研究區(qū)銀葉樹群落內(nèi)布設(shè)樣方進(jìn)行調(diào)查，總共設(shè)置20×20 m2的樣地20個(gè)（圖1），每個(gè)樣地內(nèi)劃分10×10 m2的樣方4個(gè)。對(duì)樣地內(nèi)喬木層和灌木層進(jìn)行每木調(diào)查，喬木層是對(duì)樣地內(nèi)每個(gè)胸徑≥1 cm的個(gè)體進(jìn)行調(diào)查（表1），記錄樹木的株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅和枝下高等數(shù)據(jù)；灌木層是在樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)5×5 m2的小樣方，調(diào)查胸徑＜1 cm的個(gè)體，記錄樹木的株樹、基徑、冠幅和高度等數(shù)據(jù)（郭樂東等，2019；黃鈺輝等，2019；王兵等，2016）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值

研究采用重要值這個(gè)綜合指標(biāo)來反映物種特征。計(jì)算公式如下：

式中：TV為喬木層重要值，SV為灌木層重要值，RM和RF分別為相對(duì)多度和相對(duì)頻度，RDT和RDS分別為喬木層相對(duì)顯著度和灌木層相對(duì)顯著度，DBHr和DBHS分別為喬木層物種r平均胸徑和喬木層所有物種平均胸徑和，BDr和BDS分別為灌木層物種r平均基徑和灌木層所有物種平均基徑和（郭樂東等，2019；彭舜磊等，2020）。

圖1 深圳壩光銀葉樹濕地園樣方分布Fig. 1 The distribution of plots in Baguang Wetland Park，Shenzhen

表1 研究區(qū)樹種編號(hào)表Table 1 The number of tree species in the study area

1.3.2 生態(tài)位寬度

Levins生態(tài)位寬度（BL）公式：

Shannon生態(tài)位寬度（BS）公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，本研究以種群i在第j樣方的重要值表示；N為種群i的總數(shù)量；r為樣方數(shù)（尼瑪曲珍等，2018）。

1.3.3 生態(tài)位重疊

優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位重疊特征主要采用 Pianka指數(shù)（Nik）測(cè)定（毛空等，2013）。

Pianka指數(shù)：

式中：Nik為物種i和k之間的生態(tài)位重疊指數(shù)。范圍在0—1之間，當(dāng)Nik為0時(shí)，表明兩物種沒有共同資源狀態(tài)，生態(tài)位完全不重疊。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落重要值與結(jié)構(gòu)特征

按照數(shù)值大小排序，分別選取喬木層中重要值大于1.50的13個(gè)優(yōu)勢(shì)種，灌木層中重要值大于1.50的 14個(gè)優(yōu)勢(shì)種，選出的優(yōu)勢(shì)種重要值分別占喬木層和灌木層總重要值的73.81%和87.23%。喬木層和灌木層中均是銀葉樹重要值最大，分別為 26.91和 23.11。喬木層中重要值排序前 5為：銀葉樹(26.91)＞陰香 (10.58)＞假蘋婆 (7.44)＞海杧果(5.42)＞多毛茜草樹 (4.95)；灌木層中重要值排序前5 為：銀葉樹 (23.11)＞陰香 (13.45)＞九節(jié) (11.55)＞羅傘樹 (9.37)＞假蘋婆 (6.22)?？梢钥吹剑瑔棠緦又衅骄鶚涓?、胸徑和冠幅最大的都是垂葉榕，分別為8.27 m、31.21 cm和5.60 m；其次是木麻黃的樹高與胸徑最大，分別為6.94 m和22.58 cm；而銀葉樹的平均樹高、胸徑和冠幅分別排名第5、第3和第2。灌木層中平均樹高、基徑和冠幅最大的是黃槿，分別為1.20 m、1.39 cm和0.70 m；其次是羅傘樹，平均樹高、胸徑和冠幅分別為0.60 m、0.39 cm和0.30 m；銀葉樹的平均樹高、胸徑和冠幅分別排名第11、第5和第12。

2.2 生態(tài)位寬度

由表 2、3可知，重要值的排序與兩種生態(tài)位寬度（Levins和Shannon）并不一致，喬木層與灌木層中重要值最大的銀葉樹在兩種生態(tài)位寬度中僅排第9和第5。喬木層13個(gè)優(yōu)勢(shì)種中生態(tài)位寬度最大的是陰香，Levins指數(shù)和Shannon指數(shù)分別為14.07和 2.69；其次是假蘋婆、海杧果和鵝掌柴，Levins指數(shù)分別為13.50、13.48和10.73，Shannon指數(shù)分別為2.68、2.69和2.42；最小為齒葉吊鐘花和木麻黃，Levins指數(shù)分別為4.13和3.38，Shannon指數(shù)分別為1.60和1.39。灌木層14個(gè)優(yōu)勢(shì)種中生態(tài)位寬度最大的也是陰香，Levins指數(shù)和Shannon指數(shù)分別為13.45和2.64；其次是九節(jié)、假蘋婆和巖樟，Levins指數(shù)分別為 13.29、12.82和 11.12，Shannon指數(shù)分別為2.64、2.62和2.48；最小為香港大沙葉和黃槿，Levins指數(shù)分別為4.14和1.51，Shannon指數(shù)分別為1.59和0.71。

表2 喬木層與灌木層群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位寬度Table 2 Important values and niche breadth of the dominant species in the tree layer of the forest community

2.3 生態(tài)位重疊

由表4、5可知，喬木層優(yōu)勢(shì)種總共組成了78個(gè)種對(duì)，生態(tài)位重疊指數(shù)的整體平均值為 0.437，其中生態(tài)位重疊小于0.3的種對(duì)有26個(gè)（33.33%），在 0.3—0.5的種對(duì)有 18個(gè)（23.08%），超過 0.5的種對(duì)有34個(gè)（43.59%），不發(fā)生重疊的種對(duì)有0個(gè)。喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是假蘋婆與陰香（0.87），其次是銀柴與陰香（0.83）以及銀柴與多毛茜草樹（0.81），木麻黃與多毛茜草樹（0.01）最小。灌木層優(yōu)勢(shì)種總共組成了91個(gè)種對(duì)，生態(tài)位重疊指數(shù)的整體平均值為 0.419，其中生態(tài)位重疊小于0.3的種對(duì)有32個(gè)（35.16%），在 0.3—0.5的種對(duì)有 19個(gè)（20.88%），超過 0.5的種對(duì)有40個(gè)（43.96%），不發(fā)生重疊的種對(duì)有4個(gè)。灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是黑葉谷木與羅傘樹（0.96）；其次是假蘋婆與陰香（0.89），九節(jié)與陰香（0.88）以及假蘋婆與九節(jié)（0.87）；黃槿與銀柴，土蜜樹與黑葉谷木，金葉樹與黃槿以及金葉樹與土蜜樹最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。

表3 灌木層群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位寬度Table 3 Important values and niche breadth of the dominant species in the shrub layer of the forest community

2.4 生態(tài)位寬度指數(shù)與頻度、重要值等參數(shù)相關(guān)性分析

由表6可知，在喬木層中，生態(tài)位寬度指數(shù)BL和BS均與優(yōu)勢(shì)種的頻度極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.701和 0.719。在灌木層中生態(tài)位寬度指數(shù)BL和BS分別與優(yōu)勢(shì)種的頻度以及重要值顯著正相關(guān)，與頻度的相關(guān)系數(shù)為0.559和0.578，與重要值的相關(guān)系數(shù)為0.577和0.540；其中BS指數(shù)還和物種的平均樹高、平均胸徑以及平均冠幅顯著相關(guān)。

表4 喬木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap of the dominant species in the tree layer of the forest community

表5 灌木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Table 5 Niche overlap of the dominant species in the shrub layer of the forest community

表6 生態(tài)位寬度與重要值等參數(shù)的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of the niche breadth with the important value and other parameters

3 討論

物種的生態(tài)位特征表達(dá)了其對(duì)于環(huán)境資源的利用狀況，說明物種在群落的作用與地位，能夠用生態(tài)位寬度指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估（錢逸凡等，2012）。生態(tài)位寬度的大小由物種在環(huán)境中的適應(yīng)力與種間競(jìng)爭(zhēng)力決定。競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)、適應(yīng)速度越快的物種，對(duì)環(huán)境資源的利用越充分，適應(yīng)環(huán)境變化的速度越快，在環(huán)境中的分布范圍越廣（趙天梁，2015）。在本研究中，喬木層中的陰香、假蘋婆、海杧果、鵝掌柴和銀柴的生態(tài)位寬度較大；灌木層中陰香、九節(jié)、假蘋婆、巖樟和銀葉樹的生態(tài)位寬度較大，說明喬木層與灌木層中這些優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)幅度較寬，對(duì)于資源利用能力較強(qiáng)，對(duì)于環(huán)境適應(yīng)速度較快，在研究區(qū)壩光濕地園的各種資源條件下都能夠生長(zhǎng)較好，能夠影響到群落的構(gòu)建與發(fā)展。喬木層中垂葉榕、齒葉吊鐘花和木麻黃的生態(tài)位寬度較小；灌木層中金葉樹、香港大沙葉和黃槿的生態(tài)位寬度較小。這些物種的數(shù)量相對(duì)較小且分布集中，資源的利用率相對(duì)較弱，對(duì)環(huán)境變化敏感，在資源位爭(zhēng)奪上處于不利狀況，在群落發(fā)展中適應(yīng)能力較差。另外在本研究中，生態(tài)位寬度的排序與重要值有很大差別，這與陳俊華等（2010）和趙永華等（2004）的研究結(jié)果并不一致。研究區(qū)優(yōu)勢(shì)種中銀葉樹的重要值在喬木層與灌木層中均是最大，生態(tài)位寬度卻在喬木層和灌木層中分別排名第9和第5。作為建群種的銀葉樹雖然由于其抗風(fēng)、耐鹽堿水浸的特性，在研究區(qū)濕地環(huán)境中生存時(shí)間較長(zhǎng)，樹木高大，在群落初期構(gòu)建中起到了重要作用。然而在群落演替過程中生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，在群落復(fù)雜的演替中繁殖速度不夠快，在樣方的分布不夠廣，生態(tài)位寬度沒達(dá)到最大。而陰香由于其喜愛暖熱濕潤(rùn)氣候及耐陰耐濕，自播力強(qiáng)，適應(yīng)范圍廣，生態(tài)位在喬木層與灌木層中均是最大，在群落中具有主導(dǎo)的地位，優(yōu)勢(shì)明顯，在一定程度上能夠支配群落的組成與發(fā)展，改變?nèi)郝渖常畲蟪潭鹊乩煤瓦m應(yīng)環(huán)境（陳波等，1995）。

作為評(píng)估物種在環(huán)境中競(jìng)爭(zhēng)或者共享相同資源狀況以及空間配置關(guān)系的指標(biāo)，生態(tài)位重疊值比較大的物種對(duì)于資源的需求類似，具有相近的生活型（尼瑪曲珍等，2018）。一般認(rèn)為，作為物種之間排斥與競(jìng)爭(zhēng)的基礎(chǔ)，每個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊值越大，兩個(gè)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)與排斥也更強(qiáng)烈（陳玉凱等，2014）。但是也有研究表明，生態(tài)位重疊值與物種之間的競(jìng)爭(zhēng)的聯(lián)系并非必然，僅在資源匱乏的地區(qū)才會(huì)引起競(jìng)爭(zhēng)（馮飛等，2013）。在本研究中，生態(tài)位重疊的平均值在喬木層中為0.437，小于0.3的種對(duì)占33.33%，小于0.5的的種對(duì)占56.41%；生態(tài)位重疊的平均值在灌木層中為0.419，小于0.3的種對(duì)占35.16%，小于0.5的種對(duì)占56.04%。整體上研究區(qū)各種群的生態(tài)位重疊值較低，一半以上種對(duì)的重疊值低于 0.5。說明群落整體穩(wěn)定，內(nèi)部物種在群落的結(jié)構(gòu)與功能上相互彌補(bǔ)，物種之間協(xié)調(diào)適應(yīng)，優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)并不激烈，生態(tài)位通過產(chǎn)生分化來降低種間競(jìng)爭(zhēng)，達(dá)到在環(huán)境中穩(wěn)定共生。同時(shí)在本研究中，生態(tài)位寬度比較大的種對(duì)相互之間生態(tài)位重疊值也較大，比如在喬木層中的陰香與假蘋婆、陰香與海杧果、陰香與銀柴、假蘋婆與海杧果以及海芒果和銀柴等；在灌木層中的陰香與九節(jié)、陰香與假蘋婆、陰香與巖樟以及九節(jié)與假蘋婆等。這與陳玉凱等（2014）的研究結(jié)果一致，主要是由于生態(tài)位寬度比較大的物種對(duì)于環(huán)境資源的利用效率較高，在環(huán)境中的分布范圍也較廣，其生態(tài)位能夠跟大量的物種發(fā)生重疊。然而，物種的生態(tài)位寬度與重疊值之間的這種相關(guān)關(guān)系也不完全，由于生活習(xí)性以及對(duì)于環(huán)境資源的需求存在差異，部分生態(tài)位寬度較小的物種重疊值較大（張忠華等，2009）。如喬木層中的銀葉樹與木麻黃，灌木層中的銀柴與黑葉谷木。這種不一致的原因主要是物種在利用資源過程中除了競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系還存在依存與促進(jìn)關(guān)系。研究區(qū)屬于濱海濕地，泥沙容易在波浪、潮流的共同作用下發(fā)生位移，改變潮灘高度以及水淹周期，生境具有較高的異質(zhì)性。與柴宗政等（2012）和王霞等（2017）的研究類似，銀葉樹與木麻黃這類相鄰的生活型生態(tài)位重疊高于距離較遠(yuǎn)的生活型。物種為了適應(yīng)生境聚集在局部地區(qū)共享環(huán)境資源，生態(tài)位寬度相對(duì)壓縮，集中分布在地勢(shì)較高的局部適宜生境內(nèi)，物種間關(guān)系以資源利用互補(bǔ)甚至互利的方式存在，極大的促進(jìn)了群落物種的共存，形成了這種生態(tài)位寬度較小重疊值較大的狀況。

以往研究表明，生態(tài)位寬度和重要值之間往往有一種正相關(guān)性，重要值較大的物種生態(tài)位寬度也越大（陳俊華等，2010；趙永華等，2004）。本研究對(duì)研究區(qū)深圳壩光銀葉樹濕地園優(yōu)勢(shì)種的株數(shù)、頻度、平均樹高、平均冠幅、平均胸徑或基徑以及重要值與生態(tài)位寬度指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)喬木層與灌木層中，生態(tài)位寬度指數(shù)BL和BS均與頻度指標(biāo)顯著正相關(guān)；而重要值僅在灌木層中與生態(tài)位寬度指標(biāo)顯著正相關(guān)。這個(gè)結(jié)果與以往研究不同，與錢逸凡等（2012）在普陀山的研究類似，說明相比重要值，物種在樣方的分布頻度與生態(tài)位寬度關(guān)系更加密切，重要值并不是影響群落中物種生態(tài)位寬度的唯一因素。雖然頻度是重要值的計(jì)算指標(biāo)之一，重要值反映了多度、頻度和顯示度（也就是數(shù)量、分布范圍以及植被大?。┑男畔?，涵蓋了頻度特征；但是重要值所包含的信息更廣，是個(gè)更加綜合的指標(biāo)，而其中頻度與生態(tài)位寬度的關(guān)系更加緊密，在喬木層與灌木層中均與生態(tài)位寬度顯著相關(guān)。

通過分析廣東省深圳市大鵬新區(qū)的壩光銀葉樹濕地園內(nèi)銀葉樹群落生態(tài)位特征可以明白，在對(duì)研究區(qū)銀葉樹群落進(jìn)行植被修復(fù)與保育的過程中，應(yīng)該根據(jù)實(shí)際生境條件，充分考慮群落中各個(gè)物種的生態(tài)位特征，選擇性的將對(duì)于環(huán)境資源條件要求相似的物種搭配在一起，利用其相似的生境需求，對(duì)生態(tài)位重疊較大的種對(duì)進(jìn)行優(yōu)化配置達(dá)到保護(hù)的目的，來充分利用有限資源。此外，研究區(qū)中銀葉樹由于在樣方的分布不夠廣、頻度不夠大，生態(tài)位寬度也沒有達(dá)到最大。在銀葉樹群落修復(fù)過程中應(yīng)該采用適當(dāng)?shù)娜萜饔缗c人工栽植的方法，在潮間帶較高生境異質(zhì)性下擴(kuò)大其種群的分布數(shù)量與范圍，加強(qiáng)對(duì)幼苗的撫育管理來調(diào)節(jié)與其他物種的種間關(guān)系，促進(jìn)銀葉樹群落的演替更新，增加其在群落中的生態(tài)位寬度，達(dá)到對(duì)該種群有效保護(hù)與恢復(fù)的目的。

4 結(jié)論

本研究基于廣東省深圳市大鵬新區(qū)的壩光銀葉樹濕地園內(nèi)銀葉樹群落樣地調(diào)查，分析了喬木層與灌木層優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征，可以得到以下結(jié)論：

（1）生態(tài)位寬度的排序與重要值有很大差別，喬木層和灌木層中均是銀葉樹重要值最大，分別為26.91和23.11，生態(tài)位寬度卻在喬木層和灌木層中分別排名第9和第5。

（2）喬木層中的陰香、假蘋婆和海杧果的生態(tài)位寬度較大，垂葉榕、齒葉吊鐘花和木麻黃的生態(tài)位寬度較??；灌木層中陰香、九節(jié)和假蘋婆的生態(tài)位寬度較大，金葉樹、香港大沙葉和黃槿的生態(tài)位寬度較小。

（3）生態(tài)位重疊的平均值在喬木層和灌木層分別為0.437和0.419，整體上各種群的生態(tài)位重疊值較低，一半以上種對(duì)的重疊值低于 0.5；說明群落整體穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)并不激烈。大部分生態(tài)位寬度比較大的種對(duì)相互之間生態(tài)位重疊值也較大，但是這種關(guān)系并不絕對(duì)。

（4）相比重要值，物種在樣方的分布頻度與生態(tài)位寬度關(guān)系更加密切。