大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷素吸收利用的影響

周娟，舒小偉，許高平，2，賴上坤，3，楊連新，王余龍，董桂春*

（1.江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點∕農業部長江中下游作物生理生態與栽培重點開放實驗室∕糧食作物現代產業技術協同創新中心，揚州大學，江蘇 揚州 225009；2.天津市農業科學院農作物研究所，天津 300112；3.江蘇省農業科學院宿遷農科所，江蘇 宿遷 223800）

人類活動是導致大氣CO2濃度不斷增長的主要原因，在近200年間大氣CO2濃度大約上升了100 μmol·mol-1，目前約為400 μmol·mol-1，預計到2050年將達到 550 μmol·mol-1[1-2]。磷素是水稻需求量最大的三大營養元素之一，對水稻的影響僅次于氮素[3]，與氮、鉀等營養元素共同影響水稻的產量和品質[4-7]。大氣CO2濃度是影響作物生長和發育的重要環境因子，前人利用FACE（Free Air CO2Enrichment）技術開展了水稻對CO2濃度升高的響應和適應的研究，在水稻生長發育、產量、品質等方面已積累了較多的數據和研究成果[8-14]，但關于對水稻磷素吸收、利用等方面的研究較少。Yang等[15]、黃建曄等[16]研究發現，FACE處理使得常規粳稻武香粳14號水稻植株主要生育期植株含磷率、吸磷量均顯著增加，抽穗后磷素在穗中的分配比例明顯減少，在葉片和莖鞘中的分配比例明顯增加，磷素干物質生產效率提高，但磷素籽粒生產效率下降。劉紅江等[17]研究發現，FACE處理顯著增加了雜交秈稻汕優63主要生育期植株的含磷率和吸磷量，抽穗后磷素在莖鞘中的分配比例顯著增加，穗中的分配比例顯著下降，磷素干物質生產效率和籽粒生產效率均極顯著下降。對比前人的研究結論，發現不同類型水稻品種之間對磷素響應有所不同，且前人的研究多是以一個品種為研究對象，或常規稻，或雜交稻，關于不同類型水稻品種對磷素響應差異的研究基本沒有。為此，本研究利用我國第一個稻麥輪作FACE研究平臺，以常規粳稻、常規秈稻、雜交秈稻共6個品種為供試材料，針對上述問題開展相應的研究，以明確不同類型水稻品種磷素吸收、磷素利用對CO2濃度升高響應的差異及其與氮的相互聯系，為應對全球氣候變化條件下稻作生產過程中品種的選擇與磷肥施用策略的制定提供數據支持和理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料培育

試驗依托位于江蘇省江都市小紀鎮良種場試驗田內（119°42′00″E，32°35′50″N）稻田FACE技術平臺開展。試驗區年均降水量1 100 mm，年均蒸發量980 mm，年均溫度14.9℃，日照時間超過2 100 h，年均無霜期220 d左右。土壤性質為有機碳18.4 g·kg-1，全氮 1.45 g·kg-1，全磷 0.63 g·kg-1，全鉀 14.0 g·kg-1，速效磷 10.1 mg·kg-1，速效鉀 70.5 mg·kg-1。平臺共有3個處理（FACE）圈和3個對照（Ambient）圈。FACE圈之間以及FACE圈與對照圈之間的間隔大于90 m，以減少CO2釋放對其他圈的影響。FACE圈設計為正八角形，直徑12 m，平臺運行時通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，利用平臺控制系統自動調節CO2氣體的釋放速度及方向，保持水稻全生育期FACE圈內CO2濃度比大氣背景CO2濃度高200 μmol·mol-1。對照（CK）田塊沒有安裝FACE管道，其余環境條件與自然狀態一致。以常規粳稻（Conventional japonica rice，CJR）品種為武運粳21（常規中熟中粳）和揚輻粳8號（常規遲熟中粳），雜交秈稻（Hybrid indica rice，HIR）品種為汕優63（三系雜交秈稻）和兩優培九（兩系雜交秈稻），常規秈稻（Conventional indica rice，CIR）品種為揚稻6號（常規中秈）和揚輻秈6號（常規中秈），共6個品種為供試材料。采用大田旱育秧，5月23日播種，6月17日移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，24穴·m-2，常規水稻2苗·穴-1，雜交水稻1苗·穴-1。總施肥量（折合純N）為15 g·m-2，基肥占60%，穗肥占40%；鉀肥（K2O）和磷肥（P2O5）均為7 g·m-2，作基肥一次性施用。基肥施復合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）46.67 g·m-2，尿素 4.35 g·m-2，穗肥施尿素13.04 g·m-2。水分管理為6月17日（移栽期）至7月11日（分蘗期）保持淺水層（約5 cm），7月12日至8月5日（拔節期）進行多次輕擱田，8月6日以后間隙灌溉，收獲前10 d斷水。適時進行病蟲草害防治，水稻生長正常。

1.2 測定內容與方法

1.2.1 產量測定

在普查的基礎上成熟期每品種每處理取代表性水稻植株5穴，測定單位面積穗數、每穗穎花數、結實率和千粒重，計算理論產量。

1.2.2 各器官干物質量的測定

依據普查結果，在抽穗期和成熟期每品種每處理取代表性植株5穴，將植株分為莖鞘、葉片、穗3個部位，105℃殺青30 min，80℃烘至質量恒定（一般72 h）后稱量質量。

1.2.3 各器官含磷率的測定

將抽穗期和成熟期植株的莖鞘、葉片、穗烘干粉碎，用流動注射分析儀（SALL3）測定磷酸鹽的方法測定植株各器官磷濃度，計算各器官含磷率。

1.3 數據計算與統計分析

磷素吸收量（g·m-2）=某時期地上部干物質量×含磷率

莖鞘葉磷素轉運量（g·m-2）=抽穗期莖鞘葉吸磷量-成熟莖鞘葉吸磷量

穗部磷素增加量（g·m-2）=成熟期穗吸磷量-抽穗期穗吸磷量

磷素相對生理利用率（kg·kg-1）=（FACE處理籽粒產量-CK處理籽粒產量）（∕FACE處理植株吸磷量-CK處理植株吸磷量）

磷肥偏生產力（kg·kg-1）=水稻產量∕施磷量

磷素籽粒生產效率（kg·kg-1）=單位面積籽粒產量∕單位面積植株吸磷量

磷素干物質生產效率（kg·kg-1）=單位面積水稻植株干物質量∕單位面積植株磷素積累總量；

兩年試驗數據基本一致，合并數據進行分析。本試驗所有數據均以Excel進行數據處理和圖表繪制，以SPSS 25.0進行統計分析，采用方差分析和最小顯著差異法（LSD）分析比較不同處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種產量的影響

由圖1可知，FACE處理使供試水稻產量較對照顯著增加24.17%，常規粳稻、雜交秈稻和常規秈稻較對照分別增加19.38%、24.02%和29.10%。關于FACE處理對不同類型水稻品種產量及構成因素的詳細影響，參見文獻[18]。

圖1 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種產量的影響Figure 1 The effect of elevated CO2on grain yield of different rice varieties

2.2 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷素吸收的影響

2.2.1 對主要生育時期地上部植株含磷率的影響

由圖2可知，大氣CO2濃度使供試水稻抽穗期地上部植株含磷率平均增加2.51%，其中常規粳稻、常規秈稻分別增加3.32%、4.94%，雜交秈稻降低0.74%。從絕對數值來看，常規粳稻＞常規秈稻＞雜交秈稻，處理間無顯著差異（F=0.99），品種間差異極顯著（F=12.64**），處理間與品種間無顯著互作效應（F=0.14）。

由圖2可知，FACE處理使成熟期水稻地上部植株含磷率平均增加6.07%，其中常規粳稻、常規秈稻分別增加20.05%、8.95%，雜交秈稻降低10.78%，從絕對數值來看，CK處理下，常規秈稻＞常規粳稻＞雜交秈稻，FACE處理下，常規粳稻＞常規秈稻＞雜交秈稻，處理間無顯著差異（F=2.59），品種間（F=4.06*）差異顯著，處理間與品種間無互作效應（F=2.3）。

2.2.2 對主要生育時期地上部植株吸磷量的影響

由圖3可知，FACE處理下不同類型水稻品種主要生育時期吸磷量均極顯著增加，常規粳稻、雜交秈稻、常規秈稻抽穗期較對照分別增加21.50%、25.93%、28.84%，平均增加25.42%，成熟期分別增加44.32%、12.47%、40.74%，平均增加32.51%。從絕對數值來看，除抽穗期CK處理以雜交秈稻吸磷量最高外，其他時期供試品種均以常規秈稻吸磷量最高。常規秈稻成熟期吸磷量較常規粳稻、雜交秈稻分別高25.60%、4.74%（CK處理）和22.46%、31.06%（FACE處理）。處理間抽穗期（F=34.63**）、成熟期（F=28.83**）的差異均達極顯著水平，品種間抽穗期（F=2.83）無顯著差異，成熟期（F=4.81*）差異顯著。處理間與品種間在抽穗期（F=0.20）和成熟期（F=0.27）均無顯著互作效應。相關分析表明，抽穗期吸磷量（r=0.437**）、成熟期吸磷量（r=0.457**）與產量均呈極顯著線性正相關，成熟期相關更緊密。

2.3 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種主要生育期磷素分配、結實期磷素轉運的影響

2.3.1 對主要生育期磷素分配的影響

大氣CO2濃度升高改變了不同類型水稻品種主要生育期各器官的磷素分配（表1）。FACE處理使抽穗期莖鞘、葉片的吸磷比例比對照平均高2.42%、0.02%，穗的吸磷比例比對照平均低10.29%。常規粳稻莖鞘吸磷比例較對照降低0.17%，雜交秈稻、常規秈稻莖鞘吸磷比例較對照分別增加1.16%、6.26%；常規粳稻葉片吸磷比例增加5.59%，雜交秈稻、常規秈稻降低3.64%、1.90%；3個水稻品種穗的吸磷比例分別降低10.96%、0.50%、19.35%。

圖2 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種主要生育期含磷率的影響Figure 2 Effect of elevated CO2on P content of different rice varieties at heading and maturity stages

圖3 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種主要生育期吸磷量的影響Figure 3 Effect of elevated CO2on P absorption amount（PAA）of different rice varieties at heading and maturity stages

FACE處理使成熟期莖鞘和葉片吸磷比例比對照分別低2.64%、3.36%，穗的吸磷比例高1.41%。常規粳稻、雜交秈稻莖鞘吸磷比例較對照分別增加13.02%、0.24%，常規秈稻降低21.19%；常規粳稻、常規秈稻葉片吸磷比例分別降低4.26%、10.02%，雜交秈稻增加4.16%；常規粳稻、雜交秈稻穗吸磷比例分別降低3.71%、0.54%，常規秈稻增加8.48%。

2.3.2 對結實期磷素轉運的影響

FACE處理對不同類型水稻品種結實期莖鞘葉磷素轉運量和穗部磷素增加量的影響如圖4所示。常規粳稻、雜交秈稻、常規秈稻結實期莖鞘葉磷素轉運量較對照分別增加1.99%、33.86%、41.47%，平均增加25.77%。穗磷分別增加40.88%、9.78%、57.87%，平均增加36.18%。從絕對數值來看，結實期莖鞘葉磷素轉運量以雜交秈稻最大，較常規粳稻、常規秈稻分別增加3.70%、12.70%（CK處理）和26.11%、6.64%（FACE處理）。結實期穗磷增加量以常規秈稻最大，較常規粳稻和雜交秈稻分別高16.33%、3.18%（CK處理）和30.37%、48.39%（FACE處理）。處理間莖鞘葉磷素轉運量（F=7.86*）和穗磷增加量（F=16.63**）差異顯著或極顯著。但品種間結實期莖鞘、葉磷素轉運量（F=1.33）和穗磷增加量（F=3.08）均無顯著差異。

進一步分析表明，結實期莖鞘葉磷素轉運量（r=0.334**）、穗磷增加量（r=0.410**）與產量均呈極顯著線性正相關，后者與產量的緊密程度更大。

2.4 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷素利用效率的影響

由圖5可見，FACE處理使常規秈稻和常規粳稻磷素籽粒生產效率分別降低15.50%、9.29%，使雜交秈稻磷素籽粒生產效率增加12.09%。從絕對數值來看，兩處理下均以雜交秈稻磷素籽粒生產效率最大，其較常規粳稻和常規秈稻分別高12.48%、18.20%（CK處理）和49.20%、46.07%（FACE處理），處理間（F=0.22）無顯著差異，品種間（F=10.63**）差異極顯著，處理間與品種間（F=0.31）無顯著互作效應。相關分析表明，磷素籽粒生產效率與產量（r=0.320**）呈極顯著線性正相關關系。

表1 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種主要生育期磷素分配的影響（%）Table 1 Effect of elevated CO2on P distribution of different rice varieties at heading and maturity stages（%）

圖4 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種結實期磷素轉運的影響Figure 4 Effect of elevated CO2on P transportion of different rice varieties at ripening period stage

圖5 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷素利用效率的影響Figure 5 Effect of elevated CO2on P use efficiency of different rice varieties

FACE處理使常規秈稻和常規粳稻磷素干物質生產效率分別降低15.92%、8.34%，使雜交秈稻磷素干質量生產效率增加15.23%，從絕對數值來看，CK處理下以常規粳稻最高，較雜交秈稻和常規秈稻分別高0.84%、6.48%；FACE處理下以雜交秈稻最高，其較常規粳稻和常規秈稻分別高35.90%、32.74%。處理間（F=0.41）無顯著差異，品種間（F=3.96*）差異顯著，處理間和品種間無顯著互作效應（F=3.08）。

磷肥相對生理利用率反映的是CO2濃度升高后單位磷素吸收增加量形成產量的增加值，雜交秈稻較常規粳稻、常規秈稻分別明顯高出348.30%、158.20%。

2.5 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷肥偏生產力的影響

磷肥偏生產力反映的是同等施磷量下水稻籽粒的生產能力（圖6）。FACE處理使得磷肥偏生產力顯著增加24.17%，常規粳稻、雜交秈稻、常規秈稻分別增加了19.38%、24.02%、29.10%。從絕對數值來看，兩處理下均以雜交秈稻最高，較常規粳稻和常規秈稻分別高37.04%、14.33%（CK處理）和42.37%、9.84%（FACE處理）。處理間（F=22.4**）和品種間（F=38.82**）的差異均極顯著，但處理間和品種間無互作效應（F=1.41）。

2.6 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種氮、磷吸收比例的影響

高產水稻對氮（N）、磷（P2O5）的吸收比例一般為常數，大約為1∶0.45[19]。從圖7可知，FACE處理下成熟期氮磷吸收比例平均增加15.52%。常規粳稻、雜交秈稻、常規秈稻分別增加13.18%、6.82%、26.57%，常規秈稻增幅最大。從絕對數值來看，兩處理下均以常規秈稻最高。處理間（F=4.47）與品種間（F=3.00）均無顯著差異，且處理間與品種間無顯著互作效應（F=0.52）。

圖6 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷肥偏生產力的影響Figure 6 Effect of elevated CO2on partial productivity of P fertilizer（PFPP）of different rice varieties

圖7 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種吸氮量與吸磷量比值的影響Figure 7 Effect of elevated CO2on N∶P at maturity in different rice varieties

3 討論

3.1 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷素吸收的影響

磷是作物生長發育過程中所需的重要營養元素，磷素吸收能力的強弱是影響作物生長發育和產量形成的重要因子。大氣CO2濃度升高情況下，不同類型水稻品種磷素吸收方面的研究報道較少。前人研究表明，FACE處理使常規粳稻武香粳14主要生育期植株含磷率、磷素吸收量顯著增加，如成熟期植株含磷率增加11.5%，吸磷量增加28.9%[16]；FACE處理下雜交中秈汕優63成熟期植株含磷率提高16.4%、吸磷量增加 54.2%[17]；但 Wang等[20]發現在 CO2濃度升高至500 μmol·mol-1時，雜交粳稻常優5號在2013、2014年成熟期植株磷濃度均呈下降趨勢，分別下降了1.65%、7.41%，成熟期植株吸磷量均無顯著變化，但抽穗期植株磷濃度、植株吸磷量年度間有一定變化。本研究表明，FACE處理下供試水稻品種主要生育期植株含磷率總體呈上升趨勢，抽穗期顯著增加2.51%，成熟期增加6.07%。FACE處理使植株吸磷量表現出均高于對照處理的趨勢，抽穗期增加25.42%，成熟期增加32.51%，這與Yang等[15]、黃建曄等[16]、劉紅江等[17]的研究結果相似，但與Wang等[20]研究結論多數不一致，可能與其大氣CO2濃度增加的量少（較正常大氣增加約100 μmol·mol-1，是本研究增加量的一半），尚不能引起水稻磷素吸收產生明顯響應有一定的關系。此外，不同類型水稻品種對大氣CO2濃度升高的響應也不盡相同，從植株含磷率來看，雖然抽穗期與成熟期供試水稻品種植株含磷率總體呈增加趨勢，但是雜交秈稻成熟期植株含磷率卻顯著降低10.78%。從植株吸磷量來看，在FACE處理下，抽穗期秈稻品種吸磷量的絕對數值大小及增幅均要顯著大于常規粳稻，與CK處理相比，成熟期常規秈稻吸磷量增幅略小于常規粳稻，但明顯大于雜交秈稻，常規秈稻吸磷量絕對值明顯大于常規粳稻、雜交秈稻，從這些方面來說，常規秈稻的磷素吸收能力無論在CK處理，還是FACE處理，均強于常規粳稻、雜交秈稻，值得進一步深入研究。

3.2 大氣CO2濃度升高對不同類型水稻品種磷素分配、轉運、利用的影響

關于FACE處理對水稻磷素分配的影響，因研究材料不同，結論也有一定差異。劉紅江等[17]研究表明，FACE處理下水稻抽穗期葉片和穗的磷素比例分別下降4%、18.2%，成熟期莖鞘磷素比例顯著增加21.2%，穗磷素比例下降7.1%；楊連新等[21]研究表明，FACE處理對抽穗期水稻莖鞘和葉片的磷素分配比例無顯著影響，成熟期穗的磷素分配比例下降9.8%～26.3%，莖鞘、葉片的比例增加2.2%～23.9%，對抽穗期葉片和莖鞘的磷素分配比例無顯著影響。本研究表明，FACE處理增加了供試品種抽穗期莖鞘、葉片的磷素分配比例。成熟期植株各器官磷素分配比例與前人研究結論相反，可能與品種類型不同有一定的關系，常規粳稻和雜交秈稻成熟期莖鞘、葉片、穗的磷素分配比例與前人研究結論相似，但是常規秈稻莖鞘磷素分配比例下降21.19%、穗的磷素分配比例增加8.48%，說明常規秈稻成熟期植株各器官的磷素分配規律與常規粳稻和雜交秈稻差異較大，可能與常規秈稻的結實期植株各器官磷素轉運量大于其他兩類水稻品種有一定關系。本研究表明，FACE處理顯著增加了結實期莖鞘葉磷素轉運量和穗磷增加量，較對照分別增加了25.77%和36.18%，均以常規秈稻增幅最大。

關于FACE處理對磷素利用效率的影響，楊連新等[21]研究表明，水稻主要生育期磷素干物質生產效率、籽粒生產效率分別下降了3.7%～16.6%、6.5%～15.5%，劉紅江等[17]研究也認為FACE處理使水稻磷素干物質生產效率下降12.7%（抽穗期）、13.7%（成熟期），磷素籽粒生產效率下降16.4%。本研究表明，從供試水稻品種平均值來看，FACE處理降低了成熟期的磷素籽粒生產效率和干物質生產效率，平均下降了4.23%、3.01%，常規粳稻和常規秈稻的磷素利用效率與前人結論一致，但雜交秈稻這兩個指標分別比對照平均增加了12.09%、15.23%，但兩個不同的雜交組合磷素利用效率對FACE反應也不同，汕優63的磷素利用效率均比對照有所下降，表現與前人的研究結果一致，但兩優培九磷素干物質生產效率和籽粒生產效率卻顯著增加36.47%和43.55%，這表明進一步擴大品種研究規模的必要性和價值。

3.3 大氣CO2濃度升高條件下水稻氮、磷生產能力及施用對策分析

肥料偏生產力反映的是產量與施用某種肥料量的比值，即該肥料生產能力的大小。關于FACE處理下磷肥偏生產力幾乎無報道。本研究表明，FACE處理顯著提高了磷肥偏生產力，平均提高24.17%。常規秈稻增幅最大，其次為雜交秈稻，最小為常規粳稻。在FACE處理和CK處理下，磷素偏生產力均以雜交秈稻最高，可見，雜交秈稻施用單位磷肥，生產籽粒的能力較強。營養平衡是水稻生長發育和形成高產的基礎。通常氮、磷、鉀三大元素的吸收比例是一個常數[18]。Wang等[20]研究發現，CO2濃度升高對常優5號植株氮磷比無顯著影響，Du等[22]綜合前人的研究結果，發現CO2濃度升高使植物體內氮磷比下降7.32%。本研究表明，FACE處理使成熟期常規粳稻、雜交秈稻、常規秈稻的氮磷比分別增加13.18%、6.82%、26.57%，從絕對大小來看，FACE處理下，常規秈稻氮磷比大于常規粳稻，均大于雜交秈稻，這與前人研究結論有所差異，這可能與Wang等[20]大氣CO2濃度升高幅度不及本試驗有關，而Du等[22]是總結了前人不同植物氮磷比對CO2濃度升高響應的平均值或普遍趨勢，并不特指水稻這一作物。從本研究來看，CO2濃度升高后雜交秈稻和常規秈稻比常規粳稻具有更高的磷素吸收利用潛力，表明在相同目標產量水平下，秈稻品種需磷量可能要少于粳稻品種。

4 結論

FACE處理顯著提高了不同類型水稻品種的產量，平均增加24.17%；FACE處理增加了植株含磷率，顯著提高了植株吸磷量，促進了結實期莖鞘葉磷素轉運量和穗部磷素增加量的提高，但磷素籽粒生產效率、干物質生產效率總體呈下降趨勢；從產量、磷素吸收潛力來看，秈稻品種大于粳稻品種。在同等產量水平的情況下，秈稻品種需磷量要小于粳稻品種。