森林火災(zāi)對馬尾松次生林土壤理化性質(zhì)的影響

羅斯生，羅碧珍，魏書精，胡海清，吳澤鵬，王振師，周宇飛，李小川，鐘映霞，宋紅*

1. 東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；3. 中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)/火災(zāi)科學(xué)國家重點實驗室，安徽 合肥 230026

森林火災(zāi)是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要干擾之一，亦是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動力之一（Augustine et al.，2014；Ward et al.，2014），深刻影響著土壤生物和非生物特性動態(tài)變化，進而影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和平衡（Harden et al.，2006；Kasischke et al.，2010；Turetsky et al.，2011）。Kong et al.（2019）研究表明，森林火災(zāi)改變了中國大興安嶺土壤養(yǎng)分組分和其化學(xué)計量比，但這種影響因土壤環(huán)境和地形隨時間推移變化而減弱。

森林火災(zāi)通過輻射、對流、傳導(dǎo)、汽化和冷凝等把產(chǎn)生的熱量傳遞到土壤有機層和礦物層，其中汽化和冷凝在將熱量轉(zhuǎn)移到土壤中起重要作用，這深刻影響著生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和平衡（Certini，2005；Neary et al.，1999）。森林火災(zāi)通過揮發(fā)、將植被中的碳轉(zhuǎn)移到土壤中，或?qū)⑼寥捞坚尫诺酱髿庵?，從而減少了土壤養(yǎng)分庫，但通過燃燒有機物和淋溶、釋放養(yǎng)分來增加其利用效率。通常，研究者會關(guān)注森林火災(zāi)發(fā)生后與土壤侵蝕有關(guān)的物理化學(xué)性質(zhì)的改變，如土壤容重、土壤含水率、土壤pH值和土壤斥水性等。土壤容重作為土壤重要的物理性質(zhì)，影響土壤孔隙度與孔隙大小分配及土壤水熱氣的通透性。土壤通透性的改變亦影響土壤的物理、化學(xué)性質(zhì)及土壤生物活性。研究表明，火后會增加土壤容重（Alca?iz et al.，2018）或沒有顯著變化。Certini（2005）研究表明火后土壤含水率的減少可能歸因于有機礦物團聚體結(jié)構(gòu)的破壞，以及在燃燒過程中灰燼的增加導(dǎo)致土壤容重增加引起的，且太陽的輻射增加了土壤溫度，加快水分蒸發(fā)從而降低了土壤儲水能力。一些研究表明，火后增加土壤pH值（Ulery et al.，2017）或降低（Neary et al.，1999；Alca?iz et al.，2016）。這表明燃燒過程改變了土壤理化性質(zhì)，其改變的方向和幅度取決于林火強度和林火烈度（燃燒的持續(xù)時間及破壞程度），以及由不同地形、土壤類型、植被組分、微氣候等形成的局部環(huán)境條件（Kong et al.，2019）。

馬尾松（Pinus massoniana）作為主要先鋒樹種，因其適合于生長在干旱瘠薄的立地條件下，在荒山植被恢復(fù)中適應(yīng)強，成為中國亞熱帶地區(qū)重要的次生樹種（田大倫，2005）。馬尾松作為中國速生用材樹種，廣泛分布于中國的華南與華中地區(qū)，在氣候變暖背景下發(fā)揮重要碳匯效應(yīng)。本文選擇森林火災(zāi)典型分布區(qū)域，選取相似立地條件的具有南方代表性的不同發(fā)育階段（不同林齡：幼齡林、中齡林和成熟林）的馬尾松（Pinus massoniana）次生林，在火燒跡地（過火樣地）及相鄰未燒林分（對照樣地）進行野外調(diào)查和采樣，測定土壤容重、土壤含水率、pH 值、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）和土壤有機碳含量，定量研究森林火災(zāi)如何影響森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤理化性質(zhì)和土壤化學(xué)計量，研究結(jié)果可進一步深入了解實現(xiàn)最佳植物生長所需營養(yǎng)素和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)鍵平衡調(diào)控對森林火災(zāi)的響應(yīng)，同時為火燒跡地恢復(fù)、森林碳匯管理和林業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省位于祖國大陸的南端，是自然資源大?。?0°09′—25°31′N，109°45′—117°20′E）。陸地面積為 1.798×105km2，約占全國的 1.87%，截至 2018年底，全省森林面積為1.05×107hm2（1.58億畝），森林覆蓋率達58.59%，森林蓄積量是5.52×108m3。每年森林生態(tài)效益達 1.426萬億元，森林碳儲量11.81億噸，森林生態(tài)狀況居全國中上水平。廣東全境地勢呈北高南低走勢，主要由山地，丘陵、平原、臺地和水域構(gòu)成，有山地、丘陵、平原、臺地交錯等豐富復(fù)雜多樣的特點。氣候?qū)儆跂|亞季風(fēng)區(qū)，從南向北依次為熱帶季風(fēng)區(qū)、南亞熱帶季風(fēng)區(qū)和中亞熱帶季風(fēng)區(qū)。全省降水充沛，年平均降水量為1777 mm。年平均氣溫22.3 ℃，各地7月為最熱月，平均氣溫為 28—29 ℃，平均日照時數(shù)為1745.8 h，屬于熱量較充足的地區(qū)，同時又具有溫濕潤的氣候基本特征。各地氣候變化因地理特征（緯度、地形等）仍有一定不同。年均氣溫南北之間相差不大，而西南部與北部之間相差約4 ℃。降水月份主要集中在4—9月，占全年的70%—85%，分配極不均勻。廣東地處低緯，全境在生物因子和氣候因子的交互作用下，形成主要以赤紅壤、磚紅壤、紅壤、黃壤等為主的地帶性土壤（徐期瑚等，2018）。廣東省受季風(fēng)氣候的影響，濕度較高，有近似熱帶雨林型森林植被分布。據(jù)統(tǒng)計全省人工純林面積比重較大，樹種相對單一，林分結(jié)構(gòu)相對簡單，目前廣東省馬尾松林面積320多萬公頃。

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)中國亞熱帶森林資源分布狀況，尤其是近年來華南地區(qū)次生林發(fā)展態(tài)勢，結(jié)合歷年森林火災(zāi)統(tǒng)計數(shù)據(jù)、通過實地調(diào)查林分生長特點、參考遙感影像植被解譯圖、林相圖、森林土壤類型分布圖，選擇森林火災(zāi)典型分布區(qū)域，選取相似立地條件的具有南方代表性的不同發(fā)育階段（不同林齡：幼齡林、中齡林和成熟林）的馬尾松次生林，進行野外調(diào)查和采樣。2018年10月31日，廣東省鶴山市龍口鎮(zhèn)粉洞村將軍山發(fā)生突發(fā)性森林火災(zāi)，過火面積約 75 hm2，在火后一周內(nèi)，選設(shè)中度林火強度[林火強度劃分參考文獻 (胡海清等，2012；胡海清等，2019)，即中度林火強度為火災(zāi)燒死木占 30%—70%，喬木熏黑高度在2—5 m，林下灌木幾乎被燒毀 (＞50%)，凋落物幾乎被燒毀 (＞50%)]，不同林齡（劃分為幼齡林、中齡林和成熟林，劃分依據(jù)為《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查技術(shù)規(guī)程》的齡組劃分方法，對馬尾松次生林分別選擇8、17、31 a的次生林樣地代表幼齡林、中齡林和成熟林）馬尾松次生林火燒跡地（過火后）及相鄰未燒林分（對照樣地）分別在坡向坡度坡位一致條件下選設(shè)20 m×20 m的標準固定樣地共18塊，3種林齡共選設(shè)固定標準樣地 18塊，即 18塊標準樣地=[(幼齡林+對照樣地)+(中齡林+對照樣地)+(成熟林+對照樣地)]×3個重復(fù)，同時做好相關(guān)標記，于火后1 a后（突發(fā)性森林火災(zāi)發(fā)生后1個生長周期后）進行外業(yè)調(diào)查及樣品采集。馬尾松次生林樣地基本概況見表1。

1.3 樣品采集

1.3.1 土壤樣品采集

突發(fā)性森林火災(zāi)1 a（1個生長期）后，在設(shè)置好的每個固定標準樣地內(nèi)，沿“S”形設(shè)置5個60 cm深的土壤剖面，每個剖面按照 0—10、10—20、20—30、30—40、40—60 cm共5層分別采樣。每層土樣各采3份，第一份土樣采1000 g左右，帶回實驗室進行自然風(fēng)干，過 10目篩備用，用于測定土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TN）、pH值等指標；第二份使用土壤環(huán)刀（100 cm3）取土，運回實驗室直接測其含水率及容重；最后一份采集備用。

表1 馬尾松次生林樣地基本概況Table 1 Basic profile of sample plots in secondary forest of Pinus massoniana

1.3.2 細根生物量采集

土壤細根（直徑≤2 mm根系）采用土鉆法（內(nèi)徑=10 cm）在每個固定標準樣地隨機設(shè)置10個小樣方中心采集 0—10、10—20、20—30、30—40、40—60 cm的土芯10個，分層混合裝袋；將樣品用流動水浸泡、漂洗、過篩，揀出細根，風(fēng)干后稱鮮質(zhì)量，烘干至恒質(zhì)量，保存樣品，測定含水率。不同林齡馬尾松次生林細根生物量見表2。

1.4 實驗方法

本研究主要測定以下指標，土壤容重、土壤含水率、pH值（表 3）、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）和土壤有機碳（SOC）。土壤含水率用烘干法測定（鮑士旦，1999），本研究采用土壤絕對含水率（SWC，%）。土壤容重即單位容積烘干土的質(zhì)量，又稱土壤密度，用環(huán)刀法測定（魯如坤，1999）。pH 值的測定采用電位法，水土比 2.5∶1。土壤 TN采用半微量凱氏定氮法測定。土壤全磷采用銷酸+高氯酸+氫氟酸消煮-鉬銻抗比色法測定。土壤有機碳（SOC）含量通過MultiN/C3100分析儀測定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運用單因素方差分析比較不同林齡及不同土壤剖面馬尾松次生林的土壤容重、土壤含水率、土壤pH值、土壤全氮、土壤全磷、土壤有機碳含量、土壤化學(xué)計量比土壤理化性質(zhì)的差異，并通過LSD（the least-significant differences）多重比較檢驗同一類型樣地中不同林齡之間以及土壤理化性質(zhì)的差異。運用獨立樣本t檢驗比較森林火災(zāi)前后同一層土壤深度的馬尾松次生林的土壤理化性質(zhì)的差異。不同林齡馬尾松林土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計量特征（為元素質(zhì)量比）空間變異性分為3級：CV（變異系數(shù)）≤10%，表示弱變異；10%＜CV＜100%，表示中等變異；CV≥100%，表示強變異（Jobbágy et al.，2000）。對不同林齡馬尾松林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子進行 RDA分析，分析土壤理化性質(zhì)和生態(tài)化學(xué)計量特征之間的關(guān)系。用Pearson分析土壤理化性質(zhì)與土壤細根生物量、土壤化學(xué)計量比與土壤 C、N、P含量的關(guān)系。采用嵌套方差分析不同林齡、森林火災(zāi)、不同土壤深度及其交互作用對土壤理化性質(zhì)、土壤化學(xué)計量比的影響，運用方差分解討論不同林齡、林火、不同土壤深度對土壤理化性質(zhì)、土壤化學(xué)計量比的相對貢獻（王薪琪等，2019）。嵌套方差分析中，對每一個不同林齡的馬尾松次生林，采用的嵌套級別包括 2個層次尺度：（1）土壤深度；（2）林齡。分析數(shù)據(jù)前，進行Kolmogorov-Smirnov test正態(tài)性檢驗，若不滿足正態(tài)分布和方差齊性等方差分析前提條件，對數(shù)據(jù)進行 boxcox轉(zhuǎn)換，若轉(zhuǎn)化后數(shù)據(jù)仍不滿足條件則采用非參數(shù)檢驗方法（Kruskal-Wallis test）。以上統(tǒng)計分析用SPSS 25.0軟件處理，用R軟件中的vegen包對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子進行冗余分析（RDA）。顯著性水平設(shè)置α=0.05。用Excel 2019軟件和Origin 2019b繪制圖表。

表2 不同林齡馬尾松次生林細根生物量Table 2 Fine root biomass at different forest ages in secondary forest of Pinus massoniana t·hm?2

表3 馬尾松次生林對照樣地和過火樣地土壤容重、含水率和pH值Table 3 The characteristics of soil BK，Moisture and pH in the control plot and the postfire plot of the Pinus massoniana secondary forest

2 結(jié)果與分析

2.1 森林火災(zāi)對土壤理化性質(zhì)的影響

2.1.1 森林火災(zāi)對土壤全氮的影響

馬尾松次生林對照樣地和過火樣地的土壤全氮均隨林齡的增長而增加（表4）。從幼齡林到成熟林，對照樣地的馬尾松次生林土壤全氮的平均值從0.37 g·kg?1增至 0.54 g·kg?1，CV 變化范圍為 22.30%—34.84%，過火樣地土壤全氮的平均值從幼齡林的0.31 g·kg?1增至成熟林的 0.45 g·kg?1，CV 變化范圍為21.62%—30.14%，CV與土壤全氮變化具有一致性。研究結(jié)果表明，對照樣地和過火樣地中各齡林的土壤全氮屬于中等變異。

在馬尾松次生林對照樣地中，幼齡林與中齡林的土壤全氮無顯著差異（P＞0.05），但與成熟林的土壤全氮有顯著差異，中齡林與成熟林的土壤全氮亦無顯著差異；在過火樣地中，幼齡林和中齡林的土壤全氮有顯著差異（P＜0.05），而與成熟林有極顯著差異（P＜0.01），中齡林和成熟林之間亦有顯著差異（P＜0.05）。森林火災(zāi)均降低了馬尾松次生林各林齡的土壤全氮。隨著林齡增長，土壤全氮均表現(xiàn)為成熟林＞中齡林＞幼齡林的規(guī)律。

在垂直方向上，土壤全氮含量隨土層深度加深而降低（表 4）。對照樣地中，幼齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全氮變化范圍為 0.28—0.54 g·kg?1，CV變化范圍為4.51%—5.56%，其中0—10 cm土壤全氮與其他各土層呈極顯著差異（P＜0.01），10—20 cm與20—30 cm土層沒有顯著差異，而與30—60 cm各土層的土壤全氮有顯著差異（P＜0.05），30—60 cm各土層之間沒有顯著差異；中齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全氮變化范圍為0.31—0.68 g·kg?1，CV 變化范圍為 3.87%—5.75%，0—10、10—20、20—30 cm 各土層之間均有極顯著差異（P＜0.01），與30—60 cm無顯著差異，30—60 cm各土層之間亦沒有顯著差異；成熟林的土壤全氮為0.43—0.76 g·kg?1，CV 變化范圍為 3.64%—6.06%，0—10 cm與其他各土層（10—60 cm）土壤全氮有極顯著差異（P＜0.01），10—20 cm與20—30 cm土層沒有顯著差異，與30—60 cm各土層有顯著差異（P＜0.05），30—60 cm各土層之間的土壤全氮無顯著差異（P＞0.05）。

表4 馬尾松次生林對照樣地和過火樣地土壤全氮、土壤全磷和土壤SOC特征Table 4 The characteristics of soil TN，TP and SOC in the control plot and the postfire plot of the Pinus massoniana secondary forest

在過火樣地中，馬尾松次生林幼齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全氮變化范圍為 0.26—0.43 g·kg?1，CV 變化范圍為 4.02%—6.89%，其中 0—10 cm土壤全氮顯著高于其他各土層（P＜0.05），10—40 cm各土層的土壤全氮無顯著差異，與40—60 cm有顯著差異（P＜0.05），30—60 cm各土層全氮之間均無顯著差異；中齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全氮變化范圍為 0.28—0.56 g·kg?1，CV 變化范圍為3.32%—6.60%，0—10 cm土壤全氮極顯著高于其他各土層（P＜0.01），10—20 cm與20—60 cm各土層有顯著差異（P＜0.05），30—60 cm各土層土壤全氮之間無顯著差異；成熟林的土壤全氮為0.36—0.64 g·kg?1，CV 變化范圍為3.65%—6.22%，0—10 cm與 10—60 cm 土層有極顯著差異（P＜0.01），10—20、20—30、30—40 cm各土層之間無差異，而與40—60 cm有顯著差異（P＜0.05）；30—60 cm各土層之間無顯著差異（P＞0.05）。研究結(jié)果表明，對照樣地和過火樣地各林齡土壤全氮的剖面變化均屬于弱變異。

2.1.2 森林火災(zāi)對土壤全磷的影響

馬尾松次生林對照樣地和過火樣地的土壤全磷均隨林齡的增長而增加（表4）。從幼齡林到成熟林，對照樣地的馬尾松次生林土壤全磷的平均值從0.15 g·kg?1增至 0.23 g·kg?1，CV 變化范圍為 5.88%—9.22%，過火樣地土壤全磷的平均值從幼齡林的0.17 g·kg?1增至成熟林的 0.25 g·kg?1，CV 變化范圍為 7.51%—16.69%，CV與土壤全磷變化具有一致性。研究結(jié)果表明，對照樣地各齡林的土壤全磷屬于弱變異，過火樣地中成熟林屬于弱變異，幼齡林和中齡林的土壤全磷屬于中等變異。

單因素方差分析表明，在馬尾松次生林對照樣地中，幼齡林、中齡林和成熟林的土壤全磷均有極顯著差異（P＜0.01）；在過火樣地中，幼齡林、中齡林和成熟林的土壤全磷亦均有顯著差異（P＜0.05）。森林火災(zāi)均提高了馬尾松次生林各林齡的土壤全磷。隨著林齡增長，土壤全磷均表現(xiàn)為成熟林＞中齡林＞幼齡林的規(guī)律。

在垂直方向上，土壤全磷含量隨土層深度加深而降低（表 4）。對照樣地中，幼齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全磷變化范圍為 0.14—0.17 g·kg?1，CV變化范圍為4.02%—4.43%，其中0—10 cm土壤全磷與其他各土層呈極顯著差異（P＜0.01），10—60 cm各土層之間沒有顯著差異；中齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全磷變化范圍為0.15—0.19 g·kg?1，CV 變化范圍為 3.14%—5.34%，0—10 cm和10—20 cm土層之間沒有顯著差異，與20—60 cm呈顯著差異（P＜0.05），20—60 cm各土層之間沒有顯著差異；成熟林的土壤全磷為0.21—0.24 g·kg?1，CV變化范圍為3.81%—6.68%，0—40 cm各土層土壤全磷無顯著差異，與40—60 cm土層呈顯著差異（P＜0.05），30—40 cm和40—60 cm各土層之間的土壤全磷無顯著差異（P＞0.05）。

在過火樣地中，馬尾松次生林幼齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全磷變化范圍為 0.15—0.20 g·kg?1，CV 變化范圍為 1.18%—4.23%，其中 0—10 cm土壤全磷顯著高于其他各土層（P＜0.05），10—20 cm和20—30 cm土層的土壤全磷呈顯著差異，20—60 cm各土層全磷之間均無顯著差異（P＞0.05）；中齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤全磷變化范圍為0.17—0.24 g·kg?1，CV 變化范圍為3.65%—5.65%，0—10 cm土壤全磷顯著高于其他各土層（P＜0.05），10—20 cm與 20—30 cm 土層呈顯著差異（P＜0.05），20—60 cm各土層之間無顯著差異；成熟林的土壤全磷為0.22—0.27 g·kg?1，CV 變化范圍為 2.69%—4.14%，0—10 cm土壤全磷顯著高于其他各土層（P＜0.05），10—20 cm與20—30 cm土層無顯著差異，而與30—40 cm 呈顯著差異（P＜0.05），20—30 cm與30—40 cm無顯著差異，而與 40—60 cm 土層有顯著差異（P＜0.05），30—40 cm和40—60 cm土層之間的土壤全磷無顯著差異。研究結(jié)果表明，對照樣地和過火樣地各林齡土壤全磷的剖面變化均屬于弱變異。

2.1.3 森林火災(zāi)對土壤有機碳含量的影響

馬尾松次生林對照樣地和過火樣地的土壤有機碳含量均隨林齡的增長而增加（表4）。從幼齡林到成熟林，對照樣地的馬尾松次生林土壤有機碳含量的平均值從 5.15 g·kg?1增至 8.26 g·kg?1，CV 變化范圍為33.70%—43.81%，過火樣地土壤有機碳含量的平均值從幼齡林的4.26 g·kg?1增至成熟林的7.17 g·kg?1，CV變化范圍為22.04%—34.96%，CV與土壤有機碳含量變化具有一致性。研究結(jié)果表明，對照樣地和過火樣地各齡林的土壤有機碳含量均屬于中等變異。

單因素方差分析表明，在馬尾松次生林對照樣地中，幼齡林和中齡林的土壤有機碳含量無顯著差異，而均與成熟林的土壤有機碳含量有顯著差異（P＜0.05）；在過火樣地中，幼齡林和中齡林土壤有機碳含量無顯著差異，而均與成熟林的土壤有機碳含量有顯著差異（P＜0.05）。森林火災(zāi)均降低了馬尾松次生林各林齡的土壤有機碳含量。隨著林齡增長，土壤有機碳含量均表現(xiàn)為成熟林＞中齡林＞幼齡林的規(guī)律。

在垂直方向上，土壤有機碳含量隨土層深度加深而降低（表4）。對照樣地中，幼齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤有機碳含量變化范圍為3.51—8.13 g·kg?1，CV 變化范圍為 4.02%—4.43%，其中 0—10 cm土壤有機碳含量與其他各土層呈極顯著差異（P＜0.01），10—40 cm 各土層之間亦呈顯著差異（P＜0.05），而30—40 cm和40—60 cm土層之間無顯著差異；中齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤有機碳含量變化范圍為 3.72—10.43 g·kg?1，CV 變化范圍為3.90%—4.49%，0—60 cm各土層之間與對照樣地幼齡林各土層土壤有機碳含量變化一致；成熟林的土壤有機碳含量為 4.69—14.41 g·kg?1，CV變化范圍為3.54%—4.68%，0—60 cm各土層土壤有機碳含量均有顯著差異（P＜0.05）。

在過火樣地中，馬尾松次生林幼齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤有機碳含量變化范圍為 3.40—5.90 g·kg?1，CV 變化范圍為3.95%—6.61%，其中 0—10 cm土壤有機碳含量顯著高于其他各土層（P＜0.05），30—40 cm和40—60 cm土層的土壤有機碳含量無顯著差異，其他各土層均有顯著差異（P＜0.05）；中齡林土壤剖面（0—60 cm）的土壤有機碳含量變化范圍為3.62—8.06 g·kg?1，CV變化范圍為3.94%—5.40%，0—10 cm土壤有機碳含量極顯著高于其他各土層（P＜0.01），10—20 cm 與 20—30 cm土層呈顯著差異（P＜0.05），20—30 cm與30—40 cm土層無顯著差異，而與40—60 cm有顯著差異，30—40 cm和40—60 cm土層之間無顯著差異；成熟林的土壤有機碳含量為 4.61—11.17 g·kg?1，CV 變化范圍為 3.45%—5.47%，0—60 cm各土層之間土壤有機碳含量均呈顯著差異（P＜0.05）。研究結(jié)果表明，對照樣地和過火樣地各林齡土壤有機碳含量的剖面變化均屬于弱變異。

2.2 土壤理化性質(zhì)與土壤細根生物量的相關(guān)分析

馬尾松次生林對照樣地和火后樣地土壤理化性質(zhì)與土壤細根生物量的相關(guān)分析結(jié)果見表 5，火前和火后土壤理化性質(zhì)與細根生物量均呈一定程度的相關(guān)性。對照樣地中，土壤細根生物量與土壤全氮（r=0.894，P＜0.01）、土壤全磷（r=0.479，P＜0.01）、土壤含水率（r=0.926，P＜0.01）均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重（r= ?0.798，P＜0.01）、土壤pH值（r= ?0.819，P＜0.01）呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。

在過火樣地中，土壤細根生物量與土壤全氮（r=0.803，P＜0.01）、土壤全磷（r=0.625，P＜0.01）、土壤含水率（r=0.875，P＜0.01）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重（r= ?0.582，P＜0.01）、土壤pH值（r= ?0.706，P＜0.01）均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。根據(jù)相關(guān)系數(shù)大小，對照樣地和過火樣地的土壤理化性質(zhì)與土壤細根生物量的相關(guān)程度排序為土壤含水率＞土壤全氮＞土壤 pH 值＞土壤容重＞土壤全磷（對照樣地），土壤含水率＞土壤全氮＞土壤 pH 值＞土壤全磷＞土壤容重（過火樣地）。

表5 馬尾松次生林對照樣地與過火樣地的土壤理化性質(zhì)與細根生物量相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation coefficients between soil properties and fine root biomass in CK sample plots and forest fire sample plots in secondary forest of Pinus massoniana

2.3 土壤性質(zhì)對土壤C、N、P化學(xué)計量比的影響

為了進一步探討影響土壤 C、N、P化學(xué)計量比的影響因子，從土壤性質(zhì)的角度對其進行冗余分析（RDA）。結(jié)果表明（表6），在對照樣地和過火樣地中，前 3軸排序軸特征值之和分別可以解釋80.81%和80.40%的C、N、P化學(xué)計量比的變異特征，以及100%的土壤性質(zhì)與C、N、P化學(xué)計量比的關(guān)系。對照樣地的前2軸占全部約束軸特征根的80.75%，分別反映土壤 C、N、P化學(xué)計量特征變異信息的80.46%和80.75%，而過火樣地的前2軸占全部約束軸特征根的80.31%，分別反映土壤C、N、P化學(xué)計量特征變異信息的75.92%和4.39%，均能反映大部分排序信息。由圖1和結(jié)合表7可知，對照樣地和過火樣地的土壤含水率均與C/P、SOC、C/N呈極顯著相關(guān)，與其他均呈顯著相關(guān)，土壤容重和pH與C/P、SOC、C/N呈顯著負相關(guān)，與其他的指標呈負相關(guān)但不顯著。

表6 馬尾松次生林土壤化學(xué)計量比與土壤因子的RDA排序Table 6 RDA ordination of soil stoichiometric characteristics and soil properties in secondary forest of Pinus massoniana

2.4 土壤化學(xué)計量比變異的影響因素

引起馬尾松次生林土壤化學(xué)計量比變異的原因是由不同林齡、不同土壤深度、森林火災(zāi)等組成的（表8，圖2）。林齡、土壤深度和森林火災(zāi)解釋了馬尾松次生林土壤理化性質(zhì)大部分的變異。對于土壤C/N，土壤深度解釋其變異的54.49%，林齡解釋了其變異的 7.93%，森林火災(zāi)解釋了其變異的1.57%，未能解釋部分占 36.01%；對于土壤 C/P，土壤深度解釋了其變異的69.04%，森林火災(zāi)解釋其變異的17.72%，林齡解釋了其變異的1.09%，未能解釋部分占12.15%；對于土壤N/P，土壤深度解釋了其變異的 45.29%，森林火災(zāi)解釋了其變異的34.49%，林齡解釋了其變異的0.69%，未能解釋部分占19.53%。

表7 馬尾松次生林土壤因子的顯著性檢驗Table 7 Significance test of soil factors in secondary forest of Pinus massoniana

圖1 土壤因子和土壤C、N、P及其化學(xué)計量比的RDA分析二維排序圖Fig. 1 Two-dimensional sequence diagram of RDA analysis between soil factors and C，N，P and their stoichiometric characteristics for Pinus massoniana

表8 馬尾松次生林土壤化學(xué)計量比差異的嵌套方差分析Table 8 Nested analysis of variance of soil stoichiometry in secondary forest of Pinus massoniana

圖2 馬尾松次生林土壤化學(xué)計量比方差分解Fig. 2 Variance partitioning of soil stoichiometry in secondary forest of Pinus massoniana

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 森林火災(zāi)對土壤理化性質(zhì)的影響

不同林齡馬尾松次生林土壤理化性質(zhì)對森林火災(zāi)響應(yīng)程度不同。在本研究中，森林火災(zāi)均使不同林齡馬尾松次生林土壤容重增加，且均隨林齡的增長而下降，導(dǎo)致成熟林的土壤容重與幼齡林、中齡林呈現(xiàn)顯著差異。這與許多研究者的結(jié)論是一致的（Certini，2005；Alca?iz et al.，2018）。森林火災(zāi)燒毀了林地植被和地表凋落物層降低了林分密度，增加了林冠的透光度和水分到達林地的量（James et al.，2018），雨降落在裸露的地表進而破壞團粒結(jié)構(gòu)，同時燃燒后的灰燼引起礦化物粘粒堵塞孔隙，使得土壤孔隙度和滲透率降低，造成土壤容重的增加和大孔隙減少。由于不同林齡土壤容重均隨著土壤深度的加深而增大（Cerdà et al.，2008），使林中水分下滲受阻，土壤持水能力下降，從而導(dǎo)致地表徑流增加和土壤侵蝕嚴重。這和本文研究中土壤含水率隨土壤加深而減小的變化趨勢一致，且森林火災(zāi)降低了馬尾松次生林各林齡的土壤含水率。Certini（2005）研究表明，土壤含水率的減少可能歸因于有機礦物團聚體結(jié)構(gòu)的破壞，以及在燃燒過程中灰燼的增加導(dǎo)致土壤容重增加引起的，且太陽的輻射增加了土壤溫度，加快水分蒸發(fā)從而降低了土壤儲水能力。森林火災(zāi)后，和對照相比，幼齡林、中齡林的土壤容重僅在土壤0—10 cm有顯著差異（P＜0.05），而成熟林各土層均無顯著差異（P＞0.05），這說明在土壤剖面各土層中，森林火災(zāi)產(chǎn)生的熱量存在傳遞差異進而引起土壤容重的分異，同時也導(dǎo)致不同土層中的土壤含水率的分異。

森林火災(zāi)提高了馬尾松次生林各林齡土壤 pH值，且均隨林齡的增長而下降，這與之前的研究結(jié)果一致（Holden et al.，2015；Ulery et al.，2017）。這是由于土壤有機物礦化提高，提高了主要陽離子的利用率，以及土壤有機物氧化時消耗有機酸，使土壤pH值升高（Lombao et al.，2015）。另外一些研究表明，隨著時間的推移，土壤中的氧化物、氫氧化物和碳酸鹽損失（Ulery et al.，1993），同時由于火后改變了土壤微熱環(huán)境的條件，地表凋落物因分解而產(chǎn)生大量灰分物質(zhì)，太陽輻射增強使得地表溫度升高的同時，加快了分解表層腐殖質(zhì)，這產(chǎn)生的礦質(zhì)元素與土壤膠體比表面吸附的氫離子發(fā)生交換后進入土壤溶液中，從而使土壤 pH值降低（Neary et al.，1999；Alca?iz et al.，2016）。此外一些研究表明，森林火災(zāi)對土壤pH值影響不大，火后土壤pH值保持相對穩(wěn)定。Sinoga et al.（2012）研究表明，在地中海雨季，較多的降雨量可能會改變土壤中的淋溶過程，并導(dǎo)致土壤pH值中陽離子濃度略有下降。這一變化過程與降雨的年際變化有關(guān)，由于火后林地裸露，雨滴直接擊打林地造成嚴重水土流失，同時大量鹽基離子隨著徑流而淋失，有機質(zhì)礦化速率加大，而與林火對土壤pH值的長期影響關(guān)系不大（Hueso-González et al.，2014）。

森林火災(zāi)降低了馬尾松次生林各林齡土壤全氮含量，且隨土壤深度加深而降低。在土壤剖面中，各林齡的土壤全氮對森林火災(zāi)的響應(yīng)有差異，幼齡林在0—30 cm有顯著差異，中齡林在0—40 m有顯著差異，成熟林在0—60 cm有顯著差異。這與以往研究結(jié)論類似（薛立等，2011；Caon et al.，2014）。土壤全氮是植被生長最重要的必需營養(yǎng)素之一，火后土壤全氮最容易揮發(fā)。當森林地表溫度＞500 ℃時，土壤氮全部揮發(fā)（Neary et al.，1999），而火場溫度一般在 800—1000 ℃，遠高于土壤氮揮發(fā)的溫度。森林燃燒致使森林地表隔熱程度降低，進而使土壤氮循環(huán)量加快，導(dǎo)致土壤氮以亞硝酸鹽形式存在時，容易隨降雨而淋失。另有一些研究表明，低強度的計劃燒除后土壤氮有增加的趨勢，這是因為火燒后雖然森林地表凋落物層被燒毀，但因為火后改變了土壤微環(huán)境，尤其是增加了土壤pH值，使土壤固氮的能力增加。

森林火災(zāi)提高了土壤全磷含量。土壤有機質(zhì)中的微生物礦化通常是植被和微生物磷的主要來源。這與 Pellegrini et al.（2015）研究結(jié)果一致。García-Oliva et al.（2018）也發(fā)現(xiàn)了燃燒后的灰分中磷隨溫度（≤550 ℃）的升高而增加，這可能是由于其他主要組分（如 N、H）揮發(fā)導(dǎo)致的磷相對升高。森林火災(zāi)對土壤磷及其有效性的影響是多種多樣且復(fù)雜的，一方面取決于土壤中達到的溫度或鐵和鋁氧化物表面的形成；另一方面，重度火災(zāi)后地表徑流顯著增加，入滲減少導(dǎo)致淋溶作用減弱，土壤總磷減少，隨著植被恢復(fù)，次生林凋落物和根系周轉(zhuǎn)增大，土壤總磷得到了補充（Gundale et al.，2011；Sun et al.，2011）?；鸷笸寥纏H值升高改變了土壤的有效性，在酸性土壤中，pH值的升高可以從鐵、鋁氧化物和氫氧化物中解吸磷進而提高磷的生物利用率（Santín et al.，2018）。此外，雖然火后磷的有效性可能增加，但可溶性磷的遷移受到森林環(huán)境中土壤對磷吸收的限制。而另一些研究表明，火后土壤磷及有效性呈減少，而低強度林火不會改變土壤中磷的變化（Marcos et al.，2009）。

土壤有機碳含量隨林齡增加而增加，這種趨勢可歸因于林分發(fā)育以及冠層演替（Taylor et al.，2011）。這種趨勢與本研究結(jié)果一致。森林火災(zāi)降低了馬尾松次生林各林齡的土壤有機碳含量，且隨土層深度加深而降低。這與Certini et al.（2011）研究結(jié)果一致。森林火災(zāi)是影響森林生態(tài)系統(tǒng)的一種干擾因素，極大地影響了碳收支（Balshi et al.，2009；Turetsky et al.，2011）。土壤有機碳來自地上凋落物和地下根際沉積的碳輸入以及通過分解釋放碳而產(chǎn)生損失量之間的平衡，反映了地表凋落物和有機物質(zhì)的碳輸入與土壤微生物和環(huán)境（土壤類型、土壤溫度）介導(dǎo)的土壤碳分解速率之間的關(guān)系函數(shù)（Cooper et al.，2011）。火場溫度在 200—250 ℃可以燒毀大量有機物，在460 ℃可以全部燒毀有機物（Cui et al.，2014）。森林火災(zāi)通過燃燒消耗地表凋落物和細根生物量，且土壤有機層比礦物層更容易遭受溫度影響，這改變了碳輸入和輸出過程進而改變了有機碳含量，另一方面，火后使表層土壤干濕交替的頻率和強度增加，土壤通氣性變好，導(dǎo)致土壤有機質(zhì)的分解速率加快。此外，大火過后發(fā)生的侵蝕會加速表層土壤中有機碳含量的急劇下降。森林火災(zāi)對土壤有機碳含量和特性的影響變化很大，并取決于多種因素，包括不同火災(zāi)類型、林火強度、土壤類型、植被、氣候和地形（Mouteva et al.，2015）。研究表明，低中強度的森林火災(zāi)增加了表層土壤有機碳，但增加幅度小于 10%，也有研究表明火后表層土壤有機碳含量大于30%（Certini et al.，2011）。火后土壤有機碳含量的增加可歸因于燃燒不完全的地表凋落物和燒焦生物質(zhì)的木炭顆粒組分的輸入。

3.1.2 土壤化學(xué)計量比對森林火災(zāi)和土壤因子的響應(yīng)

在本研究中，森林火災(zāi)提高了馬尾松次生林各林齡土壤C/N，與對照樣地相比，幼齡林火后C/N提高了0.49%，中齡林火后C/N提高了3.68%，成熟林火后 C/N提高了 7.06%，差異均不顯著（P＞0.05）。這與張亨宇（2019）研究結(jié)果不一致。土壤C/N值反映了土壤C和N兩者之間的平衡關(guān)系，指示著土壤C、N營養(yǎng)狀況，與土壤有機質(zhì)的分解速率呈反比，即較低C/N值的土壤有機質(zhì)具有較快的礦化速率，這不利于土壤有機質(zhì)的積累（Batjes，2014）。這可能是由于燃燒不完全的地表凋落物和燒焦生物質(zhì)的木炭顆粒組分的累積、植物根系分解產(chǎn)生的C、N輸入土壤有關(guān)。森林火災(zāi)通過輻射、對流、傳導(dǎo)、汽化和冷凝等把產(chǎn)生的熱量傳遞到土壤有機層和礦物層，其中汽化和冷凝在將熱量轉(zhuǎn)移到土壤中起重要作用，這可以深刻影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和平衡（Caon et al.，2014）。方差分解表明，森林火災(zāi)解釋了土壤 C/N值變異的1.57%，森林火災(zāi)是森林養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動力之一（Bowman et al.，2009；Ward et al.，2014）。

森林火災(zāi)降低了馬尾松次生林各林齡土壤C/P，與對照樣地相比，幼齡林火后 C/P降低了26.00%，中齡林火后C/P降低了24.40%，成熟林火后C/P降低了19.90%。方差分解表明，森林火災(zāi)解釋了土壤C/P值變異的17.72%。本文中對照樣地和過火樣地均低于中國亞熱帶土壤 C/P值（78），土壤C/P作為反映P有效性的指標，表征土壤微生物礦化有機質(zhì)釋放或吸收固持P的潛力的一種指標，土壤C/P值越高說明土壤P有效性越低（Chen et al.，2012）。成熟林相比于幼齡林、中齡林呈現(xiàn)出較高的土壤C/P值，可能是幼齡林、中齡林在火后地表凋落物覆蓋度較低，土壤有機碳含量較低所致?；鸷篑R尾松次生林整體上表現(xiàn)較低的土壤C/P，說明在此研究階段森林火災(zāi)提高了土壤中磷有效性，進一步滿足植物成長過程中對P養(yǎng)分的需求。

森林火災(zāi)降低了馬尾松次生林各林齡土壤N/P，與對照樣地相比，幼齡林火后 N/P降低了25.39%，中齡林火后 N/P降低了 25.63%，成熟林火后N/P降低了23.73%。這與Kong et al.（2018）研究結(jié)果一致。方差分解表明，森林火災(zāi)解釋了土壤N/P值變異的34.49%。土壤N/P值可作為衡量土壤N、P養(yǎng)分限制的重要標準，其空間變異性相對穩(wěn)定（曾冬萍等，2013）。本研究中，火后各林齡的土壤 N/P值的空間變異范圍下降（11.39%—18.20%），尤其是中齡林的空間變異范圍下降較多，這表明火后馬尾松次生林土壤養(yǎng)分吸收平衡，其調(diào)節(jié)養(yǎng)分需求的能力較好，本研究也進一步證明了植物體內(nèi)具有調(diào)節(jié)平衡的機制（Zeng et al.，2017）。

土壤容重、pH等土壤因子影響土壤的功能和結(jié)構(gòu)，亦是影響土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要因素。RDA分析表明，火后樣地中，土壤容重、土壤 pH、土壤含水率極顯著影響了土壤 C、N、P化學(xué)計量比的變異。秦海龍等（2019）研究表明土壤 pH、土壤容重對土壤 C、N、P化學(xué)計量特征有顯著的調(diào)控作用。

3.2 結(jié)論

森林火災(zāi)對不同林齡馬尾松次生林的土壤理化性質(zhì)均產(chǎn)生影響。馬尾松次生林土壤含水率、土壤全氮、土壤全磷和和土壤有機碳含量均呈現(xiàn)為隨土壤土層深度加深而減少的趨勢，而土壤容重和土壤pH值則表現(xiàn)為隨土壤土層深度加深而增加的趨勢。森林火災(zāi)增加了馬尾松次生林不同林齡的土壤容重、土壤pH值和土壤全磷，降低了不同林齡的土壤含水率、土壤全氮和土壤有機碳含量；提高了土壤C/N比，減少了C/P比和N/P比，且土壤含水率、土壤全氮、土壤全磷和土壤有機碳含量均隨著林齡增長而增加，土壤容重和土壤pH值隨林齡增長而減少。相關(guān)分析表明，土壤細根生物量與過火樣地的土壤容重和土壤pH值呈負相關(guān)，而與土壤全氮、土壤全磷和土壤含水率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。不同林齡土壤有機碳含量與土壤全氮耦合性較高。嵌套方差分析表明，引起馬尾松次生林土壤理化性質(zhì)變異的原因是不同林齡、不同土壤深度和森林火災(zāi)，林齡和土壤深度解釋了土壤理化性變異的10.80%—69.80%，森林火災(zāi)解釋了土壤理化性質(zhì)變異的2.50%—11.20%。因此，在森林防滅火管理實踐中，既要考慮森林火災(zāi)對土壤理化性質(zhì)的影響，又要考慮不同發(fā)育階段的林分對森林火災(zāi)響應(yīng)的差異。